劉子赫 賈國(guó)棟 劉自強(qiáng) 鄧文平

(1.北京林業(yè)大學(xué)水土保持與荒漠化防治教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.南京林業(yè)大學(xué) 南京 210037； 3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 南昌 330045)

水分是參與植物蒸騰、光合等一系列生理過(guò)程所必需的生態(tài)因子。在季節(jié)性干旱地區(qū)，水分更是植物生存生長(zhǎng)的制約性因素(Haoetal., 2018)， 植物采取不同水分利用策略來(lái)適應(yīng)水分條件變化，保證自身生長(zhǎng)(Sprengeretal., 2015)。Ellsworth等(2015)在美國(guó)佛羅里達(dá)州的季節(jié)性干旱地區(qū)研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)?shù)刂参锢盟值耐翆觼?lái)源情況相近，且與根系特征存在相關(guān)； Liu等(2018a)研究北京山區(qū)典型樹(shù)種的水分利用特征發(fā)現(xiàn)，側(cè)柏(Platycladusorientalis)和栓皮櫟(Quercusvariabilis)能夠調(diào)整其主要的水分來(lái)源，以適應(yīng)季節(jié)性的水分條件變化； Zhao等(2019)研究認(rèn)為，在黃土高原隨著旱季向雨季過(guò)渡，刺槐(Pseudoacacia)的水分吸收傾向逐漸從深層土壤轉(zhuǎn)向淺層土壤。Dai等(2020)研究樟木(Cinnamomumcamphora)水分利用特征時(shí)發(fā)現(xiàn)，樟木主要利用淺層土壤水，但在7—9月的季節(jié)性干旱中轉(zhuǎn)向利用深層土壤水。目前多數(shù)研究?jī)H關(guān)注單個(gè)時(shí)間尺度下(月、季節(jié)、年際)植物水分利用土層的變化(Jiaetal., 2017;Liuetal., 2017)，缺乏對(duì)植物水分利用土層特征在多個(gè)時(shí)間尺度下總體變化趨勢(shì)的研究。

山區(qū)森林是北京的重要生態(tài)屏障，側(cè)柏作為抗旱樹(shù)種是北京山區(qū)的代表性樹(shù)種，根據(jù)二類(lèi)清查數(shù)據(jù)，山區(qū)側(cè)柏林面積為8.8×104hm2，占北京山區(qū)森林總面積的26.15%，是主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和建群種(陳英等， 2012)。北京山區(qū)具有典型的季節(jié)性干旱，森林植被分布與生長(zhǎng)受水分影響較大。本文以北京山區(qū)的側(cè)柏人工純林為研究對(duì)象，選取年降水量有明顯差異的典型年份，利用穩(wěn)定氫氧同位素技術(shù)，結(jié)合氣象和土壤水分同步觀測(cè)，在多個(gè)時(shí)間尺度上探究側(cè)柏林水分利用的土層來(lái)源對(duì)水分條件變化的響應(yīng)，為北京山區(qū)側(cè)柏人工林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)與管理提供科學(xué)支撐。

1 研究區(qū)概況

北京市海淀區(qū)蘇家坨鎮(zhèn)的首都圈森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站(40°03′27″ N—40°03′56″N，116°05′39″E—116°05′31″E)，屬于具有山地特征的溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫11.6 ℃，年均降水量586.03 mm，降雨集中在6—9月份，約占全年降水量的70%～80%。北京山區(qū)有顯著的干濕季，6—9月為雨季，其他月為旱季。土壤類(lèi)型主要為褐土，且礫石含量較高。研究區(qū)森林覆蓋率達(dá)96.4%，優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為側(cè)柏，此外還有油松(Pinustabuliformis)、栓皮櫟等。側(cè)柏多為人工純林、少量為混交林，主要分布在海拔800 m以下，營(yíng)造時(shí)間在1958年左右。

