龍成 ,余志祥 ,楊永瓊 ,稅梅梅

1.攀枝花學院，四川 攀枝花 617000；2.四川攀枝花蘇鐵國家自然保護區(qū)，四川 攀枝花 617000；3.攀枝花市建筑工程學校，四川 攀枝花 617000

種群是構成群落的基本單位，也是理解植物群落結構組成與動態(tài)變化機制的關鍵[1]。種群年齡結構不僅反映不同種群大小和年齡個體的組配情況，也反映了種群數(shù)量動態(tài)及其發(fā)展趨勢[2-3]。近年來，國內(nèi)出現(xiàn)了以種群結構為研究內(nèi)容的報導。但多數(shù)學者，像劉貴峰[4]、涂云博[5]、袁志忠[6]等只是單純地針對種群結構進行研究，并沒有涉及種群在群落中的分布情況。然而，研究植物分布格局對揭示種群的形成和維持機制有著重要的理論意義，與種群結構的研究相輔相成，一直以來都是植物生態(tài)學領域的研究熱點[7]。國內(nèi)的學者也相應地做了一系列的工作。蒙榮[8]等運用地統(tǒng)計學的方法，對短花針茅荒漠草原群落優(yōu)勢種群進行了空間格局分析；張金屯[9]和李素清[10]等，則分別應用DCA 排序與格局分析方法相結合、DCA 排序與雙項軌跡方差法相結合的方法，完成了對相關種群分布格局的研究；兩人又在2008 年共同闡述了隨機配對法在亞高山草甸優(yōu)勢種群格局分析中的應用[11]。然而，這些研究都是基于一種或幾種固定尺度下進行的，沒有把空間格局與尺度變化有機的結合起來。為了克服這些問題，近年來，對于物種空間格局的研究，多采用點格局分析法的K函數(shù)[12-15]，并且出現(xiàn)了一系列的研究進展。張金屯[16]在闡述植物空間點格局分析時應用K函數(shù)對美國密歇根州克林頓縣櫟林的3 個優(yōu)勢種群進行了研究；楊曉暉[17]等對白刺沙堆進行空間格局分析；宋于洋[18]等則對梭梭種群不同發(fā)育階段的空間格局及其關聯(lián)性進行了分析。通過這些學者的研究可以說明多尺度點格局分析是格局分析方法的重大突破。但K函數(shù)因其存在顯著的尺度累積效應(即小尺度累積效應影響大尺度格局分析結果)。因此，通過圓環(huán)代替K函數(shù)中圓以有效消除尺度累積效應的O-ring 函數(shù)便應運而生，并很快應運到各類種群點格局分析中[19]。

干熱河谷屬生態(tài)脆弱區(qū)，土壤侵蝕嚴重[20-22]，以“南亞熱帶為基帶的立體氣候”高溫、干旱、蒸發(fā)量大，這里植物物種較為稀少，但中國特有物種和瀕危物種在此均有分布[23]，發(fā)育著以草地和多汁、帶刺灌木為主的河谷特殊類型半稀樹草原、稀樹草原植物群落[24]。國內(nèi)干熱河谷森林群落主要分布在云南和四川兩省[24]，目前對干熱河谷森林群落的研究主要集中在云南省干熱河谷群落結構[25]、植物生物量[26]、生物多樣性[27-28]、植物對土壤養(yǎng)分和水分的利用[29]等方面。四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)內(nèi)1 500 m～2 300 m，主要為干熱河谷次生稀樹灌木林，是干熱河谷特殊類型稀樹、半稀樹草原植物群落—干熱河谷稀樹灌木林經(jīng)人為干擾(放牧)退化后，常年受季節(jié)性焚風效應影響，在山體背風坡形成以低矮灌木和草本植物為建群種的次生稀樹灌木林群落，并處于向氣候頂極(干熱河谷常綠針闊葉混交林[24])演替的次生演替初級階段。目前，基于永久固定樣地的干熱河谷植物群落動態(tài)及演替的研究還較鮮見，對四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)內(nèi)干熱河谷次生稀樹灌木林的研究更是尚未起步。研究基于四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)干熱河谷次生稀樹灌木林內(nèi)1 hm2固定樣地，通過分析優(yōu)勢種群組成、空間分布格局及種間關聯(lián)性，以期較為全面地掌握該群落內(nèi)優(yōu)勢種群現(xiàn)狀、分布狀況及發(fā)展動態(tài)，旨在為干熱河谷稀樹灌木林乃至整個干熱河谷生態(tài)系統(tǒng)的演替和生物多樣性維持機制的研究奠定物種動態(tài)及空間格局方面的基礎。

