袁明燈，江國彬，王瑞江

(1. 中國科學(xué)院華南植物園, 中國科學(xué)院植物資源保護(hù)與可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣東省數(shù)字植物園重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510650; 2. 中國科學(xué)院核心植物園保護(hù)生物學(xué)中心, 廣州 510650; 3. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

廣義耳草屬(Hedyotiss. l.)植物廣泛生長在全球熱帶和亞熱帶地區(qū)[1]。中國有本屬植物79 種5 變種，主要分布于長江以南各地，尤以華南和西南地區(qū)為多[2-19]。形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)研究結(jié)果表明，廣義耳草屬是一個多系群，應(yīng)包括狹義的耳草屬(Hedyotiss. str.)、非洲耳草屬(OldenlandiaL.)以及其他多個小屬[19-22]?；谝陨线@些研究，我國廣義耳草屬植物可分為9 屬，其中狹義耳草屬具兩型花(偶為單型花)、開裂的蒴果(果實(shí)有時不開裂)以及“斗笠狀”種子，主要分布在亞洲和太平洋地區(qū)。

長節(jié)耳草(H. uncinellaHook. & Arn.)隸屬于狹義耳草屬。我國植物分類學(xué)家常將具較長的節(jié)間、三角形的托葉、總花梗無或極短的頂生或腋生頭狀花序以及開裂蒴果這一類植物鑒定為長節(jié)耳草，并將3 個基于不同模式的名稱H. borrerioidesChamp. ex Benth.,H. uncinellavar.cephalophoraCraib 和H.kuraruensisHayata 也歸并為長節(jié)耳草的分類學(xué)異名，因此該種常被認(rèn)為廣泛分布于我國南方各省以及東南亞等國[2-3]。然而大量的標(biāo)本研究和野外調(diào)查表明，這個類群的植物在主莖分枝情況、葉的形態(tài)和葉柄長度以及花序著生位置和數(shù)量等形態(tài)特征上存在較多的差異，目前被鑒定為長節(jié)耳草的這類植物實(shí)際上包含了多個分類學(xué)實(shí)體，需要進(jìn)行全面的分類學(xué)修訂。為此，我們通過廣泛的野外采集和居群形態(tài)特征變異式樣的觀察，并結(jié)合分子生物學(xué)的研究方法，對各個分類實(shí)體之間的形態(tài)特征差異和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行了分析和討論，以澄清這一類群中存在的分類學(xué)問題。

1 材料和方法

1.1 形態(tài)學(xué)研究

本研究在“長節(jié)耳草”這一類植物的地理分布范圍內(nèi)進(jìn)行了廣泛的調(diào)查和樣品采集以及居群特征變異式樣的觀察，并對國內(nèi)外各大標(biāo)本館的標(biāo)本實(shí)體或高分辨率的標(biāo)本圖像進(jìn)行了查閱和比較。模式標(biāo)本圖像來自相關(guān)標(biāo)本館網(wǎng)上公開數(shù)據(jù), 標(biāo)本館代號參照Index Herbariorum (https://sweetgum.nybg.org/science/ih/)的標(biāo)準(zhǔn)縮寫。所有用于系統(tǒng)學(xué)分析的樣品信息見表1。

表1 用于分子系統(tǒng)發(fā)育分析的分類群、憑證標(biāo)本信息和分子序列信息Table 1 Information of taxa, voucher, molecular sequences and their GenBank accession numbers for phylogenetic analysis

續(xù)表(Continued)

1.2 DNA 提取、PCR 擴(kuò)增和系統(tǒng)發(fā)育分析

使用植物基因組DNA 提取試劑盒提取所采取樣品的總DNA。對廣義耳草屬的系統(tǒng)發(fā)育分析中具有較高的分辨率的細(xì)胞核核糖體DNA 內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)(nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacer,nrITS)和葉綠體基因片段(petD 和rps16)在美吉公司(上海)進(jìn)行了擴(kuò)增測序[23-25]。

利用SeqMan v 7.1.0 (DNASTAR)軟件對獲得的測序結(jié)果進(jìn)行峰圖校對，然后用Geneious v. 8.0.2[26]的MAFFT v 7.017[27]進(jìn)行序列比對，必要時對明顯錯配的區(qū)域進(jìn)行手工微調(diào)[28]，將數(shù)據(jù)矩陣保存為Fasta 格式文件用于后續(xù)分析。

