王萍

蛋雞遺傳育種的進步讓我們欣喜地看到蛋雞可以養(yǎng)殖的時間越來越長，產蛋性能越來越好，產蛋率更高，產蛋高峰維持時間更長，死淘率也有了很大改善，淘汰時母雞存欄數(shù)量也更多了。

蛋雞延長產蛋周期的好處很多，可以節(jié)省更多的資源，包括水、土地、籠舍、飼料，還可減少浪費，減少氮磷的排放。就是說一個雞場，一棟雞舍在相同的情況下可以比原來產出更多的雞蛋產品。我國14億人口，平均需要一人一只雞來滿足蛋雞的供需平衡，現(xiàn)在通過實現(xiàn)蛋雞延長產蛋周期就可以少養(yǎng)1億只蛋雞。存欄13億只蛋雞就可以滿足全國吃蛋的需求，同樣父母代種雞、祖代種雞的飼養(yǎng)量都可以減少，進而減少浪費，節(jié)約資源。

實現(xiàn)蛋雞延長生產周期，需要解決兩個關鍵技術問題，分別是產蛋的持續(xù)性和蛋殼的質量。產蛋持續(xù)性是指產蛋高峰維持時間長，產蛋高峰下降慢，產蛋率高。蛋殼的質量是指蛋雞生產后期，蛋殼硬度和強度好，褐殼雞蛋還需顏色好。這兩個方面都能做好，蛋雞延長產蛋周期就會給養(yǎng)殖戶帶來非常好的經濟效益，節(jié)約飼料資源，減少碳排放，氮磷排放，實現(xiàn)環(huán)境友好。

1 蛋雞保持產蛋周期的持續(xù)性

首先，蛋雞每天產一枚蛋是可行的。因為在蛋雞的左側卵巢上同時有多枚卵泡在發(fā)育。卵泡成熟的原則是24 h之內只有一個卵泡發(fā)育成熟。母雞的卵巢上有超過12 000個卵母細胞，可只有一小部分能夠成熟破裂并成功釋放出卵子，排出的卵子往往在幾分鐘之內被漏斗部接入，排卵后的卵黃不會進一步發(fā)育。漏斗部分泌包圍在卵黃周圍的濃蛋白。卵黃系帶的前體在漏斗部形成，卵黃系帶是纏繞旋轉的蛋白鏈，在雞蛋的兩端把蛋黃固定在雞蛋中間。卵黃大約要15～30 min從漏斗部進入膨大部，膨大部是輸卵管最長、分泌最強的部分。在膨大部經過3.5～4.0 h形成蛋白，包括稀蛋白層、水樣蛋白層、濃蛋白層、半固體蛋白層，然后進入輸卵管的峽部，在此1.0～1.5 h形成雞蛋膜。峽部有一個專門的結構分泌乳頭體，它固定在蛋殼膜上，乳頭體對蛋殼的鈣化有非常重要的作用。這時基本具備了一個雞蛋的形狀。

排卵5 h后進入蛋殼腺，在這里需要19～20 h形成蛋殼。雞蛋離開峽部的時候，蛋殼膜是松弛的，上面有波紋;當雞蛋進入子宮后，雞蛋會變得豐滿，水分被充入到雞蛋的蛋白中，雞蛋蛋白的體積變成原來的兩倍大，使雞蛋變成了最終的形態(tài)，蛋殼膜繃緊。消除蛋殼膜皺褶對蛋殼形成時候鈣的轉運是有利的。蛋白的充滿效應隨著蛋雞年齡的增加而降低。雞蛋在產出前1.0～1.5 h開始著色。蛋殼由無機成分和有機成分構成，其中95%以上是無機的碳酸鈣。蛋殼的表層上附著一層有機膜，封住蛋殼上的氣孔，隔絕內外，保護雞蛋不受到外界的病原菌和霉菌的污染。

蛋雞何時開產及產蛋的過程主要由卵巢和殼腺分泌的神經垂體激素和前列腺素控制。母雞每天14 h光照，通常會在天亮后1～7 h后產蛋。下一次排卵在產蛋之后15～20 min，有時也會在產蛋之前排卵。