1 研究區(qū)概況

研究地位于川、滇兩省交界橫斷山脈東南前緣向云貴高原過渡地帶的四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)(101°32′15″～101°35′46″E,26°36′31″～26°38′24″N)，是金沙江河谷較為典型的地段，地勢陡峭，河谷深切，山體相對高度大，地形封閉。區(qū)內(nèi)保護對象為干熱河谷常綠針闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)及其內(nèi)部的野生動植物、地貌景觀(河谷景觀)等。保護區(qū)總面積13.58 km2，受干熱河谷氣候效應影響，研究區(qū)屬于南亞熱帶半干旱河谷氣候類型，冬季氣候溫和，日照充足，熱量豐富，年均氣溫19.7℃～20.5℃，是四川省年均氣溫最高的地區(qū)。5 月最熱，12 月或1 月最冷。6 月上旬至10 月為雨季，11 月至翌年5 月為旱季，年無霜期超過300 d。保護區(qū)地勢由西北向東南傾斜，北面豐家梁子橫亙、縱列“雞爪梁子”眾多，最高海拔2 259.6 m (團山包)，最低海拔1 120 m (猴子溝與保護區(qū)邊界交點)，相對高差1 139.6 m。區(qū)內(nèi)大部分巖石主要為震旦系燈影組石灰?guī)r和奧陶系白云質(zhì)石灰?guī)r，土壤發(fā)育具有較為明顯的垂直分布特征，1 500 m 以下海拔高度分布紅色石灰土，1 500 m 以上為棕黃色石灰土。保護區(qū)內(nèi)地帶性頂極植被為干熱河谷常綠針闊葉混交林，研究樣地主要優(yōu)勢物種為攀枝花蘇鐵(Cycas panzhihuaensis)、鐵橡櫟(Quercus cocciferoides)、滇欖仁(Terminalia franchetii)和蒙桑(Morus mongolica)等[23]。

2 研究方法

2.1 樣地概況及調(diào)查方法

2015 年7—10 月，參照美國史密森熱帶森林科學研究中心(CTFS)監(jiān)測樣地的建設方法，用全站型電子速測儀(GTS-102N,Topcon Corporation,Tokyo,Japan)，在四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)干熱河谷次生稀樹灌木林內(nèi)建立了面積1 hm2(100 m ×100 m)的固定樣地，并將樣地劃分為400 個5 m × 5 m的小樣方，標定并調(diào)查樣方內(nèi)所有胸徑(DBH) ≥1 cm的木本植物，調(diào)查內(nèi)容包括：記錄每株植物的學名、胸徑大小、樹高以及坐標等，不能現(xiàn)場鑒定的植物種，制成標本內(nèi)業(yè)鑒定。

2.2 群落優(yōu)勢種群組成

采用《植物群落學》[30]和《植物群落學實驗手冊》[31]上的方法計算木本植物各物種的重要值，并以重要值表征物種在群落中的優(yōu)勢程度[33]。優(yōu)勢物種取重要值大于1.5 的樹種。其中，重要值(IV)=[相對多度(RD)+相對頻度(RF)+相對顯著度(RP)]/3。相對多度(RD)=單個種群多度(D)/所有種群多度之和 × 100；相對頻度(RF)=種群頻度(F)/所有種群頻度之和 × 100，種群頻度(F)=種群個體出現(xiàn)樣方數(shù)/總樣方數(shù)；相對顯著度(RP)=種群顯著度(P)/所有種群顯著度之和 × 100，種群顯著度(P)=種群所有個體胸徑高斷面積之和。

2.3 群落優(yōu)勢種群空間格局及種間關聯(lián)

