郭艷萍，李洪建

（1.山西旅游職業(yè)學(xué)院，山西 太原 030031；2.山西大學(xué)黃土高原研究所，山西 太原 030006）

土壤呼吸是陸地生態(tài)系統(tǒng)從土壤向大氣釋放CO2的主要途徑，也是陸地生態(tài)系統(tǒng)的第二大碳通量［1］。全球每年因土壤呼吸排放的CO2是化石燃料的11倍［2］，因此土壤呼吸的微小變化會對全球碳循環(huán)和氣候變化產(chǎn)生較大影響。土壤呼吸不僅受到溫度、水分、土壤理化性狀等非生物因素的影響［3-4］，而且與生物因素如植被類型、生物量及植被光合作用等因素有關(guān)［5］。在不存在水分脅迫的情況下，溫度是影響土壤呼吸速率的主要因素［6］，水分是影響土壤呼吸的另一個重要因子。當(dāng)土壤處于過干或過濕狀態(tài)時，土壤呼吸會受到抑制［7-9］，因此土壤水分對土壤呼吸的影響相對土壤溫度更具有復(fù)雜性與不確定性。有研究發(fā)現(xiàn)土壤呼吸與土壤水分呈正相關(guān)［10］，但也有研究表明土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系為不相關(guān)或者負(fù)相關(guān)［11］。土壤呼吸與水分的關(guān)系模型有線性、對數(shù)、冪函數(shù)、拋物線型 等［9］。這些模型都具有地域特點(diǎn)，取決于研究區(qū)的氣候條件［7-10］。此外，植物活動是土壤呼吸的一個關(guān)鍵影響因素［12］，因?yàn)橹参锿ㄟ^光合作用影響根呼吸并為土壤微生物提供根際分泌物進(jìn)而影響土壤呼吸。近十幾年來，把遙感和實(shí)測數(shù)據(jù)相結(jié)合對區(qū)域土壤呼吸的研究不斷增加，為區(qū)域土壤呼吸定量估算提供了技術(shù)支持［13-16］。遙感數(shù)據(jù)在空間和時間上的連續(xù)性特點(diǎn)在估算區(qū)域土壤呼吸方面具有巨大的優(yōu)勢。而到目前為止，關(guān)于土壤呼吸與環(huán)境因子關(guān)系的研究大多集中在呼吸與水熱因子的關(guān)系上，而關(guān)于生物因子與土壤呼吸的關(guān)系，特別是這些因子對土壤呼吸綜合作用的研究仍相對較為缺乏。

灌叢植被在山西主要分布在低山、石質(zhì)丘陵區(qū)，其分布面積占林分總面積的1/2以上［17］。盡管已經(jīng)有學(xué)者就本區(qū)土壤水熱因子對灌叢群落土壤呼吸季節(jié)變化的影響進(jìn)行了研究［18］，但是對灌叢群落植被因素與土壤呼吸的關(guān)系研究仍相對較少。與森林相比，灌叢土壤的保水性相對較差，環(huán)境因子更易受干旱脅迫的影響，因此研究灌叢的土壤呼吸對土壤溫度、水分以及植被指數(shù)的綜合響應(yīng)具有重要意義。本研究以天龍山自然保護(hù)區(qū)的2個灌木群落為研究對象，通過同步觀測土壤呼吸、土壤溫度、土壤水分、光譜植被指數(shù)，研究土壤呼吸的季節(jié)變化及其生物因子和非生物因子的關(guān)系，構(gòu)建基于土壤水熱及高光譜植被指數(shù)的關(guān)系模型，以期為準(zhǔn)確估算灌木群落土壤呼吸量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域及試驗(yàn)樣地

試驗(yàn)在距太原市西南約36 km處的天龍山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行。本區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均降水量487 mm，最大年降水量808.6 mm（1995年），最小年降水量256.6 mm（1972年）；年內(nèi)降水量分配不均，主要集中于7、8、9月。測定年年均氣溫為10℃，最高月平均氣溫23℃，出現(xiàn)在7月；最低月平均氣溫為-6.4℃，出現(xiàn)在1月。區(qū)內(nèi)植被以油松（Pinus tabuliformis）和白皮松（Pinus bungeanaZucc.）為主，主要位于海拔1200 m以上；1200 m以下以黃刺玫（Rosa xanthina）、荊條（Vitex negundo）和黃櫨（Cotinus coggygria）等灌木植被為主。有關(guān)區(qū)域植被和氣候的詳細(xì)情況見文獻(xiàn)［19］。