產蛋受下丘腦神經調控，卵巢在雌激素和孕酮的刺激下生長并維持功能。性成熟時卵巢發(fā)育與產蛋過程中產生的促性腺激素垂體生成素（LH）和卵泡雌激素相呼應。另外，雌激素在長骨骨髓腔內對骨髓骨的形成和維持中起著很重要的作用。隨著蛋雞產蛋日齡的增加，下丘腦細胞對生殖的調控功能慢慢減弱，卵巢逐漸萎縮變小，功能減退。輸卵管難免隨著產蛋時間的延長受到損傷，可能出現(xiàn)輕微感染，或者對于激素的刺激長時間沒有反應，而且不產蛋的天數(shù)和畸形蛋的比例也會增加。但是還是有一些蛋雞會較長時間保持很好的產蛋性能，蛋的品質、蛋殼的質量和顏色都很好。因此，在較長的時間內維持很好的產蛋性能和蛋殼質量是可以實現(xiàn)的。

2 遺傳育種選育

2.1 產蛋持久性選育

對蛋雞性能如開產日齡、高峰期產蛋率以及持續(xù)至55周產蛋率等的強度選育，顯著減少了商品蛋雞在遺傳和表型差異化。事實上，在產蛋高峰期母雞每天下一枚蛋是可以實現(xiàn)的。現(xiàn)在，育種公司將其純系評估的選育已經延長到75周以上。有報告顯示白殼與褐殼蛋雞80～100周產蛋的遺傳力計算均為中等（h2=0.24）。因此，在產蛋延續(xù)性方面的遺傳改良還有進一步提升的空間。

2.2 蛋品穩(wěn)定性選育

多年來，育種公司一直致力于在高峰期達到較高蛋重的選育，高峰期蛋重要達到60 g，并盡可能長時間保持在這個高蛋重水平（50周時蛋重65.5 g）。此外，蛋的重量會隨著蛋雞年齡的增加而增加，而殼的質量往往越來越差。延期的產蛋周期中，這種趨勢同樣存在，隨著產蛋周期的延長，蛋重呈逐漸變大的趨勢，蛋殼的質量也隨之變差。延期產蛋周期，要避免產過大的蛋，因為雞蛋越大控制蛋殼質量越困難。早期選育時就要控制高峰后的蛋重，并使其蛋重穩(wěn)定保持到90周齡以上。選育的結果是蛋重生產曲線變得平坦了，蛋雞后期的蛋重比選育前輕了5～7 g。

哈夫單位是測定蛋白質量的重要方法。在整個產蛋期哈夫單位隨著蛋雞日齡延長從89.6降低到68.8。哈夫單位的遺傳力估測在0.21～0.41，在蛋雞的80～100周的產蛋期內遺傳力依然在這個范圍內。因此，未來可以通過選育在蛋雞較長的產蛋期內擁有可以接受的蛋白質量。

蛋殼顏色是褐殼雞蛋消費客戶關注的一個雞蛋的需求，在一些市場上，褐殼蛋雞的顏色非常重要，但這并不是全部市場的要求。褐殼蛋雞顏色的遺傳力是0.30～0.53。

蛋殼強度對保證雞蛋的完整性和安全至關重要，但問題是決定用哪種測量方法。大多數(shù)公司使用多種測量方法的組合，他們認為每一種測量方法側重點都有不同。如一家育種公司用穿刺法來測量，將斷裂強度作為殼厚度的間接測量。據報道，在80～100周時用半精致壓縮器測量白殼與褐殼雞蛋的斷裂強度的遺傳力估計值為0.28。因此，對老年蛋雞保持好的蛋殼強度是一個可以做到的目標。

一些育種公司在近年育種計劃中引入了對蛋殼強度的動態(tài)測量方法。這項測量是魯汶的研究人員在20世紀90年代末開發(fā)的。由Dunn等（2005）進行了動態(tài)強度測量，具有較高的遺傳力。更重要的是這種測量方法被證明是雞蛋破碎的準確預測指標。這種特性對育種公司非常有幫助（他們已經使用這種測量方法好幾年了），在選育中雞蛋的裂縫百分比顯著減少，并且蛋殼質量的改善提高了種蛋的可孵化性。

