張悅，張謝勇，胡長松，孫國峰，陳文俐

(1. 中國科學(xué)院植物研究所系統(tǒng)與進(jìn)化植物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗室, 北京 100093；2. 鄭州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，鄭州 450001; 3. 中國科學(xué)院大學(xué), 北京100049；4. 泰州海關(guān)，江蘇 泰州 225300；5. 中國科學(xué)院植物研究所, 北京 100093)

本課題組在進(jìn)境植物疫情監(jiān)測時發(fā)現(xiàn)不明禾草穎果，隔離種植至開花結(jié)果，采集制作標(biāo)本，經(jīng)鑒定為2 種我國尚未記載過的外來禾草：寬葉臂形草[Brachiaria platyphylla(Munro ex C. Wright) Nash]和車前臂形草[B. plantaginea(Link) Hitchc.]，現(xiàn)報道如下。

1 寬葉臂形草(新擬) 圖1: A~D

圖1 寬葉臂形草、車前臂形草及其相似種。A~D: 寬葉臂形草, A: 標(biāo)本; B: 地理分布; C: 小穗, 從左到右依次為第1 穎、第2 穎、第2 小花外稃、第2 小花內(nèi)稃; D: 第1 穎背部朝向, 向軸; E~F: 四生臂形草, E: 第2 小花, 從左到右依次為外稃、內(nèi)稃; F: 第1 穎背部朝向, 向軸；G~J: 車前臂形草, G: 標(biāo)本; H: 地理分布; I: 小穗, 從左到右依次為第1 穎、第2 穎、第2 小花外稃、第2 小花內(nèi)稃; J: 第1 穎背部朝向，向軸；K~L: 類黍尾稃草,K: 第2 小花, 左為外稃, 右為內(nèi)稃; L: 第1 穎背部朝向, 離軸。(C, I : 趙晨光攝; B: 引自GBIF, https://www.gbif.org/species/2705857. Accessed 22 April 2021; H: 引自GBIF, https://www.gbif.org/species/2705829. Accessed 22 April 2021)Fig. 1 Brachiaria platyphylla, B. plantaginea and allied species. A-D: B. platyphylla, A: Specimen; B: Distribution; C: Spikelet, showing lower glume, upper glume, lemma and palea of the fertile floret (from left to right); D: The back of lower glume lying against rachis (adaxial); E-F: B. subquadripara, E: Fertile floret, showing lemma and palea (from left to right); F: The back of lower glume lying against rachis; G-J: B. plantaginea, G: Specimen; H: Distribution; I:Spikelet, showing lower glume, upper glume, lemma and palea of fertile florets (from left to right); J: The back of lower glume lying against rachis; K-L:Urochloa panicoides, K: Fertile floret, showing lemma and palea (from left to right); L: The back of lower glume facing away from rachis (abaxial). (C, I:Photographed by ZHAO Chenguang; B: Derived from GBIF, https://www.gbif.org/species/2705857. Accessed 22 April 2021; H: Derived from GBIF,https://www.gbif.org/species/2705829. Accessed 22 April 2021)

Brachiaria platyphylla(Munro ex C. Wright)Nash., Fl. S. E. U. S. 81: 1327. 1903. ——PanicumplatyphyllumMunro ex C. Wright, Anales Acad., Ci.Méd. Fís. Nat. Habana 8: 206. 1871. ——Urochloa platyphylla(Munro ex C. Wright) R. D. Webster, Syst.Bot. 13(4): 606. 1988. Type: Cuba; 1863; C. Wright 3441, 3867 (GOET).

一年生草本。稈高25~100 cm，基部傾斜，從較低的節(jié)點(diǎn)生根和分枝。葉鞘松弛，無毛或疏生柔毛；葉舌纖毛狀，長0.5~1 mm；葉片線狀披針形至寬披針形，長2.5~17.5 cm，寬0.3~1.3 cm，表面無毛，基部近心形，不緊抱莖；圓錐花序由2~6 枚

