馬杏園，邱志鵬

（1.南京理工大學(xué) 理學(xué)院，江蘇 南京 210094；2.南京理工大學(xué)江陰校區(qū) 基礎(chǔ)教學(xué)與實(shí)驗(yàn)中心，江蘇 無(wú)錫 214443）

0 引言

種群中不同發(fā)育階段之間的同類相食是自然界普遍現(xiàn)象［1-3］。一些學(xué)者認(rèn)為同類相食在食植昆蟲中普遍存在，如螞蟻［4］、蜜蜂［5］和沙漠蝗蟲［6］。同類相食在時(shí)空上深刻影響種群的年齡結(jié)構(gòu)和物種豐盛度，在簡(jiǎn)單的近緣物種組成的群落中也起關(guān)鍵的調(diào)節(jié)作用，使得簡(jiǎn)單的食物網(wǎng)變得更為復(fù)雜。對(duì)同類相食的研究有助于理解物種豐盛度的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制，也能在一定程度上解釋物種間的生態(tài)位重疊［7-8］。近年來(lái)，許多學(xué)者建立了具有同類相食現(xiàn)象的階段結(jié)構(gòu)模型，研究其相應(yīng)的動(dòng)力學(xué)性態(tài)［9-12］。結(jié)果表明，同類相食是一種重要機(jī)制，可以通過提高種群的生長(zhǎng)速度、存活率、壽命和繁殖力來(lái)提高種群的適應(yīng)度，為種群提供在惡劣環(huán)境下生存的能力。

生態(tài)學(xué)和傳染病學(xué)是兩個(gè)不同的研究領(lǐng)域。然而，在有些情況下，社會(huì)性昆蟲會(huì)攜帶一系列病毒，對(duì)種群動(dòng)態(tài)產(chǎn)生重大影響。變形翅病毒（DWV）和瓦螨破壞性病毒（VDV