采用單變量(Univariate)和雙變量(Bivariate)Oring 統(tǒng)計函數(shù)分別計算干熱河谷次生稀樹灌木林群落優(yōu)勢種群空間格局和種間關聯(lián)性[32]。UnivariateOring 統(tǒng)計函數(shù)計算公式如下：

式(1)中，n1為格局1 點的數(shù)目，為以第i個點為圓心，半徑為r，寬為w的圓環(huán)，Point1[X]為格局1 中，X區(qū)域內(nèi)點的數(shù)目，Area[X]為區(qū)域X的面積。

式(2)中，(xi,yi)為格局1 中第i個點的二維坐標，S(x,y)為公式中一變量，若坐標(x,y)在研究區(qū)域內(nèi)，則S(x,y)=0；P1(x,y)表示落在每個單元格內(nèi)格局1 點的數(shù)目。Ir是一個以格局1 中第i個點為中心，半徑為r，寬為w的圓環(huán)而變化的變量，其表達式如下：

式(4)中，z2表示一個單元格的面積大小。

BivariateO-ring 統(tǒng)計函數(shù)公式如下：

式(5)中，Points2[X]為格局2 中，X區(qū)域內(nèi)點的數(shù)目。其他各項意義與(1)式均相同。

式(6)中，P2(x,y)表示落在每個單元格內(nèi)格局2 點的數(shù)目。其他各項均與式(2)相同。此外，式(6)中Ir(xi,yi,x,y)的表達式與式(3)相同。

在Univariate 和BivariateO-ring 統(tǒng)計分析中，如果O11(r)或O12(r)值大于置信區(qū)間上限(即上包跡線)，則該種群在該距離尺度顯著聚集或兩種群在該距離尺度呈顯著正相關；如果O11(r)或O12(r)值在置信區(qū)間上下線之間(上下包跡線間)，則該種群在該距離尺度隨機分布或兩種群在該距離尺度無顯著相關性；如果O11(r)或O12(r)值或O12(r)值小于置信區(qū)間下限(即下包跡線)，則該種群在該距離尺度均勻分布或兩種群在該距離尺度呈顯著負相關。本研究單變量和雙變量O-ring 統(tǒng)計均采用Programita 2004 模擬19 次以得到95%的置信區(qū)間。

2.4 聚集規(guī)模與優(yōu)勢度回歸分析

當種群呈聚集分布時，通常把偏離隨機置信區(qū)間上限的最大值作為最大聚集強度指標，而聚集規(guī)模則為以最大聚集強度為半徑的圓[39]。以IBM SPSS Statistic 19.0 軟件完成聚集規(guī)模與優(yōu)勢度的回歸分析。本研究所有繪圖均采用Origin Pro 8.0 完成。

3 結果與分析

3.1 群落優(yōu)勢種群組成

干熱河谷次生稀樹灌木林群落1 hm2樣地內(nèi)重要值＞1.5 的優(yōu)勢物種為攀枝花蘇鐵(C.panzhihuaensis)、鐵橡櫟(Q.cocciferoides)、滇欖仁(T.franchetii)、蒙桑(M.mongolica)、巖柿(Diospyros dumetorum)和山槐(Albizia kalkora)。除攀枝花蘇鐵為灌木生長型其余優(yōu)勢物種皆為喬木或小喬木型(見圖1)。

圖1 干熱河谷次生稀樹灌木林群落優(yōu)勢種群重要值Fig.1 Importance value of dominant populations in secondary savanna shrub forest in dry-hot valley

3.2 群落優(yōu)勢種群空間分布格局

由圖2 可知，各優(yōu)勢種群的空間分布格局均以隨機分布為主。攀枝花蘇鐵種群(A)僅在1 m 處呈顯著聚集分布，其余尺度范圍均呈隨機分布。其他種群如鐵橡櫟種群(B)在(1 m、24 m、37 m、44 m)，滇欖仁種群(C) (3 m、5 m、9 m、11 m、15～23 m、25 m、27 m、40 m、43 m)，蒙桑種群(D)在(13 m、15 m、20 m、26 m、32 m、35 m、44 m)，巖柿種群(E)在(8 m、13～14 m、21 m、30 m、37 m)和山槐種群(F)在(4～5 m、24 m、31～32 m) 也有顯著聚集現(xiàn)象出現(xiàn)。雖然攀枝花蘇鐵和山槐種群無均勻分布現(xiàn)象，但其他優(yōu)勢種群在不同尺度上均有均勻分布現(xiàn)象出現(xiàn)，例如，鐵橡櫟(2 m、11 m、30 m、40 m、50 m)，滇欖仁(8 m、37 m、44 m、46 m)，蒙桑(17 m、19 m、24 m、31 m、36～37 m、40 m、50 m)，巖柿(39 m、42 m、44 m、46～47 m)。