總狀花序分枝組成，裸露或部分包含在葉鞘內(nèi)；總狀花序分枝長3~6 cm，弧形，沿花序軸單側(cè)生長；花序軸扁平，寬1.3~2.5 mm，具翅，通常無毛。小穗卵圓形，長4~5 mm，無毛，單生，脫節(jié)于穎之下；第1 穎背部向軸，長1.2~1.8 mm，約為小穗長的1/3，膜質(zhì)，具5~7 脈；第2 穎與小穗等長，膜質(zhì), 具7~9 脈；第1 小花雄性或中性，其外稃與第2 穎同形同質(zhì)，具5 脈，內(nèi)稃膜質(zhì)；第2 小花基部收縮；第2 外稃骨質(zhì)，背面具皺紋，短于小穗，長2.8~3.4 mm，寬1.8~2.3 mm，先端稍尖，具點(diǎn)狀突起，邊緣內(nèi)卷，包著同質(zhì)的內(nèi)稃?；ㄋ庨L約1 mm。穎果長1.5~2.2 mm。

英文名：Broadleaf signalgrass

標(biāo)本：中國：江蘇，泰州，李振宇等12706 (PE)。

分布：原產(chǎn)于北美洲的東南部和南美洲的中南部[1-2]，目前擴(kuò)散到歐洲西部、亞洲東部和美洲的其他地方(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9669. Accessed 22 April 2021)。

生境：常見于潮濕的溝渠、灌叢、森林或受干擾地區(qū)，適生于酸性土壤條件[3]。

潛在入侵性：寬葉臂形草具有極強(qiáng)的適應(yīng)性,是玉米(Zea maysL.)、花生(Arachis hypogaeaL.)、水稻(Oryza sativaL.)、大豆[Glycine max(L.) Merr.]和柑橘(Citrus reticulataBlanco)等農(nóng)田中的常見雜草[3-4]，對最常見的除草劑有抗性，比其他雜草更難處理。當(dāng)寬葉臂形草在農(nóng)田中達(dá)到一定密度時,會降低農(nóng)作物的產(chǎn)量，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來巨大損失[5]。據(jù)報道，美國出口的玉米穎果中常含有寬葉臂形草的穎果(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9669.Accessed 22 April 2021)，說明此類雜草可混在在進(jìn)口農(nóng)作物中流入我國。我國生態(tài)環(huán)境復(fù)雜多樣，具有多種氣候類型，適宜外來物種的定殖，一些沿海對外貿(mào)易頻繁的省份，在外來入侵植物管治方面尤其面臨嚴(yán)峻挑戰(zhàn)[6]。該種一旦傳入，也會有歸化和入侵的可能，應(yīng)在我國港口加強(qiáng)對該種的監(jiān)測與控制。

2 車前臂形草(新擬) 圖1: G~J

Brachiaria plantaginea(Link) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 12(6): 212. 1909. ——Panicum plantagineumLink, Hort. Berol. 1: 206. 1827. ——Urochloa plantaginea(Link) R. D. Webster, Syst. Bot.13(4): 607. 1988. Type: Brazil; H. C. Beyrich s.n.[holotype: B; isotype: US-65729 (fragm. ex B &photo, US)].

一年生草本。稈叢生，高20~100 cm。葉鞘邊緣具纖毛；葉舌長0.5~1.5 mm；葉片線狀披針形至寬披針形，長3~21 cm，寬6~20 mm，表面無毛,基部近心形到心形，緊抱莖，基部邊緣具緣毛。圓錐花序由2~8 枚總狀花序分枝組成，裸露或部分包含在葉鞘內(nèi)；總狀花序分枝長6~25 cm，沿花序軸單側(cè)生長，分2 列；花序分枝軸扁平，寬1~1.5 mm，表面粗糙；小穗橢圓形，長4.5~6 mm，寬1.9~2.2 mm，單生，排列稀疏，脫節(jié)于穎之下；第1 穎背部向軸，長1.5~2.5 mm，約為小穗長的1/3，膜質(zhì)，具9~11 脈；第2 穎與小穗等長，無毛，膜質(zhì)，具7~9 脈；第1 小花雄性或中性，其外稃與第2 穎同形同質(zhì)，具5 脈，內(nèi)稃膜質(zhì)；第2 小花基部不收縮; 第2 外稃骨質(zhì)，背面具皺紋，稍短于小穗，長2.7~3.6 mm，寬1.5~2 mm，先端鈍圓，邊緣內(nèi)卷, 包著同質(zhì)的內(nèi)稃?；ㄋ庨L0.7~1 mm。穎果長2~2.5 mm。

英文名：Alexandergrass, Marmeladegrass

標(biāo)本：中國：江蘇，泰州，李振宇等13811 (PE)。

分布：原產(chǎn)于非洲西部和中部[1]，目前擴(kuò)散到南美洲的大部分地區(qū)和北美洲南部(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9668. Accessed 22 April 2021)。