試驗(yàn)以2個灌木群落樣地為研究對象。樣地1海拔約1019 m，坡度15°左右，坡向南；植被以黃刺玫、荊條為主，草本植物有鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）等；土壤為砂壤土，容重為（1.15±0.11）g·cm-3，田間持水量為20.23%±1.75%，土壤有機(jī)質(zhì)為5.10%，全氮為0.37%。樣地2海拔約1159 m，坡度在2°左右，坡向東北；樣地內(nèi)有零星側(cè)柏（Biota orientalis），灌木以荊條為主，草本植物有鐵桿蒿（Artemisia gmelinii）等；土壤為砂土，容重為（1.43±0.06）g·cm-3，田間持水量為11.78%±1.48%，土壤有機(jī)質(zhì)為2.45%，全氮為0.20%。2個樣地的母巖均為砂巖。

1.2 數(shù)據(jù)采集與處理

1.2.1 土壤呼吸、土壤溫度和土壤水分測定

2015～2016年3～12月采用便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR-6400）連接土壤呼吸氣室（6400-09，Environment Division，Lincoln，NE，USA），每年3月初開始，間隔15 d測定1次土壤呼吸速率（Rs）、10 cm深度的土壤溫度（T10）、土壤水分含量（Ws）。Rs、T10、Ws的測定方法、儀器維護(hù)等見文獻(xiàn)［18］。本研究用相對含水量［土壤含水量與田間持水量的比值（Wr）］作為水分指標(biāo)參與分析。土壤田間持水量和土壤容重用環(huán)刀法測定。

1.2.2 高光譜測定和植被特征參數(shù)的獲取

土壤呼吸測定的同時用Field Space HandHeld2手持式地物光譜輻射儀測定樣地的冠層光譜。光譜儀的測量波長范圍為325～1075 nm，光譜分辨率為1 nm。測量時保持光譜儀探頭垂直向下，保證探頭距灌叢冠層的垂直高度約1 m。每次測定前先進(jìn)行白板校正。測量時，在每個樣地隨機(jī)選取5個樣點(diǎn)進(jìn)行測量，每次測量獲得10條光譜曲線，每個樣點(diǎn)測得的反射率曲線條數(shù)為50條，取平均值作為該樣地的測量結(jié)果。用View Spec Pro對原始光譜曲線進(jìn)行處理。研究選取歸一化植被指數(shù)（NDVI）、比值植被指數(shù)（RVI）、增強(qiáng)植被指數(shù)（EVI）作為生物因子分析它們與土壤呼吸的關(guān)系，各植被指數(shù)的計算公式見文獻(xiàn)［14］。

1.3 統(tǒng)計分析

用配對樣本t檢驗(yàn)分析樣地1和2之間土壤呼吸、土壤相對含水量和土壤溫度以及3種植被指數(shù)的均值差異，顯著性水平取0.05。用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，用Sigmaplot 10.0作圖。

用指數(shù)方程分析土壤呼吸與土壤溫度、植被指數(shù)單因子的關(guān)系：

用冪函數(shù)分析土壤呼吸與土壤水分的關(guān)系：

“腰椎管狹窄癥病因主要是腰肌勞損，因?yàn)榧∪饬α康牟痪猓斐裳低诵行宰?，包括椎間小關(guān)節(jié)的骨質(zhì)增生，黃韌帶的肥厚和椎間盤的退變。椎間盤的退變可能導(dǎo)致椎體高度的丟失、椎間盤的膨出，以及椎間盤的突出。椎間盤突出會比椎間盤膨出的癥狀更重。容易得腰椎管狹窄癥的人主要是中老年人、長時間坐姿不良的人和重體力勞動者。長期搬運(yùn)重物或是彎腰活動會造成腰肌勞損，過重的負(fù)荷增加了椎間盤的退變和小關(guān)節(jié)的退變，這樣也會引起腰椎管狹窄癥。”