3 內分泌激素調控雞蛋的合成

蛋雞的產蛋是受大腦下丘腦區(qū)域的促性腺激素釋放激素GnRH-I（Gonadotrophin releasing hormone）的神經元控制，它對于外部環(huán)境和內部的內分泌信號綜合進行反應。下丘腦正中隆起釋放的GnRH-I肽刺激垂體腺釋放黃體生成素（LH）和促卵泡激素（FSH），這些促性腺激素刺激位于左側卵巢的卵泡發(fā)育和生長。發(fā)育的卵泡反過來分泌類固醇激素、雌激素孕酮，它們刺激輸卵管的快速發(fā)育，進而進行蛋白分泌、殼膜和蛋殼的形成。雌激素和孕酮還有刺激蛋黃中各種成分的合成及促進腸道飼料中鈣吸收的作用。此外，在雌激素的作用下，長骨中的成骨細胞骨髓骨的生成超過結構骨的合成。在蛋殼形成的過程中，從血液中動用的鈣速率大于從飼料吸收鈣的速率，這種鈣供需的平衡是通過動用骨髓骨中鈣的儲備來實現(xiàn)的。內分泌激素調控雞蛋的合成見圖1。

4 營養(yǎng)和喂養(yǎng)確保產蛋延續(xù)性和良好的雞蛋品質

后備母雞在其飼養(yǎng)階段應給予適當?shù)娜占Z，使后備母雞能在14～16周齡時達到成年蛋雞的推薦體重，且體組織脂肪肌肉骨骼比例合理，以保證產蛋維持90周以上。所以育成雞的生長體重增長必須遵循一個特定的增長曲線。這對較長產蛋周期中蛋雞維持良好的產蛋性能非常重要。如果后備母雞偏離了目標體重將會嚴重地影響產蛋初期的蛋重（（r2=0.85，P<0.01）和整個產蛋期的蛋的總產量。尤其是在11～16周要關注能量與蛋白的比例。隨著能量的增加，可提高蛋雞的體脂指數(shù)。飼料顆粒大小也會影響采食量，進而影響育成的體重。育成雞階段，要避免飼料組成的過多變化或快速換料。在16周齡時必須進行配方的調整，確保日糧中能量和蛋白質水平，以使母雞飼料能夠應對生長和開產時的需要。這個階段可用很多方法促進采食，如用整粒谷物原糧或者是可溶性纖維多的日糧。開產前這個階段特別關鍵，髓骨儲備正在形成，卵巢和輸卵管正在發(fā)育，所以飼料既要有很好的適口性，又要消化利用率好，營養(yǎng)結構合理。

在產蛋期，首要的挑戰(zhàn)是要調整能量和蛋白質水平，讓蛋雞既有很好的產蛋表現(xiàn)，又能維護好體重狀況。在最初產蛋幾周，蛋雞仍然在生長。維持所需的能量取決于雞只的體重和羽毛的覆蓋情況。因此維持需要隨著母雞的年齡增長、體重增加而逐漸增加。有關資料表明，采食量與飼料的能量濃度之間存在很強的負相關關系。但是這種情況只是部分階段。在剛開產期，可以使用高能量的日糧，以滿足繼續(xù)生長的需求，保證早期的蛋重不至于太小，且不會因有過度喂養(yǎng)和生產“肥母雞”的風險。蛋雞的能量需求隨著產蛋性能的平穩(wěn)而開始減少。為了盡可能減少脂肪沉積，可以用較低能量的日糧，雞只可以通過增加采食量來進行部分補償。蛋雞也會根據飼料顆粒大小來調整它們的采食量。不同的飼料顆粒度可以平衡能量的攝入。在蛋雞日糧中粗蛋白的濃度和氨基酸含量非常重要，蛋氨酸是主要的限制性氨基酸。每天多采食1 g蛋白質可以增加蛋重1.4 g，但是蛋白質的攝入量與日糧能量濃度及組成有關。在日糧中理想的蛋白質和氨基酸濃度相對于蛋重進行估測（每克蛋需要多少的氨基酸），在整個產蛋期可調整蛋氨酸的水平以適合相應產蛋性能的要求。但是雞群的差異性隨著雞日齡的增加而增加。因此，在成本壓力不大的情況下，最好的方法是滿足高產母雞的生產的營養(yǎng)設計，調整高產母雞的蛋白質和氨基酸的水平。

