李 聰 呂晶花 陸 梅 楊志東 劉 攀 任玉連 杜 凡

(1.西南林業(yè)大學生態(tài)與環(huán)境學院 昆明 650224； 2.西南林業(yè)大學林學院 昆明 650224； 3.貴州大學生命科學學院 貴陽 550025)

土壤微生物生物量碳氮是土壤碳氮庫中較為活躍的生物組分(王寧等， 2016)，直接驅(qū)動土壤微生物參與的碳氮養(yǎng)分循環(huán)過程，并能調(diào)控土壤肥力形成、植物生長及群落演替(王慧穎等， 2018)。土壤微生物生物量碳氮含量對植被群落和土壤環(huán)境變化十分敏感(Xuetal., 2017； 涂志華等， 2018)。李文周等(2019)與張義凡等(2017)研究表明，土壤微生物生物量碳氮含量隨海拔變化呈單峰型變化趨勢，并與土壤養(yǎng)分含量變化顯著正相關(guān)(P<0.05)。田琴等(2017)研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳氮不僅與土壤理化性質(zhì)緊密相關(guān)，且受植被類型的顯著影響(P<0.05)。馬和平等(2013)研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔水熱條件的空間異質(zhì)性可能會改變植被群落的垂直地帶分布，引起土壤理化環(huán)境差異，進而導致土壤微生物生物量碳氮呈現(xiàn)不同的海拔分布格局。前人對不同海拔上典型植被的土壤微生物生物量碳氮分布開展了一定研究，一些學者研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔上升，植被群落呈現(xiàn)出典型的地帶性分布，土壤微生物生物量碳氮的含量沿海拔上升呈增加趨勢(叢靜等， 2014； 王琴等， 2013)，而另一些學者研究結(jié)果則與之相反，在低海拔植被帶向高海拔植被帶的垂直演替過程中，土壤微生物生物量碳氮含量沿海拔上升呈減小趨勢(趙盼盼等， 2019； Zhouetal.， 2015)。上述研究表明土壤微生物生物量碳氮可能會因生境差異而對海拔上不同地帶性植被群落產(chǎn)生不同的響應，因此，研究土壤微生物生物量碳氮沿不同海拔地帶性植被的變化特征，有助于理解環(huán)境因子變化對森林土壤微生物生物量碳氮含量及土壤碳氮循環(huán)過程的調(diào)控機制，可為科學管理和經(jīng)營森林提供參考。部分學者對土壤微生物生物量碳氮含量與不同海拔土壤因子間的相互關(guān)系開展了一些定性探討，如賽牙熱木·哈力甫等(2017)研究發(fā)現(xiàn)，微生物生物量碳氮含量與不同海拔下土壤密度、有機質(zhì)含量和堿解氮含量顯著正相關(guān)(P<0.05)，與pH值、全氮含量和碳氮比顯著負相關(guān)(P<0.05)。曹瑞等(2016)研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物生物量碳氮含量與土壤酶活性極顯著正相關(guān)(P<0.05)。但這些研究仍未能很好地回答調(diào)控不同地帶性植被群落土壤微生物生物量碳氮含量時空變化的關(guān)鍵影響因子是什么。

云南文山國家級自然保護區(qū)地處南亞熱帶典型季風氣候區(qū)，森林植被群落以典型的亞熱帶常綠闊葉林為主，沿海拔自下而上形成了亞熱帶季風常綠闊葉林、半濕潤常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林地帶植被分布景觀(楊宇明等， 2008)，這3種植被在多樣性、生態(tài)外貌和土壤類型上差異明顯(Zhuetal., 2019)，是研究亞熱帶典型地帶性土壤微生物生物量碳氮的理想場地。目前，在該區(qū)域已經(jīng)開展了不同海拔森林植物和動物群落的研究(王革， 2016； 黃樂樂， 2015； 胡彥等， 2004)，但尚未開展不同地帶性植被土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)特征的研究，土壤微生物生物量碳氮沿不同海拔地帶性植被的分布特征及其驅(qū)動因子有待進一步研究。本研究以保護區(qū)內(nèi)3個典型地帶性植被類型為研究對象，探究文山國家級自然保護區(qū)土壤微生物生物量碳氮含量沿海拔和土層的分布特征及其關(guān)鍵調(diào)控因子，以期為理解亞熱帶森林土壤碳氮循環(huán)過程及其調(diào)控機制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