最大似然法(maximun likelihood, ML)分析采用IQ-TREE v 2.0 軟件[29]，內(nèi)含的ModelFinder 計算DNA 最優(yōu)替代模型，然后基于nrITS、petD 和rps16這3 個片段的單獨(dú)和聯(lián)合數(shù)據(jù)矩陣構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹,UFBoot[30]計算各分支的自展支持率(bootstrap value,BS), 并將不小于50%的值標(biāo)注在系統(tǒng)發(fā)育樹的分支點(diǎn)上。此外，還基于相同的數(shù)據(jù)庫用MrBayes v 3.2.7 軟件[31]進(jìn)行了貝葉斯分析(Bayesian inference,BI)，以后驗(yàn)概率(posterior probability, PP)驗(yàn)證前者各分支的支持強(qiáng)度。

2 結(jié)果和討論

2.1 形態(tài)學(xué)比較

通過標(biāo)本考證和野外采集與觀察表明，葉片形態(tài)、葉柄長度、花序的位置和數(shù)目、花梗的長度、花色等形態(tài)特征在鑒定“長節(jié)耳草”這一類群植物時具有重要的分類學(xué)價值。

基于對這些性狀分析，在我國分布的常被鑒定為“長節(jié)耳草”的種類可分為豐花耳草(Hedyotis borrerioides)、團(tuán)花耳草(H. uncinellavar.cephalophora)、墾丁耳草(H. kuraruensis)、線葉耳草(Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifolia)、球花耳草(H. multiglomerulata)和長節(jié)耳草(H. uncinella)本種。

2.2 系統(tǒng)學(xué)分析

利用最大似然法基于2 個葉綠體片段petD 和rps16 數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹(圖1)和基于1 條核基因ITS 片段數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹(圖2)以及基于以上3 個片段聯(lián)合數(shù)據(jù)建立的系統(tǒng)樹(圖3)的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)基本一致。利用貝葉斯法進(jìn)行系統(tǒng)分析的結(jié)果在系統(tǒng)樹拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的主要分支上也基本支持了對應(yīng)的3 個最大似然樹。

在3 個系統(tǒng)發(fā)育樹上，盡管被鑒定為“長節(jié)耳草”的豐花耳草(分支A)、墾丁耳草(分支C)、球花耳草(分支E)和長節(jié)耳草(分支F)的系統(tǒng)位置有所不同，但都形成了各自穩(wěn)定的分支，并均具有較高的支持率, 表明了這4 種在分類上的獨(dú)立性。

對于團(tuán)花耳草(分支B)和線葉耳草(分支D)而言, 這2 種在基于葉綠體片段構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹上明顯地各自聚為一支(圖1)，但在基于nrITS 序列所構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(圖2)和基于所有序列聯(lián)合構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹上(圖3)，線葉耳草中北方居群(分支D1,分布于廣西北部和貴州南部，樣品YS440、YS254、YS261 和YS264)與南方居群(分支D2，分布于廣西中南部和廣東西部，樣品YS241、YS352、YS387、YS320 和1217)出現(xiàn)了分裂。線葉耳草以模式產(chǎn)地為代表的北方居群獨(dú)成一支，而南方居群與團(tuán)花耳草混成一支。這表明線葉耳草的居群在基因水平上存在著分化，暗示其南方居群可能存在著一定的雜交成份。

圖1 基于國產(chǎn)耳草屬植物葉綠體基因片段petD 和rps16 構(gòu)建的最大似然樹。/前后的數(shù)值分別為后驗(yàn)概率≥0.5 和自展支持率≥50%時的數(shù)值，-表示后驗(yàn)概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 1 Maximum likelihood tree based on chloroplast genes of petD and rps16 of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

圖2 基于ITS 對國產(chǎn)狹義耳草屬植物構(gòu)建的最大似然樹。/前后的數(shù)值分別為后驗(yàn)概率≥0.5 和自展支持率≥50%時的數(shù)值，-表示后驗(yàn)概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 2 Maximum Likelihood tree based on nrITS of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

圖3 基于nrITS 和葉綠體基因片段(petD 和rps16)對國產(chǎn)狹義耳草屬植物構(gòu)建的最大似然樹。/前后的數(shù)值分別為后驗(yàn)概率≥0.5 和自展支持率≥50%時的數(shù)值，-表示后驗(yàn)概率<0.5 或自展支持率<50%。Fig. 3 Maximum Likelihood tree based on based on the combined nrITS and chloroplast genes petD and rps16 of Hedyotis from China, with PP≥0.5 at the left and BS≥50% at the right of the nodes; the values of PP<0.5 and BS<50% are shown as “-”.