2 研究方法

2.1 取樣時(shí)間與樣地選擇

選取年降水量差異顯著的2015、2016和2017年，其年降水量分別為580.0、649.8和309.3 mm，降水距平分別為-1.03%、10.88%和-47.22%， 根據(jù)年降水的豐、平、枯，劃分為平水年、偏豐年和枯水年(王德維等， 2019)。觀測(cè)樣地為側(cè)柏人工純林，樣地面積為40 m×40 m，密度為1 250株·hm-2，平均樹(shù)齡為60年，平均樹(shù)高為10.7 m，平均胸徑為20.9 cm，土層厚度在80～100 cm，林冠郁閉度為0.77。

2.2 研究方法

2.2.1 采樣方法 枝條和土壤采樣頻度每月至少3次； 如有降雨事件，則額外采集雨前和雨后樣品各1次。1)枝條樣品： 在樣地中隨機(jī)選取側(cè)柏標(biāo)準(zhǔn)木3～5株。利用高枝剪剪取已栓化的枝條，一般直徑在6 mm左右，剪成適宜長(zhǎng)度后裝入50 mL離心管中并用封口膜密封，放入冰柜中低溫-20 ℃冷凍保存。2)土壤樣品： 在取樣的側(cè)柏標(biāo)準(zhǔn)木莖干附近的0.5 m范圍內(nèi)，利用土鉆分層獲取土壤樣品，總深度為100 cm，間隔為20 cm。取樣時(shí)需先將取樣位置附近的枯落物去除，并注意將土壤樣品中的礫石和根系去除。所有土樣均裝入50 mL離心管并用封口膜進(jìn)行密封，放入-20 ℃冰柜中冷凍保存。3)降水樣品： 降水樣品通過(guò)自行設(shè)計(jì)的具有避免分餾作用的采樣筒獲取。將每次降水后的雨水樣品裝入50 mL離心管中密封，放入-20 ℃冰柜中冷凍保存。

2.2.2 氣象要素觀測(cè) 氣溫、降水等氣象數(shù)據(jù)通過(guò)林外標(biāo)準(zhǔn)氣象站獲取(HOBO U30，Onset，美國(guó))，觀測(cè)頻率為每次10 min。

2.2.3 土壤水分條件的測(cè)定 通過(guò)布設(shè)在樣地內(nèi)的土壤水分探頭(5TE，METER，美國(guó))測(cè)定土壤體積含水率(m3·m-3)，布設(shè)深度為0～100 cm，深度間隔20 cm，監(jiān)測(cè)間隔為10 min。采用土壤相對(duì)可利用水分(relative extractable water，REW)(Caoetal., 2020)來(lái)表征對(duì)植物有效的土壤水分狀況，計(jì)算公式為：

式中，θ為實(shí)際土壤體積含水率，θm、θFC分別代表凋萎系數(shù)和田間持水率。田間持水率利用環(huán)刀法測(cè)量，凋萎系數(shù)則需要首先獲取對(duì)應(yīng)土層的環(huán)刀樣品，再利用土壤水分特征曲線測(cè)量?jī)x(Aqua Sorp，Decagon，美國(guó))測(cè)量其土壤水分特征曲線(賈國(guó)棟， 2013)，并參照該研究區(qū)中側(cè)柏處于凋萎點(diǎn)時(shí)的凋萎水勢(shì)-3 MPa(王瑞輝， 2006)，反算各土層的凋萎系數(shù)。一般將REW=0.4作為干旱脅迫發(fā)生的閾值(Granieretal., 1987)。

2.2.4 樣品的同位素值測(cè)定 對(duì)采集的枝條/土壤樣品通過(guò)低溫冷凝真空抽提法(張歡等， 2018)獲取其中的水分。將獲得的水樣用液態(tài)水同位素分析儀(DLT-100，LGR，美國(guó))分析，測(cè)定水樣中的δD和δ18O值，該儀器δD和δ18O精度分別為±0.3‰和±0.1‰。穩(wěn)定同位素值的計(jì)算公式為：

其中，δX為δD或δ18O，Rsample為樣品中對(duì)應(yīng)元素的重輕同位素比值，Rstandard為國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)物中該元素的重輕同位素之比，該標(biāo)準(zhǔn)物指維也納標(biāo)準(zhǔn)平均大洋水(VSMOW)。

