牛 震，張 琦，陳亞男，王忠穎，呂廣超，張志新，田 迅

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué) 生命科學(xué)與食品學(xué)院，內(nèi)蒙古 通遼 028043；2.通遼市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 通遼 028000；3.西北農(nóng)林科技大學(xué) 草業(yè)與草原學(xué)院，陜西 楊陵 712100）

黃花刺茄（Solɑnum rostrɑtumDunal）又名刺萼龍葵、堪薩斯薊，是一種入侵性極強的惡性茄科（Solanaceae）茄屬（Solɑnum）一年生草本植物［1-2］。原產(chǎn)于北美洲，廣泛分布在美國各州，目前已擴散至加拿大、俄羅斯、德國等國家和地區(qū)，1981年在我國遼寧省的朝陽市首次發(fā)現(xiàn)其入侵，現(xiàn)已廣泛入侵草原、河灘、農(nóng)田和荒地等多種生境中［2-3］。鐘艮平等［4］利用黃花刺茄在原產(chǎn)地和其他入侵地的分布和環(huán)境變量，運用GARP生態(tài)位模型對黃花刺茄在中國的潛在分布區(qū)進行了預(yù)測，結(jié)果表明，黃花刺茄在中國的潛在分布區(qū)廣泛，可分布在除西藏、青海、海南及兩廣南部外的其他地區(qū)，且極易傳播擴散，嚴重破壞生態(tài)安全，具有重大的危害風險。

植物在整個生長發(fā)育過程中會將累積的光合同化物分配到不同的生物構(gòu)件中，因此，直接影響植物的產(chǎn)量、種子質(zhì)量、結(jié)實率等，進而調(diào)節(jié)后代的生長與繁殖［5］。通過計算分析植物種群構(gòu)件生物量，既可以了解該植物種群生長發(fā)育規(guī)律，也可評價其對環(huán)境的適應(yīng)能力［6］。研究顯示，入侵植物在資源分配方面具有較強的可塑性，馬纓丹（Lɑntɑnɑcɑmɑrɑ）隨著溫度升高會減少地下生物量的分配，增加地上莖的生物量、擴大葉面積，從而提高競爭力［7］。勝紅薊（Agerɑtum conyzoides）在不同生境下各構(gòu)件生物量、根冠比等表現(xiàn)出的差異性顯示了其對異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性，增強了其入侵性［8］。研究表明，入侵植物將較多的資源分配于繁殖構(gòu)件的生長和發(fā)育，從而保障大量優(yōu)質(zhì)種子的輸出［9］。因此，通過了解生物量分配模式，可以更好地了解植物尤其是入侵植物對不同環(huán)境的適應(yīng)策略，從而進一步了解其適應(yīng)機制和入侵能力。

異速生長是生長和分配之間的一種定量關(guān)系，是分析植物生長潛力的重要方法。異速生長規(guī)律與植物的生物量分配、資源利用、對環(huán)境的形態(tài)適用有密切關(guān)系，且因植物類型而異［10］。如河竹（Phyllostɑchys rivɑlis）通過鞭根系統(tǒng)的生物量合理分配和異速生長調(diào)節(jié)逐步適應(yīng)水淹環(huán)境［11］，大狼把草（Bidens frondosɑ）植株基莖與各構(gòu)件生物量間呈異速生長關(guān)系，不同生育期間、構(gòu)件間的異速生長關(guān)系存在差異［12］，腫柄菊（Tithoniɑdiversifoliɑ）異速生長關(guān)系會隨著群落變化而改變，這種改變利于入侵不同環(huán)境，增強其適應(yīng)環(huán)境的能力［13］。

黃花刺茄枯落期是其種子發(fā)育成熟的重要階段之一，大量且高質(zhì)量種子的擴散傳播是其成功入侵的關(guān)鍵，目前對黃花刺茄的研究側(cè)重于種子萌發(fā)機制和與土壤微生物群落關(guān)系方面［14-15］，而從種群角度出發(fā)分析其生物量分配在成功入侵方面的作用尚不明晰。筆者通過對黃花刺茄枯落期各構(gòu)件生物量分配和異速生長進行分析，旨在比較黃花刺茄各構(gòu)件生物量分配關(guān)系，明確繁殖投入策略，分析其生態(tài)可塑性，從而驗證黃花刺茄是否通過改變構(gòu)件分配規(guī)律提高可塑性，進而適應(yīng)入侵環(huán)境，從而增強其入侵性，以期為黃花刺茄的防控治理提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況 試驗樣地位于科爾沁沙地，屬溫帶大陸季風性氣候，植被物種多樣性豐富。該地區(qū)夏季炎熱，冬季干燥寒冷。年平均降水量在350～450 mm，集中在6—8月，雨熱同期。該區(qū)域與東北、蒙古高原、興安和華北4個植物區(qū)系相鄰［16］。調(diào)查樣地附近植被主要為狗尾草（Setɑriɑviridis）、虎尾草（Chloris virgɑtɑ）、少花蒺藜草（Cencherus pɑuciflorus）、蘆葦（Phrɑgmitesɑustrɑlis）、賴草（Aneurolepidium dɑsystɑchys）、差巴嘎蒿（Artemisiɑhɑlodendron）等。