用實(shí)測土壤呼吸值減去基于10 cm深度土壤溫度（T10）的指數(shù)方程模擬的土壤呼吸值得到的殘差（Re），擬合土壤Re與Wr的關(guān)系，分析Re與Wr和VI的關(guān)系：

用非線性模型擬合Rs與T10和Wr之間的雙因素關(guān)系：

用3個非線性模型分析Rs與T10、Wr和VI之間的3因素關(guān)系：

式中，Rs為土壤呼吸速率（CO2μmol· m-2·s-1）；Re為土壤呼吸殘差（CO2μmol· m-2·s-1）；a、b、c、d為擬合參數(shù)；a為常數(shù)，b、c和d分別為土壤呼吸的溫度（T10）、水分（Wr）和植被指數(shù)（VI）的敏感性指數(shù)；T10為土壤溫度（℃）；VI為NDVI、RVI或EVI；Wr為土壤相對含水量。

用決定系數(shù)（R2）和赤池信息準(zhǔn)則（AIC）作為模型選擇指標(biāo)選取最優(yōu)估算模型。R2越高、AIC值越低，表明模型擬合效果越好。AIC的計算公式如下：

式中，L為估計模型的似然性函數(shù)的最大值，lnL=-N/2×ln（2π）-N/2×ln（σ2）-［SSres/（2×σ2）］；σ2為方差，SSres為殘差平方和［20］；k估計模型的總參數(shù)，N為樣本數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤呼吸、土壤溫度、土壤水分和植被指數(shù)的季節(jié)變化特征

2個樣地的Rs、T10和Wr的季節(jié)變化趨勢基本一致（圖1）。T10的季節(jié)變化趨勢基本為拋物線型，夏秋高、春冬低（圖1b）。受降水量及其季節(jié)分配的影響，Wr呈高低交替的波動變化（圖1c），春末夏初維持在較低水平，其他季節(jié)相對較高。受土壤溫度和水分的共同影響，Rs同樣具有較為明顯的季節(jié)變化趨勢（圖1a）。從表1可以看出，2年期間樣地T10總平均值顯著高于樣地2（P=0.000）（表1）；而樣地1的相對含水量顯著低于樣地2（P=0.000）；樣地2的Rs均值顯著高于樣地1（P=0.010）。Rs的變異系數(shù)最高，其次為土壤水分和土壤溫度（表1）。3個植被指數(shù)中，NDVI的變異系數(shù)最小，其次為EVI和RVI（表1）。相關(guān)分析表明，2個樣地之間的土壤呼吸及環(huán)境因子之間均具有極顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)在0.81（相對含水量Wr之間）和0.98（T10之間）之間，說明它們在相同的環(huán)境條件控制之下。

圖1 土壤呼吸、土壤溫度和土壤水分的季節(jié)變化

表1 測定期間2個樣地土壤呼吸及環(huán)境因子均值的配對檢驗(yàn)結(jié)果

2.2 土壤呼吸季節(jié)變化與土壤溫度、水分和植被指數(shù)單因子季節(jié)變化的關(guān)系

2個樣地的Rs與T10為顯著的指數(shù)關(guān)系（P＜0.05）（表2），但T10對Rs的解釋能力并不高。與溫度相比，Wr的解釋能力更低，只有10.2%和3.4%。與溫度、水分相比，NDVI、RVI和EVI對呼吸的解釋能力相對較高（表3）。3個植被指數(shù)中NDVI對呼吸的解釋能力相對較高。當(dāng)把2個樣地的數(shù)據(jù)整合在一起分析時，NDVI、RVI和EVI分別解釋Rs季節(jié)變化的28.5%、24.7%和16.4%（表3）。與溫度的解釋能力相比，除EVI外，NDVI和RVI對Rs季節(jié)變化的解釋能力大于T10。這一結(jié)果表明，土壤呼吸不僅受土壤溫度和水分的影響，而且受植被的影響?；赗s與T10擬合指數(shù)方程的a、b值（表2），計算的樣地1和2的土壤溫度敏感性Q10值分別為1.77和1.51，2個樣地一起計算的Q10值為1.57；溫度為10℃時的土壤呼吸速率R10為2.01和3.10 CO2μmol·m-2·s-1；2個樣地一起計算的R10值為2.57 CO2μmol·m-2·s-1。從回歸參數(shù)a和b值可以看出，樣地1的溫度和水分敏感性均大于樣地2。