3 分類學(xué)修訂

長節(jié)耳草及其相似種分種檢索表

1. 葉腋處無對生的小花序枝。

2. 葉長圓狀披針形、披針形或狹披針形；每個枝條腋生的頭狀花序數(shù)目不超過3 個…… 1. 豐花耳草Hedyotis borrerioides

2. 葉卵形、狹卵形或橢圓形；每個枝條上腋生的頭狀花序數(shù)目超過3 個。

3. 葉柄近無，長0~4 mm；花白色、紫色或粉色……………………………………………… 4. 線葉耳草Hedyotis linearifolia

3. 葉柄較長，一般長5 mm 以上；花白色。

4. 葉先端圓鈍或短尖；葉柄長達(dá)10 mm；莖和葉上被柔毛；承托花序的葉片不呈苞片狀；側(cè)脈明顯…………………………………………………………………………………………………………………… 5. 球花耳草Hedyotis multiglomerulata

4. 葉先端漸尖或尾尖；葉柄長0.5~2 cm；莖和葉上光滑無毛或被糙毛；承托最頂部花序的葉片有時呈苞片狀，比下部葉片??；側(cè)脈不明顯……………………………………………………………………………… 3. 墾丁耳草Hedyotis kuraruensis

1. 葉腋處有對生的小花序枝。

5. 葉先端漸尖或尾尖；葉柄長，0.5~2 cm……………………………………………………… 3. 墾丁耳草Hedyotis kuraruensis

5. 葉先端漸尖或短尖；葉柄短，不超過0.6 mm。

6. 花梗近無或有；花白色、紫色或藍(lán)色；花萼光滑或被糙毛……………………………… 2. 團(tuán)花耳草Hedyotis cephalophora

6. 花梗無；花白色、粉色、淺粉色或紫色；花萼被長或短的柔毛。

7. 莖常光滑無毛，偶疏被毛；葉無毛；承托最頂部花序葉片退化呈苞片狀，比下部葉片小… 6. 長節(jié)耳草Hedyotis uncinella

7. 莖常密被毛，偶光滑無毛；葉脈和葉緣被短柔毛；承托花序的葉片由下至上逐漸變小呈苞片狀，頂部花序的葉片常消失……………………………………………………………………………………………… 4. 線葉耳草Hedyotis linearifolia

3.1 豐花耳草 圖4

圖4 豐花耳草。A: 主模式 (K000173285); B: 植株; C: 托葉; D: 長柱花花序。Fig. 4 Hedyotis borrerioides. A: Holotype (K000173285); B: Habit; C: Stipule; D: Inflorescence of long-styled flowers.

Hedyotis borrerioidesChamp. ex Benth., in Hooker’s J. Bot. Kew Gard. Misc. 4: 171. 1852. Type:China, Hong Kong, Chuckchow, J.G. Champion 105(holotype: K, barcode K000173285 [image!]; isotype:K, barcode K000173287 [image!]).

主要識別特征：莖常扭曲。花序頂生或近頂部腋生，聚傘花序密集成頭狀，葉腋處無對生的花序枝，每個枝條上的花序數(shù)目不超過3 個；花冠白色或淺紫色。

分布和生境：我國香港、廣東(廣州、深圳、珠海和潮州)、海南(?？?、福建(福州、寧德、漳州)、臺灣(臺北)等沿海地區(qū)。生于開闊的路邊灌叢中,少見。

討論：盡管Bentham 在1852 年根據(jù)采自香港的標(biāo)本發(fā)表了豐花耳草(H. borrerioides)，但他于1861 年將其歸并至長節(jié)耳草(H. uncinella)時也發(fā)現(xiàn)，香港種類的葉片比長節(jié)耳草更狹長，頭狀花序更緊密和更光滑等[32-33]。后來的《中國植物志》、Flora of China和Flora of Hong Kong均遵從了這種分類處理[2-3,34]。