2.2.5 植物水分來(lái)源計(jì)算 利用MixSIAR模型計(jì)算植物水分的來(lái)源貢獻(xiàn)率。MixSIAR模型是基于貝葉斯混合分析模型而建立的用于同位素來(lái)源分析的數(shù)學(xué)模型(Stocketal., 2016a)，其運(yùn)行環(huán)境為R語(yǔ)言。

在模型參數(shù)設(shè)定上，差異性數(shù)據(jù)(discrimination data)中的值均設(shè)為0，模型運(yùn)行長(zhǎng)度(MCMC run length)設(shè)定為very long以提高結(jié)果精度，誤差結(jié)構(gòu)為僅考慮殘差(residual only)。其余設(shè)定均保持默認(rèn)。模型運(yùn)算結(jié)束后，采用平均值作為模型的預(yù)測(cè)值，即樹(shù)木水分不同潛在來(lái)源的貢獻(xiàn)率值。

2.3 數(shù)據(jù)處理

參照相同地區(qū)既有研究(劉自強(qiáng)等， 2017； 王欣等， 2021)，將0～40、40～100 cm作為淺層、深層土壤。對(duì)于REW的計(jì)算結(jié)果，將雨后7天作為雨后組，其余作為無(wú)雨組； 旱季、雨季是根據(jù)該地區(qū)旱雨季特征劃分。對(duì)于水分來(lái)源計(jì)算結(jié)果，選取雨后的采樣作為雨后，其余為無(wú)雨； 旱季、雨季劃分同REW。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、顯著性以及相關(guān)性分析均通過(guò)R4.0.2完成，其中水分來(lái)源貢獻(xiàn)率與降水量的相關(guān)分析采用SMA估計(jì)，以更好表征二者的線性關(guān)系。

3 結(jié)果與分析

3.1 研究時(shí)間段內(nèi)氣候特征

研究區(qū)降水量和氣溫變化如圖1所示。2015、2016、2017年的年降水量分別為580、649.8和309.3 mm，降水次數(shù)分別為79、71、37次，雨季降水量分別為458.2、523.4、234.6 mm，占全年降水量的79.0%、80.5%、75.8%。其中2016年7月20日有單場(chǎng)降雨為309.2 mm的大暴雨。

2015、2016、2017年的氣溫差異不明顯，年均氣溫分別為10.3、10.2、10.6 ℃，年日均最高氣溫分別為28.5、28.2、28.7 ℃，年日均最低氣溫分別為-11.1、-19、-10.1 ℃。

3.2 樣品氫氧值特征

對(duì)收集和低溫冷凝真空抽提的樣品(包括降雨、土壤水和枝條水)進(jìn)行同位素分析。在采集到的203個(gè)降雨樣品中，δD的范圍在-144.32‰～-11.92‰，平均值為-59.58‰；δ18O的范圍在-19.26‰～1.03‰，平均值為-8.31‰。研究區(qū)的大氣降水線(圖2)為δD=6.37×δ18O-6.61(R2=0.91，n=203)，其斜率和截距均小于全球降水線方程，表明該地區(qū)蒸發(fā)作用劇烈，降水過(guò)程中可能存在再蒸發(fā)。

圖1 研究時(shí)間段內(nèi)降水量和氣溫動(dòng)態(tài)變化Fig. 1 Precipitation and air temperature characteristics during the study period

基于3年的樣地內(nèi)土壤水同位素分析表明土壤水同位素特征值(δD和δ18O)隨土層加深而逐漸貧化。淺層(0～40 cm)土壤水δD的范圍為-115.34‰～-24.53‰，平均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為-62.88‰和19.48‰；δ18O的范圍為-15.00‰～6.00‰，平均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為-6.33‰和4.17‰。深層40～100 cm土壤水δD的范圍為-124.99‰～-31.43‰，平均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為-69.21‰和13.42‰；δ18O的范圍為-16.99‰～1.80‰，平均值和標(biāo)準(zhǔn)差分別為-8.15‰和2.46‰(圖3)。

