楊 彬，郝清玉

(熱帶島嶼生態(tài)學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南省熱帶動植物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，海南 ?？?571158)

森林凋落物是林木新陳代謝的必然產(chǎn)物，在森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分平衡方面起著重要的作用[1]。凋落物產(chǎn)量和組成影響土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分的輸入[2]，而凋落物分解的快慢影響著土壤養(yǎng)分歸還速率，從而影響土壤物理化學(xué)性質(zhì)[3]，間接影響著森林生產(chǎn)力[4]。研究表明，凋落物數(shù)量和養(yǎng)分歸還量主要取決于緯度[3]、林分類型和生境條件等因素[5]。當(dāng)生境條件一致時，凋落物基質(zhì)質(zhì)量(木質(zhì)素等含碳化合物、N、P和K等養(yǎng)分元素含量、C/N、C/P、木質(zhì)素/氮比和酚類物質(zhì)等)對凋落物分解起著關(guān)鍵作用，從而影響土壤養(yǎng)分含量[6]。地表凋落物的化學(xué)含量以有機(jī)碳最高，其次為N或Ca，然后是K和Mg ，P含量最低[3]。土壤有機(jī)碳及全氮含量與年凋落葉量和年凋落物總量均呈極顯著正相關(guān)[4]。土壤N、P含量與凋落物數(shù)量呈顯著正相關(guān)[3,7]，但也會出現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)或無關(guān)的情況[8]，這可能與土壤酸性酶活性[9]及植物對土壤養(yǎng)分吸收利用程度[8]等有關(guān)。

木麻黃(Casuarinaequisetifolia)林(20 a)年凋落物量為13 973 kg·hm-2，養(yǎng)分總量為280.27 kg·hm-2，其中每年通過凋落物分解釋放進(jìn)入林地土壤的養(yǎng)分總量為136.820 kg·hm-2[10]。由于木麻黃凋落物以小枝為主，占比達(dá)88.990%[11]，因而分解速度較慢，年失重率僅為48.800%，Olson指數(shù)衰減模型預(yù)測木麻黃凋落物分解95%所需時間為4.475 a[12]。目前，關(guān)于木麻黃林分土壤養(yǎng)分[13-15]、木麻黃凋落物養(yǎng)分元素含量、養(yǎng)分歸還及分解釋放進(jìn)入林地等方面的研究較多[10,13-14]，但關(guān)于木麻黃土壤養(yǎng)分的影響因素研究得相對較少，主要集中在林地凋落物清理與否對土壤養(yǎng)分的影響[16]，林下植物物種豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)對土壤養(yǎng)分的影響[17]，土壤酶活性對土壤養(yǎng)分的影響[18]。關(guān)于木麻黃凋落物現(xiàn)存量、氣候因素等與土壤養(yǎng)分之間的關(guān)系尚未見報道。因而本研究采用典型抽樣方法，研究海南島全島木麻黃海防林土壤養(yǎng)分空間分布特征，以及凋落物現(xiàn)存量、林分結(jié)構(gòu)、光照生態(tài)因子、氣候區(qū)對土壤養(yǎng)分的影響，以便有助于了解碳循環(huán)和土壤養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動機(jī)制，為木麻黃海防林經(jīng)營、保護(hù)和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海南島位于我國的南部，地處18°10′-20°10′N，108°37′-111°03′E，四面環(huán)海，海岸線長1 823 km，其中由木麻黃為主構(gòu)建的沿海防護(hù)林帶長約1 450 km，面積達(dá)5.6萬hm2[19]，土壤類型多為濱海沙質(zhì)土，極少為赤紅土。

海南島屬熱帶季風(fēng)氣候，年平均降水量分布不均，為941～2 388 mm，整體上西部(東方市)降水量較少，其他地區(qū)降水量較多；各地氣溫分布較為均勻，年平均氣溫為23.1～26.3℃。根據(jù)年干燥指數(shù)和年降水量，車秀芬等[20]將海南島劃分為半干旱區(qū)、半濕潤區(qū)和濕潤區(qū)3個氣候區(qū)，其中半干旱區(qū)為東方市西部沿海小部分地區(qū)及昌江南部沿海，其他地區(qū)為濕潤區(qū)和半濕潤區(qū)。由于半濕潤區(qū)與濕潤區(qū)的年降水量較為接近，因此本研究將3個氣候區(qū)簡化為2個，即半干旱區(qū)和濕潤區(qū)，其中濕潤區(qū)包括半濕潤區(qū)。