表2 土壤呼吸與單一非生物因子的關(guān)系模型擬合結(jié)果

表3 土壤呼吸與植被指數(shù)的關(guān)系模型擬合結(jié)果

Rs與T10關(guān)系模型的殘差與Wr、NDVI、RVI和EVI的關(guān)系表明，土壤呼吸殘差只與Wr的關(guān)系顯著（圖2，P＜0.01），而與NDVI、RVI和EVI的關(guān)系均不顯著（P＞0.05）。水分與土壤呼吸殘差的二次方程進(jìn)一步分析表明，樣地1和2殘差最大時的土壤相對含水量分別為0.88和0.93；殘差為零時樣地1和2的Wr上、下限閾值的分別為0.35、1.41和0.42、1.44；而土壤呼吸的溫度模型殘差與植被指數(shù)的關(guān)系均不顯著（P＞0.10）。

圖2 樣地1（a）和2（b）土壤呼吸與溫度關(guān)系模型的殘差與土壤相對含水量的關(guān)系

2.3 土壤呼吸季節(jié)變化與土壤溫度和水分季節(jié)變化的復(fù)合關(guān)系

土壤呼吸與土壤溫度和水分季節(jié)變化的復(fù)合關(guān)系表明（表4），與單變量的溫度、水分模型相比（表2），2種復(fù)合擬合方程的R2都有不同程度的增加；2個樣地一起分析，溫度指數(shù)和水分冪函數(shù)（表4，方程6）能解釋土壤呼吸季節(jié)變化的55%，溫度-水分的雙冪函數(shù)（表4，方程7）能解釋土壤呼吸季節(jié)變化的41%。R2的增加和AIC值的減少說明土壤溫度和土壤水分一起控制土壤呼吸的季節(jié)變化。

表4 土壤呼吸與溫度和水分因子的復(fù)合關(guān)系模型擬合結(jié)果

2.4 土壤呼吸季節(jié)變化與土壤溫度、水分和植被指數(shù)季節(jié)變化的復(fù)合關(guān)系

把NDVI、RVI和EVI加入到呼吸與溫度和水分的復(fù)合模型的分析表明（表5～7），包括植被指數(shù)的3變量擬合模型的R2均有一定程度增加，AIC值均有一定程度減低。這一結(jié)果說明在土壤呼吸與溫度、水分的模型中增加植被因子可以增加Rs模型的預(yù)測精度。3類模型中，雖然AIC值差異不大，但從AIC值看，樣地1對增加NDVI較為敏感，樣地2對增加RVI較為敏感，增加EVI指數(shù)的作用相對較小。

表5 土壤呼吸與土壤溫度、水分以及植被指數(shù)的關(guān)系模型擬合結(jié)果

表6 土壤呼吸與土壤溫度、水分以及植被指數(shù)的關(guān)系模型擬合結(jié)果

表7 土壤呼吸與土壤溫度、水分以及植被指數(shù)的關(guān)系模型擬合結(jié)果

3 討論

3.1 土壤呼吸對土壤水熱因子季節(jié)變化的響應(yīng)

2年測定期間2個樣地土壤呼吸、土壤溫度和水分以及植被指數(shù)的季節(jié)變化趨勢一致，主要是它們受相同的氣候條件控制［21］。2個樣地的坡向不同，產(chǎn)生的環(huán)境因子差異是導(dǎo)致土壤呼吸不同的主要原因［22］。土壤水熱因子是影響土壤呼吸的直接因素，他們主要通過影響微生物酶活性以及根系生長對土壤呼吸產(chǎn)生影響。大多數(shù)研究表明，在沒有土壤水分脅迫的條件下，土壤呼吸與土壤溫度為指數(shù)關(guān)系［17］。也有研究表明，在一定范圍內(nèi)，土壤呼吸隨著溫度的升高而增大，土壤溫度達(dá)到一定范圍時，土壤呼吸達(dá)到最大值，超出該范圍以后，土壤呼吸受到溫度抑制而下降，使土壤呼吸與溫度的關(guān)系變?yōu)楦咚剐妥兓厔荩?］。土壤呼吸的Q10同樣受土壤水分的控制［9，23］。本研究中，剔除土壤水分低于1/3田間持水量的土壤呼吸數(shù)據(jù)后，擬合方程的解釋能力和Q10均不同程度提高，表明2個樣地的土壤呼吸以及溫度敏感性同時受土壤溫度和土壤水分的共同影響［17，24］。