1 研究區(qū)概況

文山國家級自然保護區(qū)(104°41′—104°52′E，23°21′—23°24′N)地處滇東南部低緯度高原，地形以山原地貌和巖溶地貌為主； 氣候類型屬南亞熱帶季風濕潤型，因受地理位置、地形、海拔等影響，具有明顯的立體氣候特征，山下部年降雨量1 000～1 400 mm，山上部年降雨量大于1 400 mm。山上部年均氣溫低至7～8 ℃，山下部則可達20 ℃以上(楊宇明等， 2008)； 植被多樣性沿海拔上升而減小(楊宇明等， 2008)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與植被調(diào)查

2018年10月，選取文山國家級自然保護區(qū)3種不同海拔的地帶性植被，即低海拔亞熱帶季風常綠闊葉林(L)、中海拔半濕潤常綠闊葉林(M)和高海拔中山濕性常綠闊葉林(H)，參照《植物學實驗方法》(章英才等， 2007)在每個植被帶內(nèi)隨機布置3塊30 m×30 m樣地，同一海拔的3塊樣地間距離均大于10 m，不同海拔植被帶樣地間距離均大于200 m，樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本情況Tab.1 Basic situation of the sample sites

將每塊30 m×30 m樣地采用“網(wǎng)格法”劃分為36個5 m×5 m樣方，記錄每個樣方內(nèi)喬灌層植物(胸徑≥5 cm)的名稱、蓋度、高度、胸徑和優(yōu)勢種，并根據(jù)調(diào)查結(jié)果計算植物群落的多樣性指數(shù)。

2.2 群落多樣性指數(shù)計算

植物群落α多樣性指數(shù)包括：

Margalef指數(shù)(R)：R=(S-1)/lnN；

Pielou指數(shù)(Jsw)：Jsw=D/lnS。

式中： S為調(diào)查樣地物種數(shù)；Pi為i物種個體數(shù)占總物種個體數(shù)的比率，Pi=Ni/N，Ni為某物種個體數(shù)，N為所有物種的個體數(shù)之和(陳金磊等， 2019)。

2.3 土樣采集及土壤理化指標測定

在每塊樣地中，沿對角線設(shè)置3個1 m×1 m采樣點，先測量采樣點內(nèi)枯落物厚度，然后去除枯落物挖掘土壤剖面，按0～10 、10～20、20～30、30～40和40～50 cm分5層從上到下采集土樣，每土層采集土樣2.5 kg，清除土樣中的植物根系、枯落物等雜物后，采取四分法將每塊樣地內(nèi)3個取樣點土樣按照上述分層混合成5份，放入無菌土壤袋中帶回實驗室，共計45個土樣。將每個土樣分成3份： 一份鮮土(200 g)用于測定土壤自然含水量； 一份鮮土(1 000 g)于室內(nèi)自然風干、磨細過篩，用于測定土壤理化性質(zhì)； 一份鮮土(1 000 g)過2 mm篩后冷藏于冰箱中，于一周內(nèi)測定土壤微生物生物量碳氮含量。

土壤溫度采用地溫計測定； 土壤含水量采用烘干-恒質(zhì)量法測定； 土壤密度采用環(huán)刀法測定； pH值采用水浸提-玻璃電位法測定； 有機質(zhì)含量采用重鉻酸鉀氧化-油浴外源加熱法測定； 全氮含量采用半微量-凱氏定氮法測定； 全磷含量采用鎳坩鍋堿融-鉬銻抗比色法測定； 全鉀含量采用鎳坩鍋堿融-火焰光度計法(魯如坤， 2000)測定。每個樣品至少測定3個重復，取其均值。

土壤微生物生物量碳含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提-重鉻酸鉀外源加熱法獲得； 土壤微生物生物量氮含量采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提-凱氏定氮法獲得(吳金水等， 2006)。每個土樣稱取6份5 g鮮土，其中3份加入三氯甲烷(別名：氯仿，CHCl3)，使用真空泵進行熏蒸處理(CH)，另外3份不加氯仿作為對照(CK)，分別取熏蒸和對照的有機碳氮和全氮含量均值。根據(jù)下列公式計算第i層土壤微生物生物量碳含量(SMC)和微生物生物量氮含量(SMN)(mg·kg-1)(吳金水等， 2006)：