圖2 降水δD和δ18O特征Fig. 2 Variations of δD and δ18O in rainwater圖中藍(lán)色虛線為根據(jù)降雨散點(diǎn)數(shù)據(jù)擬合的本地大氣降水線(local meteorology water line,LMWL)，其方程為δD=6.37×δ18O-6.61 (R2=0.91, n=203)，黑色虛線為全球大氣降水線，其方程為δD=8×δ18O+10。The blue dash line in the Figure is the Local Meteorology Water Line fitted by observed isotope signatures of the local precipitation. The equation is δD=6.37×δ18O-6.61(R2=0.91, n=203). The black dash line represents the Global Meteorology Water Line which equation is δD=8×δ18O+10.

圖3 樣地土壤水同位素特征Fig. 3 Soil stable water isotopescharacteristics of the studiedplot

3.3 土壤水分條件變化特征

由圖4、5可知，在任何情況下深層土壤REW均顯著大于淺層土壤(P<0.05)。降雨對(duì)各土層REW均有顯著的影響(P<0.05)，當(dāng)降雨發(fā)生，土壤各層的REW顯著升高。無(wú)降雨時(shí)，淺層和深層土壤REW的平均值分別為0.316和0.551； 而雨后，淺層和深層土壤REW的平均值分別為0.703和0.913。

雨季比旱季土壤REW有顯著的升高(P<0.05)，雨季淺層和深層土壤REW平均值分別為0.476和0.680； 旱季淺層和深層土壤REW平均值分別為0.324和0.569。

淺層土壤REW在2015、2016和2017年的平均值分別為0.423、0.341和0.360，其中2016年和2017年均顯著低于2015年(P<0.05)，而2016和2017年差異不顯著； 深層土壤REW在2015、2016和2017年的平均值分別為0.613、0.618和0.587，3年間差異均不顯著。

圖4 研究時(shí)間段內(nèi)不同土層REW變化特征Fig. 4 REW variation during the study period 圖中以顏色漸變來(lái)表征REW的變化規(guī)律，顏色由深棕色向深藍(lán)色漸變，表征REW由0向2.5的變化范圍。The gradually changed color from dark brown to dark blue represents the variation of the REW between 0 to 2.5.

圖5 不同條件下的REW特征Fig. 5 REW pattern under various conditionsAR： 雨后； NR無(wú)降雨； DS： 旱季； WS： 雨季； S： 淺層土壤； D： 深層土壤； 2015、2016、2017均為年份。下同。AR: After rain; NR: No rain; DS: Drought season; WS: Wet season; S: Shallow layer; D: Deep layer. 2015,2016,2017 are the years.The same below.

3.4 側(cè)柏的水分來(lái)源變化特征

在長(zhǎng)時(shí)間尺度下綜合考慮時(shí)，各土層對(duì)側(cè)柏利用的水分來(lái)源貢獻(xiàn)率隨深度增加而遞減(圖6)，利用圖基檢驗(yàn)分析土層間的差異性，僅60～80 cm和80～100 cm土層水分來(lái)源貢獻(xiàn)率無(wú)顯著差異(P=0.53)，其余層間差異均顯著(P<0.05)。

總體而言，在任何水分條件下，側(cè)柏均顯著傾向于利用深層40～100 cm土壤水(P<0.05)。側(cè)柏在無(wú)降雨與雨后之間的水分利用特征差異不顯著(P=0.212，NNR=120，NAR=47)，雨后和無(wú)雨條件下淺層0～40 cm土壤水分來(lái)源貢獻(xiàn)率的平均值分別為45.7%和44.5%； 側(cè)柏在雨季相比旱季對(duì)深層40～100 cm土壤水有更高的依賴性，雨季和旱季深層40～100 cm土壤水分來(lái)源貢獻(xiàn)率的平均值分別為56.2%和54.8%，但差異不顯著(P=0.106，NDS=105，NWS=65)； 在不同年份，表現(xiàn)為2015、2016年的貢獻(xiàn)率均與2017年有顯著不同，且差異顯著(P<0.05，N2015=65，N2016=55，N2017=49)，0～40 cm土壤水的貢獻(xiàn)率在2015、2016和2017年的平均值分別為45.9%、45.4%和42.2%，而40～100 cm土壤水的貢獻(xiàn)率在2015、2016和2017年分別為54.1%、54.6%和57.8%。