相對土壤溫度而言，土壤水分的季節(jié)變化對土壤呼吸季節(jié)變化的影響相對較為復(fù)雜［2，23］。在干旱半干旱地區(qū)的大部分區(qū)域，土壤水分的唯一來源是大氣降水，因此土壤呼吸主要受降水量控制，即使在亞熱帶地區(qū)的森林，旱季降水量對土壤呼吸及其敏感性以及水分敏感性都具有較大的影響［25］。Suseela等［23］的研究表明，當(dāng)土壤體積含水量低于15%或者超過26%時，土壤異養(yǎng)呼吸急劇下降；當(dāng)體積含水量高于下限閾值時，土壤異養(yǎng)呼吸逐漸上升。本研究中，我們以田間持水量的1/3作為土壤受水分脅迫的下限，2個樣地對應(yīng)的土壤水分分別為7.15%和4.97%（土壤絕對含水量），二者之間差異較大，這是因?yàn)椴煌寥蕾|(zhì)地的土壤有效含水量不同，用土壤相對含水量比較不同質(zhì)地（土壤容重、田間持水量）的土壤水分狀況更為科學(xué)。許多學(xué)者提出用土壤相對含水量（Wr）來表示土壤水分限制的上下限閾值。當(dāng)Wr低于永久萎蔫點(diǎn)（PWP）或者高于田間持水量（WHC）時，土壤水分限制Rs；當(dāng)Wr處于PWP和WHC之間時，Rs與Wr呈顯著正相關(guān)［23］。本研究中用土壤呼吸溫度模型殘差與水分的關(guān)系得到的土壤水分下限閾值在樣地1和2分別為相對含水量0.35和0.42，大于我們分析中所用的1/3田間持水量；而樣地1和2的土壤水分上限閾值分別為1.41和1.44。2年觀測期間，土壤水分大于田間持水量的值出現(xiàn)在冬季和早春（圖1c），在此時段土壤水分并非影響土壤呼吸的主要因素。溫度模型的土壤呼吸最大殘差對應(yīng)的土壤相對含水量（圖2）樣地1和2分別為0.88和0.93；負(fù)殘差大多出現(xiàn)在相對含水量0.4以下，可能與該水分條件下土壤呼吸受干旱脅迫呼吸減低有關(guān)［17］。大于田間持水量條件下土壤呼吸減低，與其他研究結(jié)果相一致［23］。本研究測定期間土壤水分很少超過WHC，因此土壤呼吸季節(jié)變化受水分上限閾值影響較小。呼吸殘差較大的變化幅度出現(xiàn)在0.4～1之間，說明除土壤溫度和水分影響土壤呼吸以外，還有其他因子控制土壤呼吸。優(yōu)化的水分條件下（田間持水量1/3至田間持水量之間），土壤呼吸殘差變化大的原因可能與干旱條件下降雨量的突然增加引起的土壤-根系的激發(fā)效應(yīng)引發(fā)的土壤呼吸突然增加有關(guān)［26］。

許多不同模型都可以用于預(yù)測土壤溫度和水分對土壤呼吸的共同作用［17，25，27］。本研究中，與土壤溫度的單因子相比，土壤溫度和水分的指數(shù)-冪函數(shù)模型樣地1和2土壤呼吸季節(jié)變化的解釋率分別提高到61%和52%；而溫度和水分的雙冪函數(shù)對土壤呼吸季節(jié)變化的解釋率分別提高到58%和35%。說明土壤溫度和水分的雙變量函數(shù)能更準(zhǔn)確地應(yīng)用于研究區(qū)灌叢地的土壤呼吸預(yù)測，這一結(jié)果與我們在本區(qū)其他樣地的研究結(jié)果基本一致［17］。從AIC值和R2看，2種模型中指數(shù)-冪函數(shù)模型相對精度更高。