1.2 樣地的選擇與調(diào)查

2017年9月至2018年5月采用典型抽樣法對海南島木麻黃海防林進(jìn)行了系統(tǒng)調(diào)查。臨時樣地設(shè)置在全島海岸帶有木麻黃分布的區(qū)域，有效樣地共計71個，每個樣地的面積通常為20 m×20 m，其中半干旱區(qū)樣地數(shù)為14個，濕潤區(qū)樣地數(shù)為57個，樣地調(diào)查面積總計2.43 hm2，樣地具體分布位置參考文獻(xiàn)[21]。

在各臨時樣地調(diào)查的項(xiàng)目主要有木麻黃林分結(jié)構(gòu)、生態(tài)因子、凋落物及土壤養(yǎng)分等。林分結(jié)構(gòu)調(diào)查主要測量并記錄木麻黃胸徑、樹高、株數(shù)、林冠郁閉度、草本蓋度等；生態(tài)因子調(diào)查主要測量光照強(qiáng)度、土壤理化性質(zhì)等；凋落物調(diào)查主要測量凋落物厚度、鮮質(zhì)量及干質(zhì)量。

凋落物調(diào)查是在每個臨時樣地內(nèi)，分散隨機(jī)設(shè)置3個1 m×1 m的小樣方，將樣方框內(nèi)凋落物按表層未分解的凋落物(外表無分解的痕跡)和下層半分解的凋落物(外表輪廓不完整，顏色近黑褐色)分別稱量并記錄鮮質(zhì)量，然后分別稱量部分樣品封袋后帶回實(shí)驗(yàn)室測量干質(zhì)量，最后測量凋落物厚度。

根據(jù)樣本容量和分組數(shù)的關(guān)系[22]，將凋落物現(xiàn)存量、半分解凋落物質(zhì)量和凋落物厚度分別分為6組，組距分別為1.1、0.9 kg·m-2和1.3 cm ，6個組的中值分別為：0.55、1.65、2.75、3.85、4.95 kg·m-2和6.05 kg·m-2；0.45、1.35、2.25、3.15、4.05 kg·m-2和4.95 kg·m-2；0.65、1.95、3.25、4.55、5.85 cm和7.15 cm。組中值范圍按如下計算：下線值=分組中值-組距/2，上線值=(分組中值+組距/2)-0.001。

為了使不同氣候區(qū)木麻黃海防林土壤養(yǎng)分具有可比性，樣本選擇的原則是林分結(jié)構(gòu)相似，凋落物積累量相當(dāng)，具體選擇方法詳見文獻(xiàn)[23]。采集的凋落物樣品以80℃烘干36 h計算含水量，估算林下凋落物現(xiàn)存量，其中凋落物現(xiàn)存量=未分解凋落物質(zhì)量+半分解凋落物質(zhì)量。土壤測定樣品采集于清除凋落物后的樣方中，每個樣方中按0～15 cm和15～30 cm分別采集表層(A)和下層(B)土壤樣品，于實(shí)驗(yàn)室陰涼通風(fēng)處陰干至沙土完全自然散開，研磨過篩。

1.3 數(shù)據(jù)處理與數(shù)據(jù)分析

土壤pH采用農(nóng)業(yè)標(biāo)準(zhǔn)NY/T 1121.2-2006測定；銨態(tài)氮使用杭州匯爾儀器設(shè)備有限公司生產(chǎn)的土壤肥料養(yǎng)分速測儀YN 2000C及其配套試劑盒測定；有效磷以NY/T 1121.7-2014標(biāo)準(zhǔn)測定；有機(jī)質(zhì)采用重鉻酸鉀氧化-比色法測定，速效鉀采用乙酸銨提取-火焰光度計測定[24]。

采用描述統(tǒng)計方法對林分結(jié)構(gòu)、凋落物現(xiàn)存量及土壤主要養(yǎng)分含量進(jìn)行分析。采用Pearson相關(guān)分析法判別土壤養(yǎng)分與林分結(jié)構(gòu)、生態(tài)因子及凋落物之間的相關(guān)性。采用一般線性模型中單變量方差分析方法檢驗(yàn)各處理?xiàng)l件下土壤養(yǎng)分的差異性，多重比較采用Duncan方法。上述統(tǒng)計過程均在 Excel 2019和SPSS 19.0軟件中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 木麻黃海防林林分結(jié)構(gòu)、凋落物現(xiàn)存量及土壤養(yǎng)分基本情況