為評(píng)價(jià)干旱脅迫的影響，對(duì)側(cè)柏林0～40 cm土壤水貢獻(xiàn)率和降水量進(jìn)行相關(guān)分析(圖7)。當(dāng)REW<0.4即干旱脅迫條件下，降水與貢獻(xiàn)率之間為負(fù)相關(guān)但不顯著； 當(dāng)REW>0.4即非干旱脅迫條件下，降水與貢獻(xiàn)率之間為正相關(guān)但仍不顯著。

圖6 側(cè)柏的水分利用特征Fig. 6 Water use patterns of P. orientalis

圖7 不同水分條件下側(cè)柏水分利用對(duì)降水的響應(yīng)Fig. 7 Thewater use of P. orientalis forest respond to rainfall under different soil water conditions

4 討論

4.1 側(cè)柏用水的土層貢獻(xiàn)對(duì)降水的響應(yīng)特征

在長(zhǎng)時(shí)間尺度下考慮時(shí)，降雨使0～40 cm土壤水REW顯著升高(圖5)，而該層土壤水對(duì)側(cè)柏用水的貢獻(xiàn)率變化與REW的變化無(wú)顯著相關(guān)(圖7)。劉自強(qiáng)等(2018)在同一地區(qū)利用遮雨試驗(yàn)?zāi)M降雨梯度，結(jié)果表明，隨降水增多側(cè)柏會(huì)傾向于從利用深層土壤水轉(zhuǎn)為利用淺層土壤水，但其采樣時(shí)間跨度僅為4天，本研究涵蓋了3年降雨事件的總和。Zeppel等(2008)研究也指出，受植物生理特性、前期含水率等影響，植物水分利用對(duì)降水的響應(yīng)特征表現(xiàn)出較強(qiáng)的時(shí)空差異，由此可見(jiàn)，多因素混合作用可能是引起長(zhǎng)時(shí)間尺度下側(cè)柏對(duì)降雨響應(yīng)不顯著的主要原因。在生理特征方面，側(cè)柏屬于非等水植物，在水分脅迫下仍可能會(huì)維持一定的氣孔導(dǎo)度以進(jìn)行蒸騰(Wangetal., 2017)，而受蒸發(fā)作用影響劇烈的淺層土壤水不能為其提供充足的水源； 在前期土壤含水率方面，鄧文平等(2014)研究表明，過(guò)低的降水量無(wú)法激發(fā)側(cè)柏對(duì)降水的響應(yīng)，而更低的前期土壤含水量需要更多降水來(lái)解除干旱脅迫； 另外，高強(qiáng)度降水引起的土壤水分激增反而使植物根系因氧匱乏導(dǎo)致生理功能受抑制(Reyeretal., 2013)。