3.2 土壤呼吸對生物因子的響應(yīng)

土壤呼吸與生物因子的關(guān)系受到越來越多的關(guān)注［15-16］。土壤呼吸的變化與植被類型密切相關(guān)，因?yàn)椴煌N類的植被通過影響微氣候、土壤結(jié)構(gòu)、凋落物質(zhì)量、根呼吸強(qiáng)度等進(jìn)而影響土壤呼吸［28］。在全球范圍內(nèi)，熱帶、溫帶森林和熱帶草原土壤呼吸強(qiáng)度最大，農(nóng)田、溫帶草原和寒帶森林次之，沙漠、沼澤和濕地土壤呼吸相對強(qiáng)度最小［5］。本研究中，單一植被指數(shù)與土壤呼吸的關(guān)系均為極顯著，且AIC值小于土壤呼吸與溫度或與水分復(fù)合模型的AIC值，表明與土壤溫度或水分相比，2個樣地的植物因子對土壤呼吸的影響大于氣候因子，可能與研究樣地的土壤保水能力差、土壤大多處于缺水狀態(tài)引起的植物光合作用驅(qū)動的根呼吸受水分脅迫比微生物呼吸更為明顯有關(guān)［26］。一般來說，土壤呼吸強(qiáng)度與植被生物量呈正相關(guān)［29］。把NDVI加入到土壤呼吸與溫度的關(guān)系模型中，模型解釋能力從71%提高到74%，說明植被因子對土壤呼吸有一定的影響［30］，因?yàn)橹脖煌ㄟ^光合作用提供土壤呼吸的底物［31］。本研究中，增加植被指數(shù)后的3因素復(fù)合模型與單因素或溫度-水分雙因素模型相比，擬合方程的R2都有所提高，AIC值均有所降低，表明基于高光譜反射率計算得到的3個光譜植被指數(shù)與溫度和水分因子一起可以用來模擬2個樣地土壤呼吸的季節(jié)變化。這一結(jié)果與在龐泉溝自然保護(hù)區(qū)對5個寒溫性針葉林森林生態(tài)系統(tǒng)［16］和亞高山草甸生態(tài)系統(tǒng)［15］的研究結(jié)果相一致。本研究增加NDVI和RVI后，擬合方程的顯著性提高可能與2個灌叢葉面積指數(shù)不高有關(guān)。

4 結(jié)論

2個灌木群落土壤呼吸的季節(jié)變化趨勢一致，最高值出現(xiàn)在夏季溫度和水分條件較好的時期，最低值絕大多數(shù)出現(xiàn)在冬季，有時也出現(xiàn)在夏季水分較低的時期。

單因素環(huán)境因子中，土壤呼吸和土壤溫度及3個植被指數(shù)的關(guān)系在2個樣地均能達(dá)到顯著水平，而與土壤水分的關(guān)系只在樣地1達(dá)到顯著水平。剔除植物受水分脅迫（土壤含水量小于田間持水量1/3）的土壤呼吸數(shù)據(jù)后，土壤呼吸和土壤溫度之間的關(guān)系顯著提高。土壤呼吸溫度模型殘差與水分因子的關(guān)系分析表明，樣地1和2受干旱脅迫的土壤相對含水量的下限閾值分別為0.35和0.42，最大殘差對應(yīng)的土壤相對含水量分別為0.88和0.93。

與單因素或雙因素模型相比，包括植被指數(shù)的3因素模型的R2得到提高，AIC值減少。說明3因素模型在預(yù)測土壤呼吸季節(jié)變化時具有較好的可靠性。3個3因素模型中，溫度-水分和植被指數(shù)的指數(shù)-雙冪函數(shù)模型相對較好。研究結(jié)果可以為利用環(huán)境因子，特別是利用植被指數(shù)精確估算灌叢土壤碳通量提供參考。