龍夢千，馮 潔，李振東，黃凱豐，朱俊豪，何佩云

（1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 貴陽 550001； 2.貴州松樹灣生態(tài)科技農(nóng)業(yè)發(fā)展有限公司 貴陽 550001）

水芹別名楚葵、牛草、刀芹、水英等，為多年生草本植物，傘形花科，是我國特色傳統(tǒng)水生蔬菜之一。水芹的可食用莖、葉中含有蛋白質(zhì)、膳食纖維、維生素、礦物質(zhì)、黃酮類、酚類等物質(zhì)，具有抗炎、抗氧化等醫(yī)療保健功效，是一種藥食同源的蔬菜。此外，水芹還具有獨特的口感和風(fēng)味，在我國市場深受歡迎。目前，水芹的栽培方式有水田栽培和旱地栽培（濕潤栽培）兩種模式，其中水田栽培是指在栽培過程中，保持田內(nèi)3～20 cm 深的明水，而旱地栽培只需要在栽培過程中保持土壤表面濕潤，濕潤栽培不僅減少了水芹的栽培用水，而且改變了水芹只能在水田種植的傳統(tǒng)栽培方式，為水芹能夠在全國各地種植創(chuàng)造了條件。石如瓊等研究表明，土壤水分控制在80%～90%時，較適合水芹生長，當土壤水分低于該范圍時，水芹的產(chǎn)量則表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢。大葉水芹為一種新型的水芹栽培種，相比野生水芹，其黃酮、膳食纖維和硒含量更高，是一種優(yōu)質(zhì)的保健蔬菜。前人的研究多為水分處理下水芹產(chǎn)量和品質(zhì)的變化，目前鮮有揭示水分處理對水芹的形態(tài)和生理的影響，并且大葉水芹為優(yōu)質(zhì)的種植品種，為了明確大葉水芹對水分的響應(yīng)，以其為試驗材料，試驗設(shè)置了水淹、濕潤、干旱、干旱復(fù)水4 個處理，探究大葉水芹在不同供水條件下形態(tài)、生理及產(chǎn)量的變化，以期為水芹的高產(chǎn)及節(jié)水栽培提供部分技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗于2020 年8 月18 日在貴州師范大學(xué)蕎麥遺傳育種研究所的溫室內(nèi)進行，供試水芹材料為大葉水芹，由貴州師范大學(xué)蕎麥遺傳育種研究所選育。供試土壤為黃壤土，土壤速效磷、速效鉀、銨態(tài)氮和有機質(zhì)的含量（，下同）分別為：29.48、17.36、27.45、43.36 mg·g。

1.2 試驗設(shè)計

試驗共設(shè)置干旱（保持土壤含水量在60%～65%）、干旱復(fù)水（當土壤含水量達到干旱水平時，補水使其恢復(fù)到濕潤水平）、濕潤（保持土壤含水量在80%～85%）、水淹（保持土壤表面有5～7 cm 深明水，土壤含水量為100%）等4 個處理。水芹采用花莖移栽方式，移栽于面積為0.25 m、深0.35 m 的組合式塑料盆中，株距為0.1 m×0.1 m，移栽前施用有機肥3750 kg·hm和無機肥450 kg·hm作為基肥，之后不再施肥，每個處理種3 個塑料盆、每個塑料盆為1 次重復(fù)，共3 次重復(fù)。當苗高為10 cm 時，開始水分處理。除水淹組外，每個塑料盆中央埋入一根負壓式土壤濕度計（北京北瑞未來分析儀器有限公司）以監(jiān)測水勢，根據(jù)團隊經(jīng)驗，土壤含水量為60%～65%、80%～85%所對應(yīng)的水勢分別為-（20～30）kPa、-（40～50）kPa，于每日08：00、12：00、18：00查看負壓式土壤濕度計的表頭值、用直尺測量水淹組明水高度，以便及時補水，保持土壤含水量在所設(shè)置的范圍之內(nèi)。

1.3 指標及測定方法

于2020 年11 月1 日收獲水芹，收獲時，每個處理隨機選取6 株水芹，小心將其挖出，盡量避免損傷根系，帶回實驗室洗凈，以吸水紙擦干，用剪刀將水芹的地上部分和根系分開，用于測定葉片的抗氧化酶活性、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）含量、根系活力和形態(tài)。

