昝建春，鄭進(jìn)烜，王 勇，付小勇

(1. 云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，云南 昆明 650051； 2.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

生物多樣性是一個(gè)描述自然界多樣性程度的概念，其內(nèi)容和范圍非常豐富和廣泛，包括了生物、生態(tài)復(fù)合體以及生態(tài)過程，是生物、基因及生存環(huán)境共同組成的復(fù)雜生態(tài)系統(tǒng)[1]。植物提供人類所需的各式生存環(huán)境[2]，地表熱量分布不均使全球植物資源差異分布，造成地球上植物資源豐富多樣。頻發(fā)的自然災(zāi)害、不斷增長的人口、不斷加大的經(jīng)濟(jì)社會活動(dòng)，使生物多樣性受到了嚴(yán)重威脅，引起了社會的極大關(guān)注。因此，對野生瀕危植物生境條件及其生存空間與環(huán)境因子的關(guān)系研究，是針對性制定合理保護(hù)對策的重要基礎(chǔ)。

云南省素有“植物王國”“動(dòng)物王國”和“世界花園”的美譽(yù)，是中國17個(gè)生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)和全世界34個(gè)物種最豐富的焦點(diǎn)地區(qū)之一，也是我國非常重要的生物多樣性寶庫和西南生態(tài)安全屏障[3]。國家重點(diǎn)保護(hù)的野生植物在云南分布有151種，占全國總數(shù)的41.0%，被列入極小種群物種的植物云南省已有62種[4]。云南省的動(dòng)植物數(shù)量較豐富，但地域分布相對狹窄，種群規(guī)模較小、個(gè)體保有數(shù)量少，特化程度相對較高，抵抗外界干擾風(fēng)險(xiǎn)的能力低，存在被破壞后恢復(fù)比較困難的窘境[5]。評估物種受威脅狀況并掌握物種瀕?，F(xiàn)狀，從而提出有效的保護(hù)對策，對推動(dòng)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃實(shí)施、提高生物多樣性保護(hù)成效具有十分重要意義。

根據(jù)已知物種的分布數(shù)據(jù)、環(huán)境因子變量，采用數(shù)學(xué)理論關(guān)系構(gòu)建模型,從而推算出該物種的特定生態(tài)需求，并對環(huán)境因子變量與物種分布之間的聯(lián)系做定量分析，獲得影響該物種分布的重要環(huán)境因子、生境偏好等[6]，并將運(yùn)算結(jié)果映射至地理空間中來預(yù)測該物種的實(shí)際分布和潛在分布[7]，是生態(tài)位模型預(yù)測物種分布的主要原理。生態(tài)位模型常見的命名有：物種分布模型、物種預(yù)測模型、生境預(yù)測模型、生態(tài)位模型等[8]。目前，生態(tài)位模型在生物多樣性保護(hù)的諸多領(lǐng)域得到了研究應(yīng)用，得到了廣泛的認(rèn)可并取得了很好的效果[9]。

目前，僅針對紅豆杉的生物學(xué)特性、環(huán)境脅迫、數(shù)量性狀及遺傳特征等方面開展了相關(guān)研究[10]，對喜馬拉雅紅豆杉(Taxuswallichiana)分布預(yù)測和分析尚未有研究。以云南省分布的喜馬拉雅紅豆杉為研究對象，利用生態(tài)位模型，對環(huán)境因子變量與物種分布之間的聯(lián)系做定量分析，獲得影響其在云南省分布的主要環(huán)境因子，預(yù)測和分析其在云南省的潛在分布狀況，旨在為更好地保護(hù)與利用云南紅豆杉資源，并為制定合理、科學(xué)和有效的防控措施以及多物種的系統(tǒng)保護(hù)提供參考和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