從表1可知，木麻黃保留密度僅為1 425.1株·hm-2，比初始中等造林密度(2 500株·hm-2)減少了43%。相對于較為稀疏的林分結(jié)構(gòu)而言，木麻黃凋落物厚度較厚，現(xiàn)存量較大，且主要處于半分解狀態(tài)，厚度和凋落物現(xiàn)存量的平均值、最大值分別為3.629 cm、2.735 kg·m-2和8 cm、10.09 kg·m-2，半分解凋落物占比為72.249%。另外，林分結(jié)構(gòu)、凋落物及土壤養(yǎng)分等各項(xiàng)指標(biāo)的變異程度均較大。按照反映離散程度的變異系數(shù)大小，將其分為弱變異(CV≤10%)、中等變異(10%100%)[25 ]。結(jié)果表明，林分結(jié)構(gòu)和凋落物指標(biāo)均為中等變異，變異系數(shù)范圍分別為40.296%～69.902%和55.58%～96.002%；pH變異系數(shù)最小，為12.552%，有效磷AP、有效磷A和有效磷B變異最大，為強(qiáng)度變異，其變化范圍為114.987%～145.466%；其他土壤養(yǎng)分為中等變異，其變化范圍為53.855%～94.585%。

表1 木麻黃海防林林分結(jié)構(gòu)、凋落物現(xiàn)存量及土壤主要養(yǎng)分含量

根據(jù)海南土壤養(yǎng)分含量分級標(biāo)準(zhǔn)[26]，木麻黃海防林有機(jī)質(zhì)整體較為缺乏，其中缺乏至極缺乏樣地占88.732%；速效鉀極為缺乏，其中缺乏至極缺乏樣地占98.592%；有效磷則較為豐富，其中有效磷中等至很豐富樣地占78.873%，缺乏至極缺乏樣地占21.163%；土壤堿解氮整體較為缺乏，其中缺乏至極缺乏樣地占100%(表2)。

表2 各級別土壤養(yǎng)分的樣本占比

2.2 木麻黃林分結(jié)構(gòu)及主要生態(tài)因子對土壤養(yǎng)分的影響

通過對土壤養(yǎng)分含量和木麻黃林分結(jié)構(gòu)及生態(tài)因子的線性相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，木麻黃密度、平均胸徑、胸高斷面積、平均樹高、郁閉度、草本蓋度及光照因子與土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮、速效鉀和有效磷等均不相關(guān)(P>0.05)，但pH與銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.297，P<0.05)，與有效磷呈顯著正相關(guān)(r=0.242，P<0.05)。

2.3 木麻黃凋落物與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

2.3.1 凋落物厚度對土壤養(yǎng)分的影響 土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和有效磷含量均隨凋落物厚度的增加，呈小幅波動變化，變化范圍分別為1.038%～1.492%、10.226～19.446 mg·kg-1和44.788～84.822 mg·kg-1，但不同凋落物厚度對應(yīng)的有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和有效磷含量均無顯著差異(P>0.05)。從圖1可知，速效鉀含量隨凋落物厚度的增加則基本上呈遞減的變化趨勢，變化范圍為30.842～12.003 mg·kg-1，且凋落物厚度較小的2個組的速效鉀含量顯著高于凋落物厚度較大的3個組。土壤表層的速效鉀和下層的速效鉀含量變化趨勢與速效鉀基本一致，但不同凋落物厚度對應(yīng)的下層速效鉀含量無顯著差異(圖1)。

另外，土壤養(yǎng)分含量和凋落物厚度的Pearson相關(guān)分析表明凋落物厚度與銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)(r=0.237，P<0.05)，與速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.399，P<0.01)。

2.3.2 不同半分解凋落物質(zhì)量之間土壤養(yǎng)分的比較 土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和有效磷含量大體上隨半分解凋落物質(zhì)量的增加呈小幅波動變化，變化范圍分別為1.063%～1.575%、12.324～20.329 mg·kg-1和30.139～99.022 mg·kg-1，但不同半分解凋落物質(zhì)量組對應(yīng)的有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和有效磷含量均無顯著差異(P>0.05)。速效鉀、速效鉀A 和速效鉀B隨半分解凋落物質(zhì)量的增加呈遞減的趨勢，且最大值均出現(xiàn)在半分解凋落物質(zhì)量最小的0.45組，分為27.965、34.282、21.648 mg·kg-1，其中0.45組的速效鉀和表層速效鉀A顯著高于其他半分解凋落物組，但各組間下層速效鉀B含量則均無顯著差異(圖2)。