1.2 樣地設(shè)置及研究方法 于2019年10月15日選取3個黃花刺茄生長生境，分別為草地生境（四合屯）、河灘生境（黑龍壩）、農(nóng)田生境（三棵樹），在每個生境內(nèi)選取一塊30 m×30 m大小的黃花刺茄群落作為樣地。在每個樣地內(nèi)設(shè)立3個3 m×3 m的樣方，各樣方內(nèi)隨機選取10株植株。將植株完整挖掘后分別單獨裝入紙質(zhì)信封袋內(nèi)帶回實驗室，將采集到的植株清洗干凈晾干，使用剪刀將植株的根、莖、葉、刺、花果分開后，再分別裝入信封內(nèi)；在烘箱內(nèi)經(jīng)105℃殺青20 min后于80℃下烘干48 h至恒重。用萬分之一（g）天平稱量各構(gòu)件生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理 生物量分配用各構(gòu)件生物量占總體生物量比例（%）表示，即生物量分配=（該構(gòu)件生物量/該構(gòu)件所在植株總生物量）×100%；樣本采用最大值（Max）和最小值（Min）來反映其大小范圍，采用平均數(shù)（M）來代表其各性狀整體水平特征，采用標準差（SD）來反映樣本絕對變異度，采用變異系數(shù)（CV）來反映其相對變異度。利用SPSS 26.0對生物量數(shù)據(jù)（n=30）進行K-S檢驗正態(tài)性，不同生境間差異采用方差分析檢驗（ANOVA，ɑ=0.05）。對黃花刺茄各構(gòu)件生物量進行對數(shù)轉(zhuǎn)換，采用標準主軸（standardized major axis，SMA）估計法分析黃花刺茄根、莖、葉、刺、花果的異速生長關(guān)系，SMA方法的分析過程在SMATR軟件上完成［17］。使用Origin 2021軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境枯落期黃花刺茄各構(gòu)件性狀值與特征指數(shù) 3個生境內(nèi)黃花刺茄各構(gòu)件生物量特征見表1。從表1可見：草地生境的整株平均生物量大于河灘生境和農(nóng)田生境；河灘生境最大值是農(nóng)田生境最小值的23.5倍，植株間的物質(zhì)積累差距較大，草地生境和農(nóng)田生境整株平均生物量間存在顯著差異。由此反映了黃花刺茄各構(gòu)件生物量在生境間存在顯著差異。草地生境的變異系數(shù)為69.01%，河灘生境的變異系數(shù)為88.19%，農(nóng)田生境的變異系數(shù)為70.59%，3個樣地間的總體變異系數(shù)為78.59%，且河灘生境內(nèi)的變異系數(shù)高于總體變異系數(shù)。由此表明：黃花刺茄各構(gòu)件生物量在生境間的可塑性變異普遍較大，其物質(zhì)積累更易受環(huán)境變化影響；河灘生境內(nèi)的變異系數(shù)較高，這可能是黑龍壩樣地位于河道內(nèi)，因其土壤水分分布不均勻、砂質(zhì)土壤養(yǎng)分分布不均勻、不穩(wěn)定，且河道內(nèi)風力較大等特點影響導(dǎo)致的。因此，黃花刺茄的生物量累積與生境密切相關(guān)，在入侵不同環(huán)境時呈現(xiàn)出明顯不同的規(guī)律性。

表1 黃花刺茄種群枯落期各構(gòu)件數(shù)量特征Tab.1 The quantitative characteristics of components of Solanum rostratumpopulation at the maturity