4.2 側(cè)柏的水分來(lái)源貢獻(xiàn)率對(duì)季節(jié)的響應(yīng)特征

研究時(shí)間段內(nèi)，在任何水分條件下，深層REW均顯著大于淺層，這表明深層土壤有著更穩(wěn)定且充足的水源(圖5)。側(cè)柏在任何季節(jié)都更傾向于依賴深層土壤水，但旱季淺層土壤水對(duì)側(cè)柏用水的貢獻(xiàn)率比雨季更高，這與REW變化特征不符。雨季雖然降水相對(duì)集中的(圖1)，總體上比旱季的土壤含水量更高，但在降雨事件之間同樣會(huì)發(fā)生短暫干旱現(xiàn)象。從樣地長(zhǎng)期實(shí)測(cè)土壤體積含水率換算的REW來(lái)看，即使在雨季，降雨事件之間也常有各層土壤REW低于0.4的情況出現(xiàn)。Wang等(2016)利用中國(guó)超過(guò)2 000個(gè)地面氣象站1979—2010年的氣象數(shù)據(jù)探究了中國(guó)短期干旱特征，發(fā)現(xiàn)半濕潤(rùn)的東北部地區(qū)較易遭受短期干旱影響，其特征為高溫引起高蒸散，從而導(dǎo)致土壤水分虧缺，本研究區(qū)也在這個(gè)范圍內(nèi)。隨著全球氣候變化，降水總量變化不顯著，但降水特征趨向于更低頻率和更高強(qiáng)度，使得降水向土壤水轉(zhuǎn)化的效率降低，進(jìn)一步加劇夏季短暫干旱問(wèn)題(Caseetal., 2018； Yuetal., 2018)。本研究中， 2016年降水量較2015年高69.8 mm，而降水頻次比2015年低8次(圖1)，符合這種趨勢(shì)。短暫干旱現(xiàn)象使得淺層土壤水臨時(shí)虧缺，進(jìn)而迫使側(cè)柏更多利用深層土壤水。而在旱季，同時(shí)也是側(cè)柏的非生長(zhǎng)季，其需水量顯著下降，劉自強(qiáng)等(2019)研究表明，側(cè)柏雨季的根系吸水量是旱季的2～3倍。另外，根系吸收淺層土壤水所需的能量更少，更利于在生理機(jī)能放緩的非生長(zhǎng)季獲取水分(Schenketal., 2002)。除了側(cè)柏本身生理因素外，旱季更低的氣溫也使淺層土壤蒸發(fā)強(qiáng)度下降，據(jù)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)(圖4)，即使在旱季， 20～40 cm土壤的REW也存在貼近甚至超過(guò)0.4的情況，因此旱季中側(cè)柏對(duì)淺層土壤水的利用比率會(huì)相對(duì)雨季更高，但實(shí)際用水量則更低。

4.3 側(cè)柏用水分的土層貢獻(xiàn)對(duì)年降水量的響應(yīng)特征

在年時(shí)間尺度下，任何年份的深層土壤REW均高于淺層，與之相對(duì)應(yīng)的是任何年份內(nèi)側(cè)柏都更傾向于依賴深層土壤水。在年降水量低的2017年，淺層(0～40 cm)土壤水對(duì)側(cè)柏用水的貢獻(xiàn)率顯著低于年降水量更高的2015和2016年，而深層(40～100 cm)土壤水的貢獻(xiàn)率顯著升高，這表明在長(zhǎng)時(shí)間尺度下對(duì)側(cè)柏用水的土層貢獻(xiàn)影響最顯著的因素是年降水量。深層土壤水受蒸發(fā)影響較弱，相對(duì)穩(wěn)定，利于植物在干旱脅迫中獲取穩(wěn)定的水源(Liuetal., 2018b)。同時(shí)由于側(cè)柏傾向于非等水植物，為維持蒸騰更加需要穩(wěn)定的水分來(lái)源來(lái)滿足其耗水需求。

5 結(jié)論

本研究選取年降水量存在顯著差異的2015、2016和2017年，研究側(cè)柏用水的土層來(lái)源在不同水分條件下的特征變化。 側(cè)柏用水的土層貢獻(xiàn)總體表現(xiàn)為深層40～100 cm大于淺層0～40 cm，在無(wú)雨(淺層45.7%)和雨后(淺層44.5%)情況之間的差異不顯著，在旱季(深層54.8%)和雨季(深層56.2%)之間也差異不顯著； 2017年枯水年的側(cè)柏用水深層貢獻(xiàn)率(57.8%)顯著大于2015年平水年(54.1%)和2016年偏豐年(54.6%)。在長(zhǎng)時(shí)間尺度上，深層土壤水對(duì)側(cè)柏用水的貢獻(xiàn)率更高，且受年內(nèi)的次降雨或季節(jié)性水分變化影響均不顯著，但在干旱年份會(huì)顯著的更加依賴深層土壤水。因此，側(cè)柏人工林營(yíng)造和管理上，應(yīng)避免側(cè)柏與同樣依賴于深層土壤水的樹(shù)種混交而加重水分競(jìng)爭(zhēng)。