SMC=Ei(C)T-Ei(C)CK；

SMN=Ei(N)T-Ei(N)CK。

式中：Ei(C)T和Ei(N)T分別為第i層熏蒸處理的土壤有機碳和土壤全氮含量(mg·kg-1)，Ei(C)CK和Ei(N)CK分別為第i層未熏蒸處理的土壤有機碳和土壤全氮含量(mg·kg-1)。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS25.0單因素方差分析(One-way Anova)探討土壤理化指標的差異，差異顯著性水平設(shè)置為α=0.05，共線性用方差膨脹系數(shù)(VIF)表示，若VIF>10，意味著變量之間存在共線性，且值越大共線性越強。Partial Mantel(偏曼特爾)基于曼特爾對變量相關(guān)性的評估和檢驗，計算變量間相異矩陣與樣地距離等級矩陣，運用該方法可以排除變量矩陣的多重關(guān)聯(lián)及交互作用，找到最佳關(guān)聯(lián)因子(覃光蓮等， 2014)； Fourth-Corner方法則用于檢驗單個因子和單個環(huán)境變量的具體關(guān)系(王琇瑜等， 2020)。Partial Mantel和Fourth-Corner兩種方法具有互補性，常組合起來分析變量子集對環(huán)境變化的響應。本研究采用曼特爾偏相關(guān)檢驗土壤理化因子和微生物生物量碳氮含量的相關(guān)性，循環(huán)1 000次排列，去除共線性，根據(jù)相關(guān)系數(shù)r和顯著性P值(r值越大相關(guān)性越大，P<0.05表示統(tǒng)計具有顯著性)，找到關(guān)鍵土壤因子； 再結(jié)合植被多樣性和枯落物厚度的數(shù)據(jù)，采用Fourth-Corner方法檢驗各植被帶中環(huán)境變量與土壤微生物生物量碳氮含量關(guān)系，模擬999次，檢測方案為雙向檢測，選擇微生物生物量碳氮矩陣的觀測值、標準差及P值反映二者的檢驗關(guān)系，明確土壤微生物生物量碳氮含量在各植被帶的主控因子，采用Orign(2021)軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同地帶性植被土壤微生物生物量碳氮含量變化

不同地帶性植被樣地的土壤SMC和SMN均存在顯著差異(圖1，P<0.05)。由圖1可知，SMC和SMN含量均表現(xiàn)為亞熱帶季風常綠闊葉林(15.75和2.84 mg·kg-1)<半濕潤常綠闊葉林(28.05和4.95 mg·kg-1)<中山濕性常綠闊葉林(41.61和7.80 mg·kg-1)，均呈現(xiàn)從低海拔亞熱帶季風常綠闊葉林至高海拔中山濕性常綠闊葉林顯著增加的趨勢。

方差分析(圖2)表明，同一植被帶SMC和SMN含量隨土層加深而遞減的趨勢顯著(P<0.05)。0～10 cm土層的SMC和SMN含量顯著大于40～50 cm土層(P<0.05)，且兩土層間差異在植被帶間表現(xiàn)為： 亞熱帶季風常綠闊葉林(7.21、3.42倍)>中山濕性常綠闊葉林(2.85、3.28倍)>半濕潤常綠闊葉林(2.73、2.95倍)。從0～10 cm土層到40～50 cm土層，SMC含量分別為35.78～68.93、17.91～52.71、12.84～38.64、7.27～30.89 和4.96～22.54 mg·kg-1，SMN含量分別為5.07～12.99、3.32～9.71、2.44～6.06、1.87～5.29和41.48～3.96 mg·kg-1。同一土層的SMC和SMN含量沿海拔升高增加趨勢顯著(P<0.05)(圖2)。

圖1 不同植被帶土壤微生物生物量碳氮含量Fig. 1 Contents of soil microbial biomass carbon and nitrogen in various vegetation zones植被帶間的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),最大的平均數(shù)標記為a。Different low-case letters indicate a significant differences (P<0.05) among vegetation zones, the maximun mean value mark as a.