生境：主要生長在農(nóng)業(yè)用地、受干擾地區(qū)，適生于沙地土壤[1]。

潛在入侵性：車前臂形草具有較強(qiáng)的適應(yīng)性,是農(nóng)田中常見的雜草[1]。我國質(zhì)檢總局曾發(fā)布關(guān)于進(jìn)口巴西玉米植物檢驗檢疫要求的公告(2014 年第35 號)，其中車前臂形草已被列為重點(diǎn)關(guān)注的檢疫性有害生物。與寬葉臂形草類似，該種也可能是通過穎果混在進(jìn)口農(nóng)作物中引入，存在歸化和入侵的可能，應(yīng)在我國港口加強(qiáng)對該種的監(jiān)測與控制。

臂形草屬[Brachiaria(Trin.) Griseb.]隸屬于禾本科黍族(trib. Paniceae)雀稗亞族(subtrib. Paspalinae),全世界約100 種，熱帶地區(qū)廣布。中國有9 種，主要分布在長江以南地區(qū)。該屬植物的主要特征為:第1 穎背部向軸(圖1: D, F, J)，先端不具小尖頭。尾稃草屬(UrochloaP. Beauv.)是臂形草屬的近緣類群，全世界約12 種，主要分布在亞洲、歐洲和非洲的熱帶地區(qū)，中國有該屬4 種。該屬的主要特征為：第1 穎背部離軸(圖1: L)，第2 外稃先端具明顯的小尖頭(圖1: K)[7-8]。包括中國學(xué)者在內(nèi)的一些學(xué)者認(rèn)為，小穗方向(即第1 穎背部朝向)和第2外稃先端是否具小尖頭是區(qū)分臂形草屬和尾稃草屬的良好性狀[9-12]。

然而，也有部分學(xué)者認(rèn)為用于區(qū)分臂形草和尾稃草屬的小穗方向僅對花序分枝上的單個生長小穗起作用，當(dāng)小穗成對著生時，2 屬的小穗均具有向軸性[13]。此外，第2 外稃先端具小尖頭的性狀不穩(wěn)定，臂形草屬中某些種也有此特征，如澳大利亞分布的B. gilesii(Benth.) Chase、墨西哥分布的B.ophryodesChase[13]。由于2 屬間存在的這些形態(tài)過渡類群，導(dǎo)致兩屬的劃分存在爭議。

Webster 通過對澳大利亞和北美地區(qū)的禾草研究，提出可以依據(jù)小花的脫落方式區(qū)分臂形草屬與尾稃草屬，臂形草屬物種的小穗脫節(jié)于穎之上，而尾稃草屬物種的小穗脫節(jié)于穎之下，他根據(jù)這些特征，將許多原為臂形草屬的種轉(zhuǎn)移到尾稃草屬[13-14]，該分類學(xué)處理得到了馬來西亞和非洲禾草分類學(xué)者的認(rèn)可[15-16]。

隨后，Renvoize 在Webster 的基礎(chǔ)上，重新描述了2 屬的界限。臂形草屬：第2 小花表面光滑,有光澤，基部不收縮，第2 外稃先端沒有小尖頭;小穗脫節(jié)于穎之上。尾稃草屬：第2 小花表面具橫皺紋，第2 外稃先端具小尖頭；小穗脫節(jié)于穎之下[17]。依據(jù)這些特征進(jìn)行分屬，臂形草屬的絕大部分成員被轉(zhuǎn)移到尾稃草屬，僅有3 種[包括臂形草屬的模式種B. eruciformis(J. E. Smith) Griseb]還保留在臂形草屬中。Renvoize 認(rèn)為該分類方式也不完善，臂形草屬的物種轉(zhuǎn)移到尾稃草屬仍需要其他證據(jù)?；贗TS 序列的分子系統(tǒng)學(xué)表明，廣義尾稃草屬構(gòu)成了1 個并系類群[18]，支持將臂形草屬作為尾稃草屬內(nèi)一部分處理，但該類群合理的分類學(xué)處理有待進(jìn)一步深入研究。