在形態(tài)上，雖然豐花耳草與模式標(biāo)本采自澳門附近的長節(jié)耳草比較相似，但前者具有常扭轉(zhuǎn)的莖以及近頂部葉腋無分枝的花序，而長節(jié)耳草莖不扭轉(zhuǎn)且葉腋處常常具分枝的花序，在系統(tǒng)發(fā)育樹上與長節(jié)耳草也不聚為同一支，應(yīng)予恢復(fù)其作為獨(dú)立種的地位。

豐花耳草(Hedyotis borrerioides)在臺灣也有分布。黃玹燁[35]在查閱采自臺灣的Masamune 2678(TAI)、S. Susuki s.n. (TAI)、Moti s.n. (TAI)等標(biāo)本后認(rèn)為，該種與長節(jié)耳草(H. uncinella)在花序大小和花部形態(tài)上有明顯的差別，并在其畢業(yè)論文中將之?dāng)M為北投耳草(H. beitoensis)。而蘇建育[36]在其畢業(yè)論文中認(rèn)為產(chǎn)于臺灣的該種與原產(chǎn)于香港“長節(jié)耳草”相似，但因不確定其是否與香港的為同一種而將之作為待定種。形態(tài)學(xué)研究表明，豐花耳草分布較廣，在臺灣所采集標(biāo)本的形態(tài)特征與大陸的豐花耳草并無區(qū)別。

《海南植物志》顯然也是將這一類植物作為“長節(jié)耳草”進(jìn)行了收錄和描述[37]。經(jīng)查閱書中記載的采于海南臨高和澄邁地區(qū)的標(biāo)本(IBSC0442514,NAS00249559)，其也應(yīng)為豐花耳草。

3.2 團(tuán)花耳草 圖5

圖5 團(tuán)花耳草。A: 后選模式(K000031050); B: 花序枝; C: 托葉; D: 習(xí)性; E: 長柱花花序; F: 長柱花縱切; G: 短柱花花序; H: 短柱花縱切。[B~F 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS6 (IBSC); G~H 憑證標(biāo)本為袁明燈等1480 (IBSC)]Fig. 5 Hedyotis cephalophora. A: Lectotype (K000031050); B: Inflorescence twigs; C: Stipule; D: Habit; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower; G: Inflorescence of short-styled flowers; H: Longitudinal section of short-styled flower. [B-F from Yuan Ming-deng et al.YS6 (IBSC); G-H from Yuan Ming-deng et al. 1480 (IBSC)]

Hedyotis cephalophora(R. Br. ex Craib) M. D.Yuan & R. J. Wang, stat. & comb. nov. Basionym:Hedyotis uncinellaHook. & Arn. var.cephalophoraR.Br. ex Craib, Fl. Siam. Enum 2: 50. 1932. Type: India,Khasia, Griffith s.n. (lectotype: K, barcode 000031050[image!], designated here).

主要識別特征：莖直立，有時近匍匐狀。花序頂生或近頂部腋生，葉腋處具對生的花序枝，聚傘花序密集成頭狀，承托花序的總苞片常呈葉狀；花梗無或有時6 mm 長；花冠白色、紫色或藍(lán)色。

分布和生境：我國云南大部、四川東南部和貴州西部；緬甸、泰國、孟加拉國、印度等。生于海拔3 000 m 以下的開闊曠地上和路邊灌叢中，常見。

討論：團(tuán)花耳草在云南南部分布較廣。本種在高海拔地區(qū)的花色為深藍(lán)色，且植株下部較匍匐,花梗也較長，在低海拔時花為淺藍(lán)色至白色，植株直立生長，花梗近無。《云南植物志》將之誤定為為湄公小鉤耳草[H. uncinellavar.mekongensis(Pierre ex Pit.) W. C. Chen][4]。湄公小鉤耳草的模式材料采自于越南、老撾和柬埔寨[38]，其主要特征為葉片橢圓形、其葉柄、葉腋處具對生的花序枝以及花梗無或極短等。而生長在我國云南的種類具有卵形或?qū)捖研蔚娜~片、近無柄且對生于葉腋的花序枝以及花梗常明顯等與團(tuán)花耳草更為相符的形態(tài)特征。