土壤養(yǎng)分含量和半分解凋落物質(zhì)量的Pearson相關(guān)分析表明，半分解凋落物質(zhì)量與銨態(tài)氮呈顯著正相關(guān)(r=0.237，P<0.05)，與速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.352，P<0.01)。

2.3.3 凋落物現(xiàn)存量不同組別之間土壤養(yǎng)分的比較 從圖3可知，隨著凋落物現(xiàn)存量的增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量呈震蕩升高的態(tài)勢，銨態(tài)氮基本上呈增加的趨勢，有效磷呈V型態(tài)勢，變化范圍分別為0.958%～1.583%，11.940～18.347 mg·kg-1和6.05～113.69 mg·kg-1，但不同凋落物現(xiàn)存量組別之間的土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮和有效磷含量均無顯著差異。

速效鉀、速效鉀A 和速效鉀B基本上隨凋落物現(xiàn)存量的增加呈遞減的趨勢(圖4)，其中凋落物現(xiàn)存量最小組(0.55 kg·m-2)顯著高于其他組對應(yīng)的速效鉀和速效鉀A的含量。速效鉀B 的含量在0.55、1.65和4.95組之間無顯著差異，但顯著高于其他3個組。此外，土壤養(yǎng)分含量和凋落物現(xiàn)存量的Pearson相關(guān)分析表明凋落物現(xiàn)存量與速效鉀呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.362，P<0.01)。

2.4 干濕不同氣候區(qū)凋落物積累量和土壤養(yǎng)分的比較

從圖5可知，濕潤區(qū)土壤有機(jī)質(zhì)和銨態(tài)氮均高于半干旱區(qū)，其中濕潤區(qū)的土壤有機(jī)質(zhì)和表層有機(jī)質(zhì)A均顯著高于半干旱區(qū)，但干濕不同氣候區(qū)下層有機(jī)質(zhì)B則無顯著差異；濕潤區(qū)土壤銨態(tài)氮、表層銨態(tài)氮A 和下層銨態(tài)氮B分別極顯著高于半干旱區(qū)。干濕不同氣候區(qū)土壤有效磷和速效鉀則均無顯著差異(P>0.05)，其平均值分別為67.061、71.335 mg·kg-1和14.874、12.371 mg·kg-1。

3 結(jié)論與討論

海南島木麻黃海防林林分結(jié)構(gòu)異質(zhì)性明顯，其中平均胸徑、密度和胸高斷面積變化范圍較大，變異系數(shù)高達(dá)40.296%～69.902%。其主要原因是木麻黃海防林受臺風(fēng)破壞影響嚴(yán)重，導(dǎo)致林分密度逐漸減小，局部區(qū)域往往需要重新造林，因此出現(xiàn)徑級結(jié)構(gòu)參差不齊的現(xiàn)象。林分結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性在一定程度上會影響土壤的異質(zhì)性，尤其是有機(jī)質(zhì)、全磷和速效鉀與林分結(jié)構(gòu)呈顯著相關(guān)[27]，J.G.Ehrenfeldetal[28]認(rèn)為二者沒有顯著相關(guān)性，這與本研究的結(jié)果相一致，這可能與濱海沙土的立地條件、生態(tài)環(huán)境的特殊性及樹種葉片特征等有關(guān)。從圖1～圖5中不難發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量的標(biāo)準(zhǔn)差很大，表明不同樣地之間土壤養(yǎng)分差異很大，即使凋落物質(zhì)量和氣候區(qū)相同，土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性也很明顯，說明土壤養(yǎng)分并非受單一因素影響，而是受多種因素的共同影響。

土壤pH是土壤重要的基本性質(zhì)之一，對土壤中養(yǎng)分存在的形態(tài)和有效性、土壤的理化性質(zhì)、微生物活動以及植物生長發(fā)育有很大的影響[29]。木麻黃海防林土壤pH從強(qiáng)酸(4.830)到強(qiáng)堿(9.510)，變化范圍較大，但總體上屬于堿性土壤(8.118)，且表層和下層的pH無顯著差異。這與其他學(xué)者研究的結(jié)果相一致，pH 5.43[15,30]～9.06[31-32]。土壤pH值變化不僅受成土母質(zhì)、土地利用方式、施肥措施等影響[33]，還與半分解凋落物質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān)[23]，同時也受檢查標(biāo)準(zhǔn)和檢測方法的影響。另外，相關(guān)分析表明，pH與銨態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)，與有效磷則呈顯著正相關(guān)。