圖2 干熱河谷次生稀樹灌木林群落優(yōu)勢種群空間分布格局(A：攀枝花蘇鐵，B：鐵橡櫟種群，C：滇欖仁種群，D：蒙桑種群，E：巖柿種群，F(xiàn)：山槐種群。)Fig.2 Spatial distribution pattern of dominant populations in secondary savanna shrub forest in dry-hot valley (A:C.panzhihuaensis,B:Q.cocciferoides,C:T.franchetii,D:M.mongolica,E:D.dumetorum,F:A.kalkora)

3.3 群落優(yōu)勢種群種間關聯(lián)性

由圖3 可知，與攀枝花蘇鐵種群負相關尺度范圍較大的種群分別為鐵橡櫟種群(1～17 m;19 m;21 m)(見圖3A-B)與滇欖仁種群(1～17 m;21 m) (見圖3AC)，巖柿種群(1 m;8 m;13 m)則最小(見圖3A-E)，蒙桑種群次之(4 m;11 m;13～14 m;16 m;24 m) (見圖3A-D)，相較而言，山槐種群與攀枝花蘇鐵種群在較小尺度范圍負相關分布則較為分散(1～3 m;5～6 m;11～13 m) (見圖3A-F)。鐵橡櫟種群與攀枝花蘇鐵種群在大于27 m 的尺度范圍上出現(xiàn)正相關，且在33～50 m 范圍內(nèi)出現(xiàn)連續(xù)正相關(見圖3A-B)，山槐種群與攀枝花蘇鐵種群出現(xiàn)正相關則在大于31 m 的尺度上，且存在集中尺度范圍的正相關現(xiàn)象(36～38 m;40 m;42～45 m;47 m;49～50 m) (見圖3A-F)。其余種群在較大尺度上則對攀枝花蘇鐵種群存在零星尺度上的正相關作用(滇欖仁:31 m;40 m;42 m;47 m;49 m;蒙桑:34 m;44～45 m;47 m;巖柿:31 m;34 m;42 m)。鐵橡櫟種群與巖柿種群僅出現(xiàn)負相關(見圖3BE)，與其余優(yōu)勢種群呈現(xiàn)正、負相關隨尺度增大而交替出現(xiàn)的現(xiàn)象(見圖3A-B;B-C;B-D;B-F)。鐵橡櫟種群與山槐種群正相關作用在較小尺度上率先出現(xiàn)(6 m;10 m)，隨著尺度的增大，在15 m 處出現(xiàn)負相關，隨后又在38 m 和48 m 尺度上出現(xiàn)正相關(見圖3B-F)。鐵橡櫟種群與蒙桑種群負相關作用尺度范圍較大(7～8 m;11 m;14 m;16～20 m;24～27 m;29 m;32 m;35 m;41 m;44 m)，正相關作用僅出現(xiàn)在34 m、48～50 m 尺度上(見圖3B-D)。鐵橡櫟種群與滇欖仁種群、蒙桑種群與巖柿種群以及巖柿種群與山槐種群均表現(xiàn)出正、負相關交替出現(xiàn)(圖3B-C;D-E;E-F)。滇欖仁種群與蒙桑種群僅在7～8 m 尺度上表現(xiàn)出正相關，其余尺度上背離置信區(qū)間的均為負相關(見圖3C-D)，與巖柿種群則表現(xiàn)出較小尺度先呈正相關，隨著尺度增大逐漸表現(xiàn)為負相關(見圖3CE)。山槐種群與滇欖仁種群和蒙桑種群負相關首先出現(xiàn)在較小尺度上，尺度增大后逐漸呈正相關(見圖3C-F;D-F)。