云南省地處中國西南邊陲，與緬甸、老撾、越南接壤，國境線長4 060 km，介于北緯21°8′～29°15′，東經(jīng)97°31′～106°11′范圍，國土總面積39.4萬km2。屬于山地高原地形，山地高原面積占全省總面積的88.64%，地勢由西北向東南傾斜呈階梯狀逐步下降，最高點(diǎn)為梅里雪山主峰卡瓦格博峰，海拔6 740 m，最低點(diǎn)為紅河與南溪河交匯處，海拔76.4 m，屬亞熱帶高原季風(fēng)型氣候，氣候垂直差異顯著，年溫差小、日溫差大，全省降水量在季節(jié)和地域上分布差異大，年均降水量1 278.8 mm，大部分地區(qū)年降水量在1 000 mm以上，最多可達(dá)2 200～2 700 mm，最少的僅584 mm[11]。云南省是中國植物多樣性最豐富的省份，包含近18 000種植物分類群，占中國總體植物多樣性的50%以上。植被有熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、溫帶針闊混交林、亞高山針葉林、高山灌叢、高山草甸和極高山冰緣帶等類型[12]。

2 研究對象與方法

2.1 研究對象

紅豆杉屬(Taxus)屬于紅豆杉目(Taxales)紅豆杉科(Taxaceae)植物，常綠無樹脂道結(jié)構(gòu)的裸子植物，是第三紀(jì)孑遺植物，被稱為植物王國里的“活化石”，國家Ⅰ級重點(diǎn)保護(hù)野生植物。按IUCN地方瀕危等級標(biāo)準(zhǔn)評價(jià)屬于“漸危種(VU)”，屬CITES公約附錄物種[13]。喜馬拉雅紅豆杉是紅豆杉屬中以西藏和云南為分布中心的殘遺種。本屬植物在侏羅紀(jì)、白堊紀(jì)和早第三紀(jì)(距今1.9～0.65億年)時(shí)，曾廣泛分布于歐亞和北美地區(qū)，到第四紀(jì)冰期時(shí)，不同種群逐步收縮至現(xiàn)今的分布區(qū)[14]。

2.2 研究方法

基于GIS技術(shù)(ArcGIS 10.4.1)和生態(tài)位模型(MaxEnt 3.4.4)研究云南省喜馬拉雅紅豆杉分布與環(huán)境因子之間的聯(lián)系，揭示影響喜馬拉雅紅豆杉分布的主要環(huán)境因子，預(yù)測其在云南省的空間分布，并對其潛在分布進(jìn)行分析評價(jià)。

2.2.1環(huán)境變量數(shù)據(jù)的獲取及處理

采用的21個(gè)生物氣候因子變量和海拔變量來源于世界氣候數(shù)據(jù)網(wǎng)站(https://www.worldclim.org/)，其空間分辨為2.5 arc-minutes(約4.5 km2)。土地覆蓋數(shù)據(jù)來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)。25個(gè)環(huán)境變量數(shù)據(jù)表示的含義具體為：Bio1-年均溫、Bio4-溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差、Bio5-最暖月最高溫、Bio6-最冷月最低溫、Bio7-年均溫變化范圍、Bio8-最濕季度均溫、Bio9-最干季度均溫、Bio10-最暖季度均溫、Bio11-最冷季度均溫、Bio12-年降水量、Bio13-最濕月降水量、Bio14-最干月降水量、Bio15-降水量變異系數(shù)、Bio16-最濕季度降水量、Bio17-最干季度降水量、Bio18-最暖季度降水量、Bio19-最冷季度降水量、Alt-海拔、Slo-坡度、Asp-坡向、Lad-土地覆蓋、Tmean7-7月均溫、Tmean8-8月均溫、Pmean7-7月平均降水量、Pmean8-8月平均降水量。

通過ArcGIS軟件的Spatial Analyst工具，根據(jù)海拔變量計(jì)算出所需的坡度和坡向兩個(gè)變量；統(tǒng)一空間分辨率為1 km×1 km，并提取研究區(qū)范圍的柵格數(shù)據(jù)集；將柵格數(shù)據(jù)集轉(zhuǎn)換為MaxEnt軟件所需的ASCII文本文件，即：*.asc格式文件。

2.2.2分布數(shù)據(jù)的獲取及處理

通過現(xiàn)地調(diào)查的方式獲得喜馬拉雅紅豆杉在云南省的分布數(shù)據(jù)點(diǎn)，在云南省內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)該物種就標(biāo)識為“已知分布點(diǎn)”，同時(shí)記錄下該點(diǎn)的經(jīng)緯度信息。利用ArcGIS軟件對獲得的“已知分布點(diǎn)”進(jìn)行空間分析、校對以及篩選，排除過擬合因素的不利影響，本次研究共采用分布點(diǎn)405個(gè)。根據(jù)MaxEnt軟件的數(shù)據(jù)導(dǎo)入格式，將“已知分布點(diǎn)”包括的信息(物種名稱、經(jīng)度和緯度)保存為：*.csv格式[15]。云南省喜馬拉雅紅豆杉分布點(diǎn)如圖1所示。