1.3.1 株高、地上部分干鮮質(zhì)量及產(chǎn)量 以游標卡尺測量地上部分長度記為株高，地上部分鮮質(zhì)量用萬分之一天平測量，后放入烘箱105 ℃殺青20 min、75 ℃烘至恒質(zhì)量，用于測定干質(zhì)量，小區(qū)產(chǎn)量為水芹地上部鮮質(zhì)量的總和，換算單位為1 hm產(chǎn)量。

1.3.2 根系形態(tài)及根系活力的測定 使用根系掃描儀（型號：GXY-A，浙江托普儀器有限公司）測定水芹的根系長度、根體積、根表面積以及根平均直徑等根系形態(tài)指標；采用TTC 還原法測定根系活力[11]。

1.3.3 抗氧化酶活性測定使用氮藍四唑（NBT）光還原法測定水芹葉片中超氧化物歧化酶（SOD）的活性，使用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性，使用紫外分光光度法測定過氧化氫酶（CAT）活性。

1.3.4 光合色素含量的測定 采用比色法對水芹葉片中葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量進行測定，總?cè)~綠素含量為葉綠素a 和葉綠素b 含量之和。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2019 進行試驗數(shù)據(jù)處理，利用SPSS 23.0 對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 水分處理對水芹株高、地上部分干鮮質(zhì)量及產(chǎn)量的影響

由表1 可以看出，大葉水芹的株高和產(chǎn)量均呈現(xiàn)出隨栽培時水分的增加而逐漸上升趨勢，表現(xiàn)為水淹＞濕潤＞干旱復(fù)水＞干旱，且各處理之間差異顯著；地上部分鮮質(zhì)量呈現(xiàn)出隨栽培時水分的增加呈逐漸上升的趨勢，其中地上部分鮮質(zhì)量以水淹處理顯著高于其他3 個處理；地上部分干質(zhì)量隨栽培時水分的增加呈先上升后下降再上升的趨勢，地上部分干質(zhì)量以干旱處理顯著低于其他3 個處理。

表1 水分處理對水芹株高、地上部分干鮮質(zhì)量及產(chǎn)量的影響

2.2 水分處理對水芹根系形態(tài)、活力的影響

由表2 可以看出，大葉水芹的總根系長度、根表面積和根體積均呈現(xiàn)出隨栽培時水分增加先增加后降低的趨勢，表現(xiàn)為：濕潤＞水淹＞干旱復(fù)水＞干旱，其中總根系長度和根表面積各處理間差異顯著，水淹和濕潤處理的根體積顯著高于干旱和干旱復(fù)水處理。根系平均直徑和根系活力均呈現(xiàn)出隨栽培時水分的增加先降低后增加的趨勢，表現(xiàn)為水淹＞濕潤＞干旱＞干旱復(fù)水，水淹和濕潤處理的根系平均直徑顯著高于干旱和干旱復(fù)水處理，各處理間根系活力差異顯著。

表2 水分處理對水芹根系形態(tài)、活力的影響

2.3 水分處理對水芹葉片抗氧化酶活性的影響

由表3 可以看出，大葉水芹葉片的SOD 和CAT 活性均呈現(xiàn)出隨水分的增加先增加后降低的趨勢，其中SOD 活性濕潤＞干旱復(fù)水＞干旱＞水淹，濕潤顯著高于其他處理；CAT 活性干旱復(fù)水＞濕潤＞干旱＞水淹，各處理之間差異顯著。POD 活性則呈現(xiàn)出隨水分的增加持續(xù)快速降低的趨勢，以水淹處理時最低，干旱處理時最高，各處理之間差異顯著。

表3 水分處理對水芹抗氧化酶活性的影響

2.4 水分處理對水芹葉片光合色素含量的影響

由表4 可以看出，水芹葉片葉綠素a、類胡蘿卜素含量均在水淹栽培下最高，且顯著高于其他處理，干旱栽培下葉綠素a、類胡蘿卜素含量最低；水芹葉片葉綠素b 含量在水淹栽培下最高，干旱復(fù)水栽培下的含量最低，且各栽培條件之間差異達到顯著水平；水芹葉片總?cè)~綠素含量呈現(xiàn)出隨著水分的增加而逐漸升高的趨勢，且水淹栽培下水芹葉片的總?cè)~綠素含量顯著高于其他栽培條件。