圖3 干熱河谷次生稀樹灌木林優(yōu)勢種群種間關聯(lián)性Fig.3 Interspecific association of dominant populations in secondary savanna shrub forest in dry-hot valley

3.4 群落各優(yōu)勢種群聚集規(guī)模與優(yōu)勢度的回歸分析

干熱河谷次生稀樹灌木林群落6 個優(yōu)勢種群的聚集規(guī)模與優(yōu)勢度(重要值)顯著線性相關(見圖4)，計算得出R=0.99，P=0.00 ＜ 0.01，表明二者在0.01水平上顯著相關?；貧w方程為：y=(127.49 ± 9.04)x+(4.78 ± 1.88)，Adj-R2=0.98，P=1.46993E-4 ＜ 0.01，回歸方程判定系數(shù)良好，具有代表性。

圖4 聚集規(guī)模與重要值的回歸分析Fig.4 Regression analysis of aggregate scale and importance value

4 討論與結論

干熱河谷次生稀樹灌木林群落以攀枝花蘇鐵優(yōu)勢度最高(見圖1)。除攀枝花蘇鐵外，其余優(yōu)勢種群均是喬木或小喬木，說明該群落尚處于演替的初級階段[38]。隨著森林次生演替進程，群落內(nèi)部環(huán)境(例如，光照)將逐漸適于喬木樹種生長，喬木型種群或會逐漸占據(jù)優(yōu)勢地位[42]。

從空間格局研究結果來看，聚集尺度最小的種群為攀枝花蘇鐵種群，僅在1 m 處聚集，說明當前群落內(nèi)環(huán)境對該種群影響較小，幼齡個體僅產(chǎn)生小規(guī)模聚集化以發(fā)揮種群群體效應，應對不良環(huán)境和外來種的侵入[40,43]。因此，母株周圍幼齡植株個體具有較高的存活率，種群更新較為良好。雖然攀枝花蘇鐵種群在其余尺度上皆呈隨機分布(見圖2-A)，但在鐵橡櫟和滇欖仁等優(yōu)勢種群的負相關作用影響下(見圖3A-B～A-F)，在某些尺度上已出現(xiàn)以群體效應低于不良環(huán)境的聚集分布(見圖2-A)[43]和種間競爭作用過后的均勻分布(見圖2-A)[44]。此外，雖然攀枝花蘇鐵種群聚集尺度較小，但較強的聚集強度使其具有優(yōu)勢種群中最大的聚集規(guī)模，而該群落中種群優(yōu)勢度與聚集規(guī)模成正比(見圖4)，故干熱河谷次生稀樹灌木林群落內(nèi)種群的聚集效應成為種群優(yōu)勢與否的關鍵因素[44]。群落中其余5 個優(yōu)勢種群空間分布格局中隨機分布尺度比例均較攀枝花蘇鐵種群低，但均大于50%，說明干熱河谷次生稀樹灌木林群落6 個優(yōu)勢種群空間格局均以隨機分布為主，這可能與森林次生演替初級階段群落內(nèi)環(huán)境異質(zhì)化程度不高，生態(tài)位分化程度較低或尚未分化相關[46]。相較而言，攀枝花蘇鐵對當前群落內(nèi)環(huán)境的適應程度其余5 個優(yōu)勢種群較高，加之其種群較大的聚集規(guī)模[43]，均為其最終成為群落現(xiàn)階段優(yōu)勢種群奠定基礎。在聚集分布方面，滇欖仁種群聚集分布尺度占比最高，這可能與其生長發(fā)育對水分需求較高有關[45]，聚集可使其產(chǎn)生適宜種群生長的微環(huán)境(例如，蔭蔽條件下水分條件較好等)以避免不良環(huán)境(例如，干熱河谷蒸發(fā)量大，土壤含水量較低等[20-22])的影響，使種群得以正常發(fā)育。而該種群較小的均勻分布比例說明其也存在來自其他優(yōu)勢種群(例如，攀枝花蘇鐵和蒙桑等)的競爭壓力[44]。在均勻分布比例方面，各優(yōu)勢種群均較低(小于20%)，其中蒙桑種群相對較高(見圖2-D)，該種群經(jīng)歷過兩次內(nèi)部密度調(diào)節(jié)，鐵橡櫟和滇欖仁種群與蒙桑種群的種間競爭是其兩次種內(nèi)密度調(diào)節(jié)的主要原因。通過密度調(diào)節(jié)適應群落內(nèi)資源和環(huán)境，又因其僅次于滇欖仁的聚集分布比例，表明該種群在一些尺度上也存在以聚集抵御不良環(huán)境[43]以及其他優(yōu)勢種群(例如，鐵橡櫟和滇欖仁等)負相關作用(見圖3B-D;C-D)的現(xiàn)象[44]。