3 模型分布預(yù)測

3.1 模型設(shè)置及運(yùn)行

在MaxEnt生態(tài)位模型軟件中導(dǎo)入405個(gè)喜馬拉雅紅豆杉分布點(diǎn)數(shù)據(jù)和25個(gè)環(huán)境因子數(shù)據(jù)，測試數(shù)據(jù)、訓(xùn)練數(shù)據(jù)的隨機(jī)選取比例分別為25%、75%，各環(huán)境因子的權(quán)重選擇刀切法測定，并創(chuàng)建環(huán)境變量反饋曲線，Replicates設(shè)置為重復(fù)10次運(yùn)算，其余參數(shù)均選擇模型的默認(rèn)值[16]。MaxEnt軟件操作及設(shè)置如圖2所示。

圖1 云南省喜馬拉雅紅豆杉分布點(diǎn)Fig.1 Distribution of Taxus wallichiana in Yunnan

3.2 模型分布預(yù)測評價(jià)

采用ROC曲線及AUC值來評價(jià)模型分布預(yù)測結(jié)果的精度[17]。AUC值的區(qū)間為[0，1]，值越接近1則說明環(huán)境變量因子與分布預(yù)測模型之間的相關(guān)性越大，模型分布預(yù)測方法的有效性、結(jié)果真實(shí)性就越高。通用的AUC值評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[18]詳見表1。

通過MaxEnt模型計(jì)算的ROC曲線結(jié)果可知，研究訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.985，測試數(shù)據(jù)的AUC值為0.982，達(dá)到了“極好”的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，證明本次模型預(yù)測的喜馬拉雅紅豆杉在云南省的分布預(yù)測方法有效，結(jié)果真實(shí)，并與實(shí)際分布的契合度較高。MaxEnt模型計(jì)算的ROC曲線和AUC值如圖3所示。

3.3 模型分布預(yù)測適生區(qū)

MaxEnt模型輸出結(jié)果為喜馬拉雅紅豆杉在云南省范圍內(nèi)的存在概率，為ASCⅡ數(shù)據(jù)格式，值在[0,1]區(qū)間，值越接近1則表示該物種存在的可能性越大[19]。首先使用ArcGIS軟件中“ArcToolbox”轉(zhuǎn)換工具，轉(zhuǎn)為Raster格式，再結(jié)合喜馬拉雅紅豆杉的實(shí)際分布情況，選定合適的閾值并采用ArcGIS軟件的“Reclassify”功能劃分適生標(biāo)準(zhǔn)及對應(yīng)的分布范圍。本次研究選定的劃分標(biāo)準(zhǔn)為：不適生區(qū)(存在概率<0.01)；低適生區(qū)(0.01≤存在概率<0.25)；中適生區(qū)(0.25≤存在概率<0.5)；高適生區(qū)(存在概率≥0.5)。喜馬拉雅紅豆杉在云南省的適生區(qū)分布預(yù)測如圖4所示。

圖2 軟件操作及設(shè)置Fig.2 Operation and setting of MaxEnt software

表1 AUC值評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Evaluation criterion of AUC value

圖3 ROC曲線和AUC值Fig.3 ROC curve and AUC value

圖4 基于MaxEnt模型預(yù)測的喜馬拉雅紅豆杉 在云南省的適生分布Fig.4 Potential suitable distribution of Taxus wallichiana in Yunnan based on MaxEnt model