表4 水分處理對水芹葉片葉綠素含量的影響（mg·g-1）

3 討論與結(jié)論

根系是固定植物的器官，具有從地下吸收水分和養(yǎng)分等功能，所以也與產(chǎn)量形成有關(guān)。有研究指出，裸果木、水稻、苜蓿等植物在受到干旱脅迫時，根系會增粗，根冠比變大，從而增加水分和養(yǎng)分的吸收；但燕麥、甘蔗等植物受到干旱脅迫時，根系萎縮，表明也有植物并不是通過根系增粗來適應(yīng)干旱環(huán)境。本研究結(jié)果表明，隨著供水的增加，大葉水芹的總根系長度、根表面積和根體積表現(xiàn)為先增加后降低，濕潤處理時總根系長度最長、根表面積和根體積最大，干旱處理時的根系最短、根表面積和根體積最小，但根系平均直徑比干旱復(fù)水大，表明在一定的干旱脅迫范圍內(nèi)，水芹能通過根系變粗來適應(yīng)缺水環(huán)境，但隨著水分脅迫的加劇，其根部反而會變得萎縮，濕潤栽培理論上有更高從土壤中獲得養(yǎng)分和水分的能力，但實際的產(chǎn)量卻低于水淹栽培處理。如何利用這一特點，以增加濕潤栽培下水芹的產(chǎn)量，值得進一步去探討，以實現(xiàn)水芹節(jié)水與高產(chǎn)的統(tǒng)一。

抗氧化酶活性和葉綠素含量是衡量植物響應(yīng)干旱脅迫能力的指標之一。筆者研究表明，大葉水芹的SOD 和CAT 活性隨水分的增加呈先增加后降低的趨勢，POD 活性則隨水分的增加逐漸降低，表明水芹在受到水分脅迫時，可以以體內(nèi)抗氧化酶活性升高的形式，減少干旱環(huán)境下活性氧的增加對細胞的傷害，這與水稻、百合花等植物上的研究結(jié)果一致，但與雷瑞祥等的研究結(jié)果不同，其研究結(jié)果表明，遠志的抗氧化酶活性隨著栽培時水分的減少呈先降低后升高的趨勢，這可能與輕度干旱有利于遠志愈傷組織生長、導(dǎo)致抗氧化酶活性呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢有關(guān)。從筆者研究結(jié)果還可以看出，大葉水芹的總?cè)~綠素含量隨水分的減少而呈持續(xù)降低的趨勢，這與金銀花、雷竹等植物在干旱下總?cè)~綠素含量上升的趨勢不同，表明水芹對干旱脅迫的敏感度較高。

適宜的土壤含水量在作物的生長期尤為重要，然而每種作物需要的最適土壤含水量存在差異。樊建英等在對馬鈴薯的研究中發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯的最適灌水量為110 m·667 m；余玲歡等發(fā)現(xiàn)，番茄在基質(zhì)含水量為50%的時候產(chǎn)量最高，長勢最好，但品質(zhì)不是最佳；Kwon 等通過比較濕地栽培和深水栽培下水芹的生長發(fā)現(xiàn)，深水栽培的水芹株高和產(chǎn)量均大于濕地栽培。本試驗結(jié)果表明，在供水減少的條件下，大葉水芹的株高和地上部分鮮質(zhì)量降低，并發(fā)生減產(chǎn)的情況，這與Kwon 等的研究結(jié)果一致，表明水芹更適合水淹栽培。濕潤栽培下水芹產(chǎn)量降低可能與供水減少降低了水芹葉綠素含量，致使水芹進行光合作用的能力下降有關(guān)。本試驗只研究了不同水分處理對水芹生長和產(chǎn)量的影響，關(guān)于對水芹品質(zhì)的影響還需要進一步研究。

綜上所述，水淹栽培下水芹的株高和產(chǎn)量最高，并且兩者均隨著栽培時水分的減少而降低；水芹的總?cè)~綠素含量隨著栽培時水分的減少而表現(xiàn)為降低的趨勢，干旱脅迫不利于水芹的光合作用?？傮w來說，水淹栽培更適合在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上推廣。