另外，本種在印度東北部也有分布。“A numerical list of dried Specimens”的第842 號Hedyotis cephalophoraR. Br.為采自印度東北部Khasia地區(qū)Sillet的標(biāo)本。在編寫Flora Hongkongensis時, Bentham[33]雖然認(rèn)為印度植物個體的葉無柄、葉基部圓形，花序緣毛也比香港的H. uncinella更少，但仍將其視為與H. uncinella同種。Hooker 遵從了這一處理，但也承認(rèn)香港植物的葉片狹窄并常具柄、托葉邊緣櫛齒更多而與印度的個體有所不同[39]。此外，Dutta 等[40]在專著中引證的H. uncinella標(biāo)本和墨線圖，在形態(tài)上與團(tuán)花耳草的特征更為符合。

在分類命名上，Craib 認(rèn)為泰國的種類與Hooker描述的印度種類都不是真正的“H. uncinella”，而應(yīng)為變種“H. uncinellavar.cephalophora，并指定采自印度Khasia 地區(qū)的標(biāo)本作為模式[41]。根據(jù)《國際藻類、菌物和植物命名法規(guī)》(深圳法規(guī))第38.13 條和第38.14 條的規(guī)定[42]，可以認(rèn)為Craib 通過間接引證Hooker 對這一實(shí)體的特征描述，因而有效發(fā)表H. uncinellavar.cephalophora這一新變種[41]，所以這一名稱并非是通過組合裸名Hedyotis cephalophoraR. Br.而得[3]。由于無法根據(jù)現(xiàn)有信息確定Craib 所指定的模式標(biāo)本，我們在此指定了本種的后選模式。

另外，在系統(tǒng)發(fā)育樹上，團(tuán)花耳草獨(dú)立成支或與線葉耳草聚在一起，并且團(tuán)花耳草和長節(jié)耳草分布也不連續(xù)，應(yīng)將該變種提升為種。

3.3 墾丁耳草 圖6

圖6 墾丁耳草的形態(tài)特征。A: 模式標(biāo)本; B: 花序枝; C: 托葉; D: 習(xí)性; E: 長柱花花序; F: 長柱花縱切(憑證標(biāo)本為王瑞江5368, IBSC); G: 短柱花花序; H: 短柱花縱切(憑證標(biāo)本為王瑞江5369, IBSC)。Fig. 6 Morphology of Hedyotis kuraruensis. A: Holotype; B: Inflorescence twigs; C: Stipule; D: Habit; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower (from Wang Ruijiang 5368, IBSC); G: Inflorescence of short-styled flowers; H: Longitudinal section of short-styled flower (from Wang Ruijiang 5369, IBSC).

Hedyotis kuraruensisHayata, Icon. Pl. Formosan.9: 53-54. 1920. Type: China, Taiwan, Hengchun, Kuraru,June 1912, B. Hayata & S. Sasaki s.n. (herb. No. 24216)(holotype: TAIF!; isotype: IBSC, barcode 0701533!).

主要識別特征：亞灌木狀，基部多分枝。葉有長柄，光滑無毛或疏被糙毛，先端漸尖或尾尖。聚傘花序密集成頭狀，承托最頂部花序的葉片有時呈苞片狀；花冠白色。

分布和生境：中國臺灣特有種。生于中低海拔的林緣或林下空地中，較常見。

討論：黃玹燁[35]在研究臺灣耳草屬植物時將墾丁耳草處理為長節(jié)耳草的異名，而蘇建育[36]并不認(rèn)同這種分類處理。墾丁耳草與長節(jié)耳草的形態(tài)區(qū)別在于前者一般葉腋處無對生的小花序枝，萼裂片長約為花冠管長的1/2，而后者葉腋處具對生的小花序枝，萼裂片長與花冠管近等長，并且墾丁耳草在系統(tǒng)樹上和長節(jié)耳草也不聚為一支，應(yīng)處理為獨(dú)立的種為宜?！杜_灣植物志》所記載的“Hedyotis uncinella”分布于臺北市、南投縣、屏東縣等地[43]。經(jīng)查閱其引證標(biāo)本，實(shí)為墾丁耳草。

3.4 線葉耳草 圖7, 8

圖7 廣西北部的線葉耳草居群。A: 后選模式; B: 植株; C: 花序; D: 托葉; E: 長柱花; F: 短柱花。[B 憑證標(biāo)本為袁明燈和徐一大YS440 (IBSC); D 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS261 (IBSC)]Fig. 7 Hedyotis linearifolia populations from northern Guangxi. A: Lectotype; B: Individual; C: Inflorescence; D: Stipule; E: Long-styled flower; F: Shortstyled flower. [B from Yuan Ming-deng & Xu Yi-da YS440 (IBSC); D from Yuan Ming-deng et al. YS261 (IBSC)]

Hedyotislinearifolia(Pit.) M. D Yuan & R. J.Wang, stat. & comb. nov.; Basionym:Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifoliaPit., Fl. Indo-Chine 3:131. 1922. Type: China, Guizhou, Guiyang, Qingyan Town, August 1911, J. H. Esquirol 3015(lectotype: P,barcode 04004463 [image!], designated here).