圖2 不同植被帶土壤微生物生物量碳氮土層變化特征Fig. 2 Profile changes of soil microbial biomass carbon and nitrogen in the three vegetation zones不同小寫字母代表同一土層各植被帶間的微生物生物量碳氮含量在0.05水平上差異顯著，不同大寫字母表示同一植被帶各土層的微生物生物量碳氮含量在0.05水平上差異顯著。Different lower-cases indicate significant in microbial biomass C and N content among the three zonal vegetations in the same layer (P<0.05) ， the different upper-cases indicate significant in microbial biomass C and N content among the five soil layers in the same zonal vegetation (P<0.05).

3.2 土壤因子隨海拔和土層的變化特征

由表2可知，3個地帶性植被的土壤環(huán)境存在較大的差異。低海拔植被的土壤密度、溫度和pH值均顯著高于中海拔和高海拔(P<0.05)，分別為中海拔的1.23、1.45和1.14倍及高海拔的1.47、2.48和1.23倍； 土壤全磷含量隨海拔升高呈先減后增的趨勢，高海拔為中海拔的3.32倍，為低海拔的1.66倍； 高海拔的土壤含水量、有機質(zhì)含量、全氮含量和全鉀含量顯著高于中、低海拔兩個植被帶(P<0.05)，分別為中海拔的1.22、1.50、1.55和1.24倍及低海拔的的1.53、2.61、2.70和2.26倍。

土壤各環(huán)境因子沿土層加深呈明顯垂直分異(表2)： 土壤含水量、有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量呈減小趨勢(P<0.05)； 土壤密度、溫度和pH值則呈增加趨勢(P<0.05)。

表2 不同地帶性植被各土層土壤因子①Tab.2 Soil environment factors of various soil layers under three zonal vegetations

3.3 土壤理化因子與微生物生物量碳氮含量的偏Mantel檢驗

為減小各土壤理化因子對微生物生物量碳氮含量的共線性影響(VIF>10，均值為60.82)，采用偏Mantel檢驗方法對不同地帶性植被土壤微生物生物量碳氮含量和土壤理化因子之間的關(guān)系進行1 000次排列檢驗，以得到微生物生物量碳氮含量的關(guān)鍵耦合因子(表3)。結(jié)果表明，土壤有機質(zhì)含量、全氮含量、pH值和微生物生物量碳氮的偏Mantel檢驗的相關(guān)系數(shù)r≥0.75，且P<0.01，表明上述因子與微生物生物量碳氮含量極顯著相關(guān)，是與微生物生物量碳氮含量沿植被地帶性變化耦合的關(guān)鍵因子(表3)； 而含水量、密度、全鉀含量與微生物生物量碳氮含量的相關(guān)性僅次于土壤有機質(zhì)、全氮含量和pH(0.50.05)(表3)。

3.4 不同植被類型微生物生物量碳氮含量對關(guān)鍵環(huán)境因子的響應

根據(jù)表3分析結(jié)果，選取土壤理化關(guān)鍵因子(土壤有機質(zhì)含量、全氮含量、pH)、植被多樣性及枯落物厚度作為關(guān)鍵環(huán)境因子，采用第四角度(Fourth-Corner)分析上述因子與微生物生物量碳氮含量矩陣在各海拔植被帶的耦合關(guān)系。表4顯示：亞熱帶季風常綠闊葉林的土壤微生物生物量碳氮與植被多樣性(Shannon指數(shù)，Margalef指數(shù)，Pielou指數(shù))極顯著負相關(guān)(P<0.01)，而與土壤理化關(guān)鍵因子(表3，土壤有機質(zhì)含量、全氮含量、pH)的關(guān)系不顯著； 半濕潤常綠闊葉林和中山濕性常綠闊葉林中，土壤微生物生物量碳氮含量與pH值極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與枯落物厚度、有機質(zhì)含量和全氮含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，半濕潤常綠闊葉林土壤微生物生物量碳氮含量與植物多樣性中的Shannon指數(shù)和Margalef指數(shù)顯著負相關(guān)(P<0.01)； 中山濕性常綠闊葉林土壤微生物生物量碳氮含量只與植物多樣性中的Simpson指數(shù)極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這表明高海拔植被帶土壤微生物生物量碳氮含量對植被多樣性的響應越來越小，且主要調(diào)控因子為枯落物厚度和土壤理化因子。