2.2 不同生境間各構(gòu)件生物量差異分析 草地生境中根、莖、刺的生物量顯著高于農(nóng)田生境，而河灘生境中根、莖、刺的生物量與草地生境及農(nóng)田生境中無顯著性差異；在花果生物量上，3個生境間均無顯著差異，呈現(xiàn)出一定保守特征，這表明，在枯落期黃花刺茄植株能夠自我調(diào)節(jié)物質(zhì)分配，優(yōu)先保證生殖生長，用于保障翌年持續(xù)傳播并不斷入侵擴散；在葉生物量上，河灘生境顯著低于草地生境和農(nóng)田生境，這可能是因為黑龍壩樣地位于河道內(nèi)，黃花刺茄生長在土壤水分分布不均勻、低肥力流動性強砂質(zhì)土壤、地面風力較大的生境中，受到這些環(huán)境因素的脅迫影響，導(dǎo)致其生育期提前，葉片脫落較早。見圖1（a）。在3個生境內(nèi)，黃花刺茄的花果和莖構(gòu)件所占的生物量比例均較高，在32%～35%間；3個樣地相比，根和刺的生物量分配相對較穩(wěn)定，根在8%左右，刺則在6%左右；農(nóng)田生境的葉片比率大于草地生境和河灘生境，草地生境莖的分配比率大于河灘生境和農(nóng)田生境。這也表明，黃花刺茄各構(gòu)件生物量分配，不同生境間具有不同的適應(yīng)策略，呈現(xiàn)出較強的生態(tài)可塑性。見圖1（b）。

圖1 枯落期黃花刺茄各構(gòu)件生物量累積情況Fig.1 Biomass accumulation diagram of each component of Solanum rostratumat the maturity

2.3 黃花刺茄枯落期各部分構(gòu)件異速生長關(guān)系 黃花刺茄根、莖、葉、刺和花果與總生物量均呈顯著的冪指數(shù)函數(shù)關(guān)系（P＜0.001），其異速指數(shù)分別為0.901 2、0.993 4、0.919 9、1.007 0、1.107 0；其中，根和葉的異速生長指數(shù)顯著小于1，莖和刺的異速生長指數(shù)與1無顯著差異，花果的異速生長指數(shù)顯著大于1。見圖2。從異速生長的角度來分析，在一個種群中，當某個配件的異速生長指數(shù)小于1時，大個體向其分配的比例小于小個體。相反，當其異速生長指數(shù)大于1時，大個體向其分配的比例大于小個體。由此可知，黃花刺茄的繁殖生長具有很強的個體大小依賴性。相對于小個體，大個體產(chǎn)生更多的繁殖生物量。從繁殖異速生長的角度來看，在一個種群中，當花果的異速生長指數(shù)大于1時，大個體向繁殖分配的比例大于小個體。

圖2 黃花刺茄枯落期不同構(gòu)件生物量與植株總生物量間異速生長關(guān)系Fig.2 Allometric relationship between different components biomass and total biomass of Solanum rostratumat the maturity

由圖2（a）和圖2（c）可知，黃花刺茄花果的異速生長指數(shù)顯著大于根，且呈大于1的異速生長模式，而根和葉的異速生長為小于1的異速生長模式。這表明，隨著植株生物量的增加，與根相比，黃花刺茄會把更多的生物量分配到花果，增加大植株的繁殖能力，而小植株會把更多的生物量分配到根和葉中，增加其營養(yǎng)和水分的獲取能力以及光合物質(zhì)合成能力，提高黃花刺茄較小植株的生存能力。由圖2（b）和圖2（d）可知，黃花刺茄莖和刺的異速生長指數(shù)與1無顯著差異，呈等速生長模式。這表明，黃花刺茄向莖和刺分配的生物量比例不隨個體大小變化而變化，呈固定的分配模式。莖是黃花刺茄的地上部分支撐構(gòu)件，決定其對光的競爭能力，刺是黃花刺茄的防御構(gòu)件，防止其被食草動物采食。由此可知，莖和刺作為黃花刺茄重要的構(gòu)件在其生活史中起著重要的作用，所以，這2個部分構(gòu)件的生物量分配呈固定比例，不隨個體大小的變化而變化。

3 討論與結(jié)論

入侵植物通?？梢酝ㄟ^調(diào)節(jié)物質(zhì)分配增加資源利用，是一種有效的入侵保護機制，如果植物可塑性較大，則對不同生境的適應(yīng)性較強，這是一種植物適應(yīng)生境異質(zhì)性的策略［18］。黃花刺茄在枯落期植株個體總生物量變異系數(shù)為78.59%，各構(gòu)件生物量變異系數(shù)均超過50%，表明同一種群中枯落期個體及各構(gòu)件生物量積累的差異性，同時也表明黃花刺茄植株個體和各構(gòu)件生境間可塑性大，具有極強的適應(yīng)性。研究表明，在異質(zhì)性生境中，與本地種尾穗莧相比，入侵植物皺果莧（Amɑrɑnthus viridis）、刺莧（Amɑrɑnthus spinosus）、空心蓮子草（Alternɑntherɑphiloxeroides）在生物量分配上具有明顯的可塑性［19］；入侵植物勝紅薊（Agerɑtum conyzoides）種群各構(gòu)件的可塑性也能夠表明其整體性的生存策略［12］。黃花刺茄枯落期時花果構(gòu)件所占植株比重總體較大，表明植株發(fā)育后期物質(zhì)優(yōu)先向種子轉(zhuǎn)移的趨勢明顯，從而保證種子數(shù)量和質(zhì)量，暗示了黃花刺茄可能通過增加種子投入提高翌年幼苗數(shù)量，增加入侵速度的繁殖策略。