給予3～4 h的空槽，可以讓雞采食細小的飼料顆粒，提高采食效率和產蛋期體重的均勻度。上午和下午飼料能量和蛋白質水平不同的喂養(yǎng)方法在研究中。母雞全天對能量和蛋白質的具體需求是不同的，可以優(yōu)化每日攝入量來改善料蛋比。但目前還沒有明確的證據表明，根據母雞對能量和蛋白質需求全天的變化相應地調整配方對產蛋性能有影響。但蛋雞在下午晚些時候對鈣有更多的采食是可以確定的。

5 蛋雞延產日糧中鈣、蛋殼質量及骨骼健康

母雞產一枚雞蛋平均需要2.2 g鈣，其中大約2/3的鈣是通過采食飼料直接供給，另1/3的鈣需要在雌激素的作用下從髓骨中動員出來提供。這個過程發(fā)生在蛋殼形成的最后階段，晚上。骨質疏松癥產生的原因是由于結構骨數(shù)量大量減少，進而導致了骨易脆易折，這是雞蛋養(yǎng)殖業(yè)延產的重要挑戰(zhàn)。盡管如此，在一個雞群中，仍有生產性能好和骨骼強度好的雞只，遺傳學上已經證實了這一點。骨骼質量發(fā)生變異的40%是由遺傳因素引起的，骨質量變異指數(shù)可以用于評價骨強度和骨骼損傷。非常遺憾的是測量骨質量變異指數(shù)需要殺死母雞，在實際中不實用，但隨著選育技術進步會很快解決這個問題。所以在蛋雞延產中，選育出骨骼強的母雞是可以做到的。但由于骨質疏松癥的病因很復雜，不僅受到遺傳學的影響，而且還受到蛋雞的養(yǎng)殖環(huán)境和營養(yǎng)學的影響，因此單靠遺傳選擇不能完全解決該問題。

育成及產蛋雞日糧中鈣的供給不足對蛋殼質量和骨強度均有非常不利影響。改善骨骼中鈣儲備主要是需要調整鈣的供應量、給鈣的形態(tài)，要給產蛋雞更大顆粒的鈣供應。不同年齡對鈣需要量不同，育雛育成期需要0.9%～1.2%，開產前期需要2%～2.5%，產蛋后期需要3.5%～4.5%。隨日齡增長，添加更多的鈣或使用“梯度”喂養(yǎng)方式（3.5%、4.5%、5.5%鈣）來調控蛋殼質量，但結果顯示似乎沒有明顯改善。

大多數(shù)雞蛋都是在給光后產下的，所以早晨喂的飼料不會對蛋殼的質量有幫助。產蛋后，新的雞蛋不會在5 h內完成。同樣，下午的飼料也不能與蛋的形成同步，蛋的形成要持續(xù)到晚上。所以關燈前幾個小時雞只需采食更多的鈣保留于肌胃中，在夜間形成蛋殼時可用。午夜開燈2 h給料已證明可以增加飼料鈣的供給與蛋殼形成，并提高蛋殼質量。keshavarz（1998）的研究表明，鈣的供給不能通過下午提供高鈣水平和上午低鈣水平來實現(xiàn)。上午飼料鈣補充對髓骨鈣儲備非常重要。

為了獲得好的蛋殼質量，鈣顆粒大小應根據顆粒鈣源（采石場或貝殼）的密度和溶解度來選擇。一般情況下，1/3鈣源用1～2.4 mm的低溶解度石粒，2/3鈣源用2～4 mm的貝殼粉。已證明日糧中脂肪含量和維生素D3的活性代謝物會影響胃腸道中鈣離子的吸收率，但是影響鈣離子在蛋殼腺中轉運的機理仍有待確定。蛋雞飼料中過高水平的磷、過高過低的鹽對蛋殼質量的影響也有害，應當避免。腸道中關于鈣一天內沉積的動力學仍需要深入了解，了解這些知識與機理對蛋雞延產有非常重要的意義。