表4 不同海拔地帶性植被環(huán)境因子與微生物生物量碳氮含量的Fourth-Corner分析①Tab.4 Four-Corner analysis for the association of environmental factors with microbial biomass carbon and nitrogen content in zonal vegetation among different altitudes

4 討論

4.1 森林土壤微生物生物量碳氮的海拔與土層變化

土壤微生物生物量碳氮作為生態(tài)系統(tǒng)最具活性的碳和氮組分，能夠敏感響應森林土壤環(huán)境的海拔與土層變化(李品等， 2019； Ashrafetal., 2020)。本研究中，土壤微生物生物量碳氮含量沿海拔升高表現(xiàn)出顯著的增加趨勢(P<0.05)。Fourth-Corner分析表明，土壤微生物生物量碳氮含量沿地帶性植被帶變化是枯落物厚度、植物群落多樣性和關(guān)鍵土壤理化因子共同作用的結(jié)果。一方面，低海拔亞熱帶季風常綠闊葉林的群落組成多為矮喬灌，雖然多樣性指數(shù)較高，但林間空隙較大，植被郁閉度較低，太陽可直射地表，導致土壤溫度升高，水分蒸發(fā)旺盛，加快了微生物對有機物的分解速率，抑制了微生物生物量碳氮的積累(姚蘭等， 2019)。另一方面，隨著海拔上升，植被演替從低海拔的矮喬灌群落演變至高海拔的喬木群落，增加了地表枯落物，伴隨著土壤水分增加和pH值減小，為土壤微生物生物量碳氮的積累提供了良好的環(huán)境(田琴等， 2017)。

各地帶性植被土壤微生物生物量碳氮含量隨著土層加深呈顯著減小的變化(P<0.05)，與Ravindran等(2015)和柳楊等(2017)的研究結(jié)果相似?？萋湮镏饕患诒韺樱瑸楸韺游⑸锾峁┝顺渥沭B(yǎng)分來源(王傳杰等， 2018)，促進了土壤微生物的生長發(fā)育及分解活動。而隨著土層加深，土壤水、氣、熱等條件逐漸惡化，導致微生物向土壤中轉(zhuǎn)移養(yǎng)分的速率下降(段春燕等， 2020)，不利于土壤微生物生物量碳氮在深層土壤的積累和儲存。研究還發(fā)現(xiàn)，不同植被帶微生物生物量碳氮含量沿土層的降幅不一，低海拔植被帶土壤微生物生物量碳氮的降幅顯著高于中高海拔植被帶。這與土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)，低海拔亞熱帶季風常綠闊葉林土壤密度較高，下層土壤板實，嚴重削弱了土層水養(yǎng)的運輸能力，導致下層土壤微生物活性因缺乏養(yǎng)分而減弱，而近地表層覆蓋著枯落物，微生物可獲得的有機質(zhì)最多，因此該海拔植被土壤微生物生物量碳氮含量逐層遞減趨勢最顯著(王寧等， 2015)； 半濕潤常綠闊葉林處于中海拔地帶，土壤水分和養(yǎng)分增多改善了土壤結(jié)構(gòu)，促進了枯落物和養(yǎng)分在該植被帶的積累，枯落物庇護和林冠截留使得降雨對土層間養(yǎng)分的淋溶作用較小，且緩坡地形(表1)不易造成底層土壤微生物生物量碳氮的流失，故而該植被帶變幅較小； 中山濕性常綠闊葉林系保護區(qū)降水較多的林區(qū)，且坡度較陡，易造成底層土壤養(yǎng)分子林溶和流失但該地土壤結(jié)構(gòu)較其他2個植被帶優(yōu)，上下層均為質(zhì)地較松的壤土，土壤膠體的儲養(yǎng)能力最強，能有效緩解因地形和降雨造成的土壤微生物生物量碳氮流失過多的問題，故而降幅居于中等。因此，微生物生物量碳氮含量的土層變化與植被帶所處的地形、降雨量和土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)。