預(yù)測結(jié)果顯示，預(yù)測的喜馬拉雅紅豆杉在云南省的適生區(qū)總面積為24.8萬km2，占云南省國土面積的63%。高、中、低適生區(qū)面積分別為2萬km2、3.6萬km2、19.2萬km2，分別占云南省國土面積的5.2%、9.1%、48.7%。高適生區(qū)大部分主要分布于北緯25°以北的滇西北橫斷山脈區(qū)，在大理州、迪慶州、麗江市、怒江州及保山市的分布面積比例達(dá)到90.6%；另一部分分布于哀牢山-無量山區(qū)域以及橫斷山脈南延的縱谷區(qū)，在普洱市、臨滄市及楚雄州的分布面積比例達(dá)到了8.6%。中適生區(qū)大部分沿高適生區(qū)周圍分布，主要集中在滇中云嶺山脈由西向東延伸的拱王山系余脈區(qū)。喜馬拉雅紅豆杉在云南省的適生區(qū)分布預(yù)測面積統(tǒng)計(jì)如表2所示。

表2 喜馬拉雅紅豆杉在云南省的適生區(qū)分布預(yù)測面積統(tǒng)計(jì)Tab.2 Statistics of predicted distribution area of Taxus wallichiana in Yunnan

4 喜馬拉雅紅豆杉地理分布與環(huán)境變量分析

4.1 刀切法檢驗(yàn)

MaxEnt模型的刀切法檢驗(yàn)是通過計(jì)算“僅此變量”“除此變量”“所有變量”模擬時(shí)的訓(xùn)練得分來反映單個(gè)環(huán)境因子變量對分布增益的貢獻(xiàn)[20]。本次MaxEnt模型的刀切法檢驗(yàn)結(jié)果如圖5所示。

由圖5可見，海拔、7月均溫、8月均溫、最暖月最高溫、最暖季度均溫是影響喜馬拉雅紅豆杉分布的關(guān)鍵環(huán)境變量，其訓(xùn)練增益均超過2.5。

4.2 環(huán)境變量對MaxEnt模型預(yù)測的影響分析

根據(jù)MaxEnt模型預(yù)測喜馬拉雅紅豆杉在云南省的適生區(qū)發(fā)現(xiàn)，海拔是影響喜馬拉雅紅豆杉分布的最重要環(huán)境變量因素，其貢獻(xiàn)率為52.2%；其次是最暖月最高溫，貢獻(xiàn)率為17%；年均溫變化范圍貢獻(xiàn)率為16.8%、平均日較差貢獻(xiàn)率為3.9%、最冷月最低溫貢獻(xiàn)率為2.6%。環(huán)境變量對模型預(yù)測喜馬拉雅紅豆杉在云南省分布的貢獻(xiàn)程度見表3。

MaxEnt模型生成的重要環(huán)境變量因子與發(fā)生概率之間的反饋曲線(圖6)，反映出喜馬拉雅紅豆杉發(fā)生概率與環(huán)境變量因子的響應(yīng)關(guān)系。

1)海拔的適宜區(qū)間為2 350～3 550 m，最適海拔為3 050 m；海拔為2 350～3 050 m時(shí)，分布概率隨海拔升高而增加，海拔為3 050～3 550 m時(shí)，隨海拔升高而降低(圖6(a))。

2)最暖月最高溫的適宜區(qū)間為16～22.5 ℃，最適最暖月最高溫為19 ℃；最暖月最高溫為16～19 ℃時(shí)，分布概率隨溫度升高而增加，為19～22.5 ℃時(shí)，隨溫度升高而降低(圖6(b))。

3)年均溫變化范圍的適宜區(qū)間為2.15～2.52 ℃，最適年均溫變化為2.35 ℃；年均溫變化范圍為2.15～2.35 ℃時(shí)，分布概率隨變化范圍升高而增加，2.35～2.52 ℃時(shí)，隨變化范圍升高而降低(圖6(c))。

圖5 環(huán)境變量對喜馬拉雅紅豆杉分布的重要性Fig.5 Importance of environmental variables to distribution of Taxus wallichiana

表3 環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率Tab.3 Contribution rate of environmental variables

圖6 MaxEnt 模型中物種對各環(huán)境變量的反饋曲線Fig.6 Response curve of species to environmental variables in MaxEnt model

4)平均日較差的適宜區(qū)間為10.4～11.8 ℃，最適平均日較差變化為10.8 ℃；平均日較差為10.4～10.8 ℃時(shí)，分布概率隨變化范圍升高而增加，為10.8～11.8 ℃時(shí)，隨變化范圍升高而降低(圖6(d))。