土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷和鉀是構(gòu)成土壤養(yǎng)分的主要指標(biāo)，其中有機(jī)質(zhì)含量對土壤形成、土壤肥力等具有重要的作用[30]，鉀能夠促進(jìn)植物的光合作用，有利于蛋白質(zhì)的形成，維持根系強(qiáng)壯等作用[30]，氮是促進(jìn)植物營養(yǎng)生長的重要元素，與植株生物量的增加密切相關(guān)[34]，磷作為植物生殖器官的重要構(gòu)成物質(zhì)，與植株的光合作用密切相關(guān)，其含量影響光合產(chǎn)物的累積和運(yùn)轉(zhuǎn)分配[35]。木麻黃海防林土壤有機(jī)質(zhì)、速效鉀和堿解氮的變化范圍均較大，且整體上較為缺乏，但有效磷則較為豐富。土壤有效磷較為豐富，與何松等[36]、王康雄等[15]在?？诤臀牟韭辄S林的研究結(jié)果相一致，這與凋落物的歸還量關(guān)系不大，可能主要與土壤母質(zhì)、成土作用和耕作施肥的影響有關(guān)[37]，因?yàn)楸狙芯拷Y(jié)果表明，土壤有效磷與各種凋落物指標(biāo)均無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

植物群落與土壤養(yǎng)分間相互作用，兩者之間存在著非常顯著的相互反饋?zhàn)饔肹38]。木麻黃海防林凋落物雖然對土壤有效磷無顯著影響，但是土壤其他養(yǎng)分的主要影響因素之一。土壤氨態(tài)氮與木麻黃凋落物厚度和半分解凋落物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)，這與閻恩榮等[3]研究結(jié)果相一致。原因可能與木麻黃是固氮植物有關(guān)。土壤速效鉀與凋落物厚度、半分解凋落物質(zhì)量和凋落物現(xiàn)存量分別呈極顯著負(fù)相關(guān)，這與陳凱等[39]的研究結(jié)果相一致，但通過方差進(jìn)一步分析表明，凋落物各分組之間，僅凋落物較小的組與其他較大組對應(yīng)的速效鉀之間存在顯著差異。針闊混交林和針葉林的凋落物質(zhì)量與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)[3]，但本研究土壤有機(jī)質(zhì)與木麻黃凋落物質(zhì)量無顯著相關(guān)性。木麻黃土壤養(yǎng)分較低、速效鉀與凋落物負(fù)相關(guān)、有機(jī)質(zhì)和有效磷與凋落物不相關(guān)，這可能與木麻黃凋落物養(yǎng)分含量較低[3,40]、分解緩慢[12]、過度消耗土壤養(yǎng)分(生長迅速)等有關(guān)。

氣候因素(年均溫和年均降水量)是在全球和區(qū)域范圍內(nèi)決定凋落物養(yǎng)分的主要非生物因素之一[41]。年均降水量對凋落物碳、氮、磷和鉀變異的解釋率最大，且闊葉樹種凋落物養(yǎng)分與氣候的關(guān)系明顯[42]。干濕不同氣候區(qū)對木麻黃海防林土壤有機(jī)質(zhì)和銨態(tài)氮含量有顯著影響，但有效磷和速效鉀則無顯著差異。這說明與半干旱區(qū)相比，濕潤區(qū)雨量充足，凋落物和土壤保持濕潤狀態(tài)持久，有利于微生物對凋落物的分解及養(yǎng)分歸還。

綜上所述，木麻黃凋落物和土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性明顯，有機(jī)質(zhì)、速效鉀和堿解氮較為缺乏，有效磷較為豐富。木麻黃凋落物、土壤pH和干濕氣候區(qū)對木麻黃海防林土壤養(yǎng)分具有顯著影響。土壤養(yǎng)分與林分結(jié)構(gòu)雖然不直接相關(guān)，但由于林分結(jié)構(gòu)的差異性，導(dǎo)致凋落物現(xiàn)存量的異質(zhì)性，從而間接影響土壤養(yǎng)分的空間分布格局。