不同生境分布的植株大小與土壤養(yǎng)分、水分等因子密切相關(guān)［20］。與河灘生境、農(nóng)田生境相比，草地生境的植株生存環(huán)境更穩(wěn)定，干擾因素少，更利于植株生長發(fā)育，因此，草地生境的植株平均生物量更大。從變異系數(shù)上看，黑龍壩樣地作為河灘生境位于河道內(nèi)，土壤養(yǎng)分瘠薄，土壤水分分布不均勻，砂質(zhì)土壤流動性強，因此，與草地生境相比河灘生境的變異系數(shù)更高。這表明，黃花刺茄植株的生物量形成與分配易受生境脅迫因子影響，穩(wěn)定的環(huán)境更利于形成大小均勻的植株。

植物生物量構(gòu)件間的異速生長受到基因表達的調(diào)控，遵循自然選擇規(guī)律［21］。構(gòu)件分配關(guān)系模型研究結(jié)果表明，黃花刺茄植株枯落期的各構(gòu)件生物量與植株總生物量呈正相關(guān)，且3個樣地與總體數(shù)據(jù)比較均呈顯著性正相關(guān)關(guān)系，表明黃花刺茄枯落期各構(gòu)件生物量分配與生境有關(guān)，這也證明了黃花刺茄的生物量分配有其內(nèi)在的分配策略。黃花刺茄枯落期時花果的生長速度大于其他部分構(gòu)件，隨著植株個體質(zhì)量的增加，花果所占植株總生物量的比重增加，尤其是在不穩(wěn)定生境中更為明顯。較小植株在發(fā)育時可能側(cè)重于營養(yǎng)生長，當植株個體較大時，或者到發(fā)育后期（枯落期），植株會將更多的營養(yǎng)物質(zhì)分配給生殖構(gòu)件，這種分配方式在互花米草（Spɑrtinɑɑlterniflorɑ）以及大米草（Spɑrtinɑɑnglicɑ）上也有類似結(jié)論［22-23］。

在漫長進化中，植物形成了生長初期快速積累物質(zhì)能量用于營養(yǎng)生長，生長后期優(yōu)先將物質(zhì)和能量供應(yīng)給生殖構(gòu)件，甚至將能量從營養(yǎng)構(gòu)件轉(zhuǎn)移過來的生理學(xué)機制，這種機制不僅有利于有性生殖植物，而且還有利于無性生殖多年生草本植物［21］。本研究結(jié)果表明，不同生境黃花刺茄植株在生物量分配上存在著差異，但生境間花果構(gòu)件生物量保持相對穩(wěn)定，而葉、跟、莖構(gòu)件的生物量分配表現(xiàn)出一定的生態(tài)可塑性，這可能是植株處于枯落期，部分葉片干枯脫落和植株營養(yǎng)物質(zhì)由營養(yǎng)構(gòu)件向生殖構(gòu)件轉(zhuǎn)移導(dǎo)致的，這與芋（Colocɑsiɑesculentɑ）［24］、大麻（Cɑnnɑbis sɑtivɑ）［25］、玉米（Zeɑmɑys）［26］等多數(shù)植物的研究一致。

綜上所述，適宜黃花刺茄生長的生境可以提高植株生物量的積累，反之植株生物量累積則較小，不同生境中植株具有一定的調(diào)節(jié)物質(zhì)分配能力和較強的生態(tài)可塑性。黃花刺茄通過這種可塑性調(diào)節(jié)，保證了完成生活史的同時增加了種子數(shù)量與質(zhì)量，有利于黃花刺茄能夠持續(xù)完成傳播、擴散和占據(jù)生態(tài)空間。因此，這可能是黃花刺茄成功入侵各種生境的原因之一，而關(guān)于其如何調(diào)控物質(zhì)分配、如何應(yīng)對不同生境脅迫以及如何在與其他植物競爭中完成入侵的生理機制還需要進一步深入研究。