筆者對PE 館藏的臂形草屬和尾稃草屬的標(biāo)本材料進(jìn)行觀察和比較，發(fā)現(xiàn)大部分標(biāo)本可根據(jù)小穗朝向進(jìn)行分屬，但也有少部分材料可能是由于標(biāo)本壓制導(dǎo)致小穗方向發(fā)生改變，無法準(zhǔn)確判斷其朝向。2 屬植物的小穗結(jié)構(gòu)表明：大部分臂形草屬物種第2 外稃先端銳尖，不具小尖頭[B. ramosa(L.)Stapf 除外]；第2 小花與基盤結(jié)合較松散，易脫落，即小穗脫節(jié)于穎之上。尾稃草屬物種的第2 外稃先端鈍圓，具小尖頭; 第2 小花與基盤緊密結(jié)合，不易脫落[Urochloa reptans(L.) Stapf 除外]，即小穗脫節(jié)于穎之下。由于筆者觀察到的材料有限，不確定在臂形草屬中是否也存在小穗脫節(jié)于穎之下的情況，因此，以小穗脫落方式作為區(qū)分兩屬的依據(jù)還有待進(jìn)一步驗證。

本文涉及2 外來物種的小穗第1 穎背部均具向軸性，第2 外稃先端不具小尖頭，形態(tài)特征與國產(chǎn)臂形草屬物種相似，但第2 小花與基盤結(jié)合緊密(小穗脫節(jié)于穎之下)，又接近尾稃草屬。因此，本文暫時接受我國主要志書中對兩屬的界定，將2 外來物種置于臂形草屬中。為更好地認(rèn)識2 外來物種，本文以檢索表形式給出它們與國產(chǎn)臂形草屬植物以及尾稃草屬的主要區(qū)別。

分屬、種檢索表

1. 第1 穎背部離軸；第2 外稃先端具明顯的小尖頭 ························································ 尾稃草屬UrochloaP. Beauv.

1. 第1 穎背部向軸；第2 外稃先端不具小尖頭(B. ramosa和B. urochlooides除外) ········· 臂形草屬Brachiaria(Trin.) Griseb.

2. 小穗長4~6 mm；脫節(jié)于穎之下 ················································································································· 3

2. 小穗長不超過4 mm；脫節(jié)于穎之上 ············································································································ 4

3. 葉片披針形或線形披針形；小穗卵圓形；第2 小花基部收縮 ······· 1. 寬葉臂形草B. platyphylla(Munro ex C. Wright) Nash

3. 葉片寬披針形；小穗長卵形；第2 小花基部不收縮 ·································· 2. 車前臂形草B. plantaginea(Link) Hitchc.

4. 稈粗壯，高可達(dá)2 m；花序分枝10~20 枚 ··························································· 3. 巴拉草B. mutica(Forssk.) Stapf

4. 稈纖細(xì)，高不超過0.6 m；花序分枝10 枚以下 ······························································································· 5

5. 第2 小花表面光滑有光澤，先端鈍圓 ···························································· 4. 臂形草B. eruciformis(Sm.) Griseb.

5. 第2 小花表面具橫皺紋，先端銳尖或具短尖頭 ······························································································· 6

6. 小穗長1.5~2.7 cm；葉片寬披針形，長1~4 cm ····························································································· 7

6. 小穗長2.5~4 cm；葉片披針形或線形披針形，長4~15 cm ···················································································· 8

7. 小穗橢圓形，長2~2.7 mm ······································································· 5. 毛臂形草B. villosa(Lam.) A. Camus

7. 小穗卵圓形，長1.5~2 mm ·········································································· 6. 短穎臂形草B. semiundulataStapf

8. 小穗對生，1 個近無柄和1 個有柄 ········································································ 7. 多枝臂形草B. ramosaStapf

8. 小穗單生 ··············································································································································· 9

9. 花序軸三棱形，寬0.2~0.4 mm；第1 小花草質(zhì)，被短柔毛或無毛 ···································································· 10

9. 花序軸扁平，寬0.4~0.5 mm；第1 小花骨質(zhì)，無毛 ······················································································ 11

10. 小穗排列緊密，長3.8~4 mm，被短柔毛 ························································· 8. 細(xì)毛臂形草B. fusiformisReeder

10. 小穗排列疏松，長2.5~3.5 mm，無毛 ················································· 9. 無名臂形草B. kurzii(Hook. f.) A. Camus

11. 第1 穎約1/3~1/2 小穗長；第1 外稃先端銳尖，不具小尖頭 ················· 10. 四生臂形草B. subquadripara(Trin.) Hitchc.

11. 第1 穎約1/2~3/5 小穗長；第1 外稃先端具短尖頭 ····················· 11. 尾稃臂形草B. urochlooidesS.L. Chen & Y.X. Jin

致謝感謝李振宇、周明華、伏建國提供幫助，趙晨光拍攝部分圖版。