此外，干熱河谷次生稀樹灌木林群落內(nèi)植株聚集規(guī)模是改變當前群落種群優(yōu)勢地位的主要驅(qū)動力(見圖4)。攀枝花蘇鐵種群也因其較大的種群聚集規(guī)模(見圖4)、較多的幼齡個體和大齡個體而成為該群落內(nèi)最為優(yōu)勢的種群(見圖1)，也是群落中的建群種。聚集規(guī)模大的種群，能夠更好地抵御干熱河谷不良氣候條件影響[20-22,43]，最終發(fā)育成為群落現(xiàn)階段的優(yōu)勢種群。同時也說明在常年焚風效應干擾下，干熱河谷次生稀樹灌木林群落內(nèi)部各種群均已形成自身特有的生存規(guī)律，這與其他類型森林群落中物種的適應性報導相似[34,41,43,49]。

干熱河谷次生稀樹灌木林群落種間關聯(lián)性以無相關性為主，負相關次之，正相關所占比例最低(見圖3)。除攀枝花蘇鐵與鐵橡櫟種群無關聯(lián)性尺度比例較低外(18%)，其余種群間無關聯(lián)性尺度所占比例均大于50%，這可能與群落尚處于次生演替初級階段，落內(nèi)生態(tài)位分化亦未完成[47]，相對豐富的資源和較小的群落及種群密度使群落密度尚未達到最大環(huán)境承載力[48]，種群內(nèi)及種群間因空間、資源而發(fā)生的競爭規(guī)模相對較小相關。在負相關方面，攀枝花蘇鐵、蒙桑分別與鐵橡櫟和滇欖仁種群負相關尺度占比較高(大于30%)，這一方面可以反映蒙桑、鐵橡櫟以及滇欖仁種群均勻分布格局的成因[44]，另一方面也使滇欖仁和蒙桑(聚集尺度占比較大)、攀枝花蘇鐵和鐵橡櫟(聚集規(guī)模較大)等種群的聚集分布得到了很好地解釋[43]。另外，群落內(nèi)植物種間還存在占比較低的正相關作用，這與其他類型森林群落植物間存在相互促進生長的報導相似[49-50]，說明群落內(nèi)各種群也可能進化出以相互促進生長的方式來抵御干熱河谷不良氣候條件的行為。其中，較為顯著的正相關作用物種對為攀枝花蘇鐵種群與鐵橡櫟種群、山槐種群以及巖柿種群與山槐種群等(見圖3)，表明鐵橡櫟、山槐、巖柿種群直接或間接促進攀枝花蘇鐵種群的生長發(fā)育，這在攀枝花蘇鐵種群就地保護管理方面可加以利用。

此外，由于干熱河谷次生稀樹灌木林尚處于次生演替初級階段，群落內(nèi)物種周轉(zhuǎn)較快，當前群落內(nèi)優(yōu)勢物種的地位是否會隨著演替進程而發(fā)生變化？空間格局研究結果中，各優(yōu)勢種群多數(shù)尺度均呈隨機分布，是否能說明干熱河谷次生灌木林次生演替初期階段群落具有“中性”或“偏中性”特征？這種以隨機分布為主的格局分布特征是否會隨森林次生演替的進行而發(fā)生變化？干熱河谷“焚風效應”又在其中起到怎樣的作用？對于這些問題的解答，尚須日后深入研究。

致謝四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)管理局提供試驗場地，該單位工程師李貴能，攀枝花學院王定宏、謝宇宣、尼苦曲哈、晚鳳等同學參加野外調(diào)查，特此感謝！