主要識別特征：葉柄短或無；葉卵形或狹卵形。花序頂生和腋生，聚傘花序密集成頭狀，葉腋處偶有對生的小花序枝，承托花序的苞片狀葉片由下至上逐漸變小，至頂部時常消失；總花梗和花梗極短近無；花冠白色。

分布和生境：我國湖南、貴州、廣西、廣東、江西和海南；越南。生于海拔1 500 m 以下的開闊曠地上和路邊灌叢中，常見。

討論：該種在以前國內(nèi)文獻(xiàn)中均被忽略。Pitard將之作為變種發(fā)表時引證了J. H.Esquirol 于1911年在貴州采集的1 份標(biāo)本作為合模式，該標(biāo)本的葉片線形[38]，而我們在廣西觀察到野外居群的葉片呈卵形或狹卵形。根據(jù)J. H. Esquirol 的采集史以及模式標(biāo)本的采集信息，我們赴貴州省本種的模式產(chǎn)地進(jìn)行了野外調(diào)查，并在與青巖鎮(zhèn)相鄰的羅甸縣采集到了該種。形態(tài)觀察表明該地區(qū)的居群與廣西北部地區(qū)的居群形態(tài)特征吻合，并在系統(tǒng)發(fā)育樹上聚為一支。因此，我們認(rèn)為該種的模式標(biāo)本葉片呈線形的特征只是個體差異。

Pitard 認(rèn)為線葉耳草(Oldenlandia multiglomerulatavar.linearifolia)與其原變種的區(qū)別主要體現(xiàn)在葉片形態(tài)的差別[38]。本研究通過野外調(diào)查和標(biāo)本研究發(fā)現(xiàn)，兩者的形態(tài)區(qū)別主要體現(xiàn)在葉柄長度和花色上：變種var.linearifolia的葉柄極短或近無，花白色、粉色或紫色，而原變種球花耳草的葉柄長可達(dá)1 cm，花白色。雖然形態(tài)上的差別較少，但兩者在系統(tǒng)發(fā)育樹上明顯不聚為一支，因此，本研究將變種var.linearifolia提升為種的等級。

分子系統(tǒng)學(xué)研究表明，分布于廣西南方的線葉耳草居群(圖8, YS241、YS320、YS352、YS387 和1217)與分布于橫斷山脈地區(qū)的團(tuán)花耳草在核基因上有混雜現(xiàn)象。在形態(tài)上，線葉耳草以花無梗以及花萼被毛而區(qū)別于團(tuán)花耳草，而團(tuán)花耳草花近無?；蛴卸坦Ｒ约盎ㄝ啾幻蚬饣?；另外，線葉耳草的南方居群的花序比較粗壯，且葉腋處常具對生的花序枝，而與采自本種北方居群的模式標(biāo)本具有的較柔弱“鼠尾狀”花序和葉腋處少有對生的花序枝這些特征相比，在野外和標(biāo)本上都難以區(qū)分。另外，本研究目前還未能對線葉耳草和團(tuán)花耳草之間所表現(xiàn)的親緣關(guān)系進(jìn)行更詳細(xì)的解釋和說明, 因此需要在將來通過更廣泛的采樣和更深入的分析，以獲取表明兩者之間更多的生物地理學(xué)和遺傳學(xué)證據(jù)。