4.2 森林地帶性植被類型對土壤微生物生物量碳氮的影響

在森林生態(tài)系統(tǒng)中，地上植被能夠通過凋落物和多樣性變化影響土壤碳氮養(yǎng)分循環(huán)過程，并對微生物生物量碳氮積累產(chǎn)生影響(Kiranetal.， 2018)。先前研究發(fā)現(xiàn)，較高的植被多樣性可以促進土壤微生物生物量碳氮含量(李鑫等， 2014)，但在本研究中，植被多樣性與土壤微生物生物量碳氮含量顯著負相關(guān)(P<0.05)，且沿海拔上升呈減弱趨勢，這可能是保護區(qū)沿海拔植被群落差異造成的。隨著海拔升高，“溫減水增”的林區(qū)微氣候變化限制了中高海拔地區(qū)一些喜熱物種的出現(xiàn)，使植被多樣性沿海拔上升呈減小趨勢，同時降雨量的增加引起植被群落“由灌到喬”地帶性變化，使地表凋落物量沿海拔升高呈遞增變化(任玉連等， 2019)，不僅增加了高海拔土壤微生物的底物獲取量，還削弱了植被多樣性減小對微生物生物量碳氮積累的不利影響。

4.3 關(guān)鍵土壤理化因子對微生物生物量碳氮的影響

不同地帶性植被的土壤理化性質(zhì)存在一定的差異(任玉連等， 2020)，從而對土壤微生物生物量碳氮含量產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤有機質(zhì)含量、全氮含量和pH值是調(diào)節(jié)土壤微生物生物量碳氮含量變化的主要理化因子。王云霞等(2018)研究表明，土壤碳氮含量一定程度上反映了土壤環(huán)境因子組合的最佳程度，高水平的土壤有機質(zhì)可以給微生物代謝提供足夠能量。偏Mantel檢驗表明，土壤有機質(zhì)和全氮含量與微生物生物量碳氮含量極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這與全飛等(2019)和賈國梅等(2016)的研究結(jié)果類似，表明碳氮的豐缺會引起微生物生物量碳氮的變化。

pH值可調(diào)節(jié)土壤微生物的活性，進而影響微生物生物量碳氮變化和分布(梁國華， 2015)。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值與微生物生物量碳氮含量顯著負相關(guān)，說明較高海拔植被帶的土壤pH值較低，有利于土壤微生物生物量碳氮的積累。

本研究還發(fā)現(xiàn)，土壤全磷含量未對土壤微生物生物量碳氮含量產(chǎn)生顯著影響，這與李艷瓊等(2018)全磷含量與微生物生物量碳氮含量極顯著正相關(guān)的研究結(jié)果不一致。這可能與文山保護區(qū)土壤發(fā)育類型和磷素含量有關(guān)。文山保護區(qū)地處南亞熱帶氣候區(qū)，受降雨淋溶作用，酸性較強，土壤以紅壤、黃壤為主，這類土壤富含氧化鋁、氧化鐵等礦物，易形成難溶性磷，且各海拔植被帶全磷含量較低(1.29 g·kg-1)，與土壤中其他含量較多的碳氮養(yǎng)分相比，量少難礦化的磷素不是微生物底物利用的第一選擇，因此，磷素與微生物生物量碳氮的耦合關(guān)系較弱。

4 結(jié)論

隨著海拔升高，文山自然保護區(qū)土壤微生物生物量碳氮含量呈增加趨勢； 土壤微生物生物量碳氮含量隨土層加深呈減小的趨勢。

偏Mantel’s test相關(guān)性檢驗表明，土壤有機質(zhì)含量、全氮含量和pH值是微生物生物量碳氮含量沿植被地帶性變化的關(guān)鍵耦合因子。 第四角度(Fourth-Corner)分析結(jié)果表明：低海拔的亞熱帶季風常綠闊葉林土壤微生物生物量碳氮的主要調(diào)控因子為植被多樣性(Shannon指數(shù)，Margalef指數(shù)，Pielou指數(shù))，且二者間呈極顯著負相關(guān)性(P<0.01)；而在中海拔的半濕潤常綠闊葉林和高海拔的中山濕性常綠闊葉林中，土壤微生物生物量碳氮對植被多樣性的響應隨海拔升高而減弱，主控因子轉(zhuǎn)變?yōu)榭萋湮锖穸?、pH值、有機質(zhì)含量和全氮含量。