6 營養(yǎng)方面挑戰(zhàn)——預防營養(yǎng)代謝性疾病

母雞在產蛋期產出大量的蛋白質和脂肪，這種代謝強度對母雞來說是非常大的挑戰(zhàn)，會導致一系列代謝性疾病的發(fā)生。對家禽來講，幾乎所有的脂質都是在肝臟內通過碳水化合物合成的。因此，從蛋雞性成熟開始產蛋后，肝臟的代謝活動比性成熟之前有了顯著增加，來形成蛋黃的脂蛋白前體。來自于碳水化合物糖酵解合成的脂肪酸顯著地提高了肝臟脂肪的含量，導致肝臟的脂肪變性。肝臟脂肪變性通常在日糧的蛋白質/能量比不平衡、蛋雞產量量下降、母雞肥胖時發(fā)生。母雞脂肪肝出血綜合征（FLSH）幾乎是致命的，影響雞蛋產量。我們要區(qū)分蛋雞脂肪肝出血綜合征與肝臟脂肪變性。一般來說，蛋雞的脂肪肝出血綜合征可以治療，肝臟脂肪變性不可逆，沒有治療意義。在蛋雞飼料中添加25羥基維生素D3、膽堿、肌醇、維生素B12、葉酸和維生素E以及用油脂替代碳水化合物，都被證明可以降低肝臟脂肪變性和FLSH的發(fā)生率。

7 疾病、環(huán)境應激與雞的行為

任何時候產蛋期的疾病和環(huán)境應激都會影響雞蛋的合成。傳染性支氣管炎、蛋雞減蛋綜合征、新城疫等疾病都會通過直接改變輸卵管結構或者降低雞的健康狀況間接影響雞蛋品質。這種情況下，對整個雞群用藥或進行疫苗緊急接種會有不同的效果。在產蛋期間，蛋雞24 h內都經歷著持續(xù)的應激壓力。這些應激因素會影響到雞蛋的大小，尤其是在集約化的養(yǎng)殖場這種挑戰(zhàn)會更加嚴重。當“應激”因素與蛋的形成處于同一時間時，就會嚴重地影響蛋的品質。實驗證明，嚴重應激下蛋雞輸卵管的嚴重損傷可以在2～3周得到恢復，但在應激情況下生產性能會受到影響。對于環(huán)境應激沒有“特效治療方法”，在許多情況下，我們需要找到應激源，讓應激盡可能少發(fā)生。

啄羽癥是蛋雞常見的疾病，在散養(yǎng)模式下啄羽癥可達40%～80%，啄羽會導致羽毛脫落，嚴重的情況下蛋雞會因啄羽而死。掉毛的蛋雞需要采食更多的飼料來維持體溫的恒定。在12.8 ℃，若羽毛覆蓋率是正常的一半，將多采食20 g;在23.9 ℃將多采食7 g，因此啄羽是一個非常重要的應激，也是一個蛋雞養(yǎng)殖的重要經濟損失，還是蛋雞養(yǎng)殖中需要解決的一個問題。有實驗表明，在飼糧中添加高不溶性非淀粉多糖的原料或粗飼料，可避免蛋白質或氨基酸缺乏，減少啄羽癥的發(fā)生。啄羽在育成雞和7日齡的雞群中可以發(fā)生，在蛋雞飼養(yǎng)的早期階段，通過營養(yǎng)手段可以減少成年蛋雞的啄羽癥。kjaer等人（2001）證明，啄羽癥有遺傳趨勢，但這是可變的遺傳力。還有一個現(xiàn)象是蛋雞的啄羽癥可以在雞群中傳染，發(fā)現(xiàn)了有啄羽癥的雞只要及時剔除處理，就可防止其在雞群中蔓延。

8 結論

蛋雞延產不僅對節(jié)省飼料、節(jié)約土地、改善環(huán)境有益，還是養(yǎng)殖場/戶非常好的降本增效措施和手段，也是蛋雞養(yǎng)殖行業(yè)需要接受的概念和踐行路徑。蛋雞養(yǎng)殖700 d產500枚蛋是完全可以實現(xiàn)的。主要的關鍵措施是：遺傳育種的進步，選擇優(yōu)質的雞苗;做好育雛雞的營養(yǎng)和管理，做好腸道發(fā)育和免疫健康的建設;做好后備育成雞的培育，包括體格、體重同步發(fā)育;產蛋期不同階段提供科學合理的營養(yǎng)配方，注重飼料衛(wèi)生狀況和質量，同時做好疫病的防護和安全衛(wèi)生。