5)最冷月最低溫的適宜區(qū)間為-8.7～-1 ℃，最適最冷月最低溫為-4 ℃；最冷月最低溫為-8.7～-4 ℃時(shí)，分布概率隨變化范圍升高而增加，為-4～-1 ℃時(shí)，隨變化范圍升高而降低(圖6(e))。

5 結(jié)論與討論

5.1 環(huán)境變量的選擇對生態(tài)位模型預(yù)測的影響

研究表明，生態(tài)位模型的預(yù)測結(jié)果將受到不同環(huán)境變量因子的影響[21]。依據(jù)溫度、雨量等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)利用數(shù)學(xué)原理推演出來的生物氣候因子相互間存在一定程度的疊加或過擬合現(xiàn)象[22]，包括自相關(guān)以及多重線性等問題。為了避免對分布預(yù)測精度及結(jié)果的影響，對環(huán)境因子變量進(jìn)行相關(guān)分析和有效篩選就顯得格外重要。本研究參照孫敬松等[23]的方法，通過分析環(huán)境因子對物種分布預(yù)測的貢獻(xiàn)率來有效剔除和篩選環(huán)境變量，獲得5個(gè)對喜馬拉雅紅豆杉在云南分布的較為重要的環(huán)境變量，降低了無效或冗余因子的影響，提高了預(yù)測結(jié)果的科學(xué)性、準(zhǔn)確性。

5.2 生態(tài)位模型精度評價(jià)

目前ROC曲線法應(yīng)用于生態(tài)位模型精度評價(jià)被公認(rèn)為最廣泛、最佳評價(jià)指標(biāo)方法[24]，原因是AUC可以不受診斷閾值的干擾，并提供所有閾值范圍內(nèi)的評價(jià)結(jié)果。AUC的取值范圍在[0,1]，值越趨近于1，說明環(huán)境變量因子與模型預(yù)測分布之間存在的相關(guān)性越大，預(yù)測結(jié)果精度也就越高。本研究中基于環(huán)境變量訓(xùn)練數(shù)據(jù)的AUC值為0.985，測試數(shù)據(jù)的AUC值為0.982，達(dá)到了“極好”的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)，證明本次基于生態(tài)型模型預(yù)測的喜馬拉雅紅豆杉在云南省的分布預(yù)測方法有效，結(jié)果真實(shí)，并與實(shí)際分布的契合度較高。還利用ArcGIS地理信息系統(tǒng)軟件對生態(tài)位模型輸出的柵格文件進(jìn)行空間分析處理，在柵格單元上統(tǒng)一了分布數(shù)據(jù)與環(huán)境變量數(shù)據(jù)，降低了誤差，進(jìn)一步提高了預(yù)測結(jié)果精度。

5.3 物種與環(huán)境的關(guān)系

研究物種與環(huán)境的關(guān)系離不開物種的環(huán)境需求和空間分布等內(nèi)容，通過定量分析喜馬拉雅紅豆杉的存在概率與重要環(huán)境變量因子之間的關(guān)系，獲得相應(yīng)的反饋曲線。結(jié)果表明，喜馬拉雅紅豆杉在云南省的存在概率與重要環(huán)境變量(海拔、最暖月最高溫、年均溫變化范圍、平均日較差及最冷月最低溫)有較大的相關(guān)性。在5個(gè)重要變量中，海拔、最暖月最高溫和年均溫變化范圍是影響該物種分布最為重要的環(huán)境變量，貢獻(xiàn)率分別為52.2%、17%和16.8%。表明喜馬拉雅紅豆杉在生長和發(fā)育過程中主要受當(dāng)?shù)睾０蔚南拗疲浯我彩墚?dāng)?shù)刈罡邷睾湍昃鶞刈兓秶挠绊?。喜馬拉雅紅豆杉適宜的海拔范圍為2 350～3 550 m，最適海拔為3 050 m，低于2 000 m以及高于3 600 m則不適宜其生存；最暖月最高溫度的適宜區(qū)間為16～22.5 ℃，最適最暖月最高溫度為19 ℃；最適年均溫變化范圍為2.35 ℃，低于2.1 ℃以及高于2.6 ℃則不適宜生存。