圖8 廣西南部的線葉耳草居群。A: 習(xí)性; B: 花序枝; C: 葉近軸面; D: 葉遠(yuǎn)軸面; E: 長柱花花序; F: 長柱花縱切; G: 短柱花花序。[A, C, D, G 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS320 (IBSC); B, E 憑證標(biāo)本為袁明燈等YS352 (IBSC); F 憑證標(biāo)本為袁明燈和徐一大YS387 (IBSC)]Fig. 8 Hedyotis linearifolia populations from southern Guangxi. A: Habit; B: Inflorescence twigs; C: Adaxial leaf; D: Abaxial leaf; E: Inflorescence of longstyled flowers; F: Longitudinal section of long-styled flower; G: Inflorescence of short-styled flowers. [A, C, D & G from Yuan Ming-deng et al. YS320 (IBSC);B & E from Yuan Ming-deng et al. YS352 (IBSC); F from Yuan Ming-deng & Xu Yi-da YS387 (IBSC)]

3.5 球花耳草 圖9

圖9 球花耳草。A: 后選模式(P04004458); B: 習(xí)性; C: 托葉; D: 長柱花花序; E: 長柱花縱切面(憑證標(biāo)本為江國彬1095, IBSC); F: 短柱花花序(憑證標(biāo)本為江國彬1117, IBSC)。Fig. 9 Hedyotis multiglomerulata. A: Lectotype (P04004458); B: Habit; C: Stipule; D: Inflorescence of long-styled flowers; E: Longitudinal section of longstyled flower (from Jiang Guo-bin 1095, IBSC); F: Inflorescence of short-styled flowers (from Jiang Guo-bin 1117, IBSC).

Hedyotis multiglomerulata(Pit.) Phamhoang,Cayco Vietnam (Illustr. Fl. Vietnam) 3(1): 143. 1993.

Basionym:Oldenlandia multiglomerulataPit., Fl.Indo-Chine 3: 130. 1922. Type: Lao PDR: X.-Khuang,province de Traninh, November 1920,E. Poilane 2427(lectotype: P, barcode P04004458 [image!], designated here).

主要識別特征：葉柄長達(dá)10 mm；葉片橢圓形或卵形，先端圓鈍或短尖?；ㄐ蝽斏鸵干嗷芗暑^狀或近球形，葉腋處無對生的小花序枝;花冠白色。

分布和生境：海南(我國分布新記錄)；越南、緬甸。生于開闊曠地上，少見。

討論：球花耳草在以前國內(nèi)文獻(xiàn)中均被忽略。從形態(tài)上看，海南的野外植株與該種合模式標(biāo)本形態(tài)相同。Pitard 在發(fā)表球花耳草時列舉的合模式標(biāo)本主要來自越南北部[38]，依據(jù)海南島形成的主流學(xué)說，海南島是從中國與越南之間的北部灣旋轉(zhuǎn)漂移后形成的[44], 因此球花耳草在海南有分布具合理性。

3.6 長節(jié)耳草 圖10

圖10 長節(jié)耳草。A: 主模式; B: 習(xí)性; C: 花序枝; D: 托葉; E: 長柱花花序; F: 長柱花; G: 長柱花縱切。[C, F: 袁浪興拍自海南; E, G 憑證標(biāo)本為王瑞江5925 (IBSC)]Fig. 10 Hedyotis uncinella. A: Holotype; B: Habit; C: Inflorescence twigs; D: Stipule; E: Inflorescence of long-styled flowers; F: Long-styled flower; G: Longitudinal section of long-styled flower. [C, F by Yuan Langxing from Hainan; E, G from Wang Ruijiang 5925 (IBSC)]

Hedyotis uncinellaHook. & Arn., Bot. Beechey Voy. 192. 1833.Oldenlandia uncinella(Hook. & Arn.)Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 293. 1891. Type: China,Macao and the adjacent Islands, C. Millett s.n. (holotype: K, barcode K000760296 [image!]).

主要識別特征：莖多分枝，常無毛?；ㄐ蝽斏徒敳恳干?，葉腋處具對生的小花序枝；聚傘花序密集成頭狀，承托最頂部花序的葉片呈苞片狀,比下部葉片小；花冠白色或淺粉色。

分布和生境：分布于我國海南(文昌)、廣東(肇慶、佛山)和澳門及鄰近島嶼等地。生于較空曠的山地土坡上，少見。

討論：長節(jié)耳草在形態(tài)上和湄公小鉤耳草形態(tài)極為相似，但由于前者的分布地多為廣東，而后者產(chǎn)于越南、柬埔寨和老撾地區(qū)，兩個區(qū)域之間尚未采集到長節(jié)耳草的標(biāo)本，所以有待在獲得更多的標(biāo)本材料,尤其是國外的植物材料后進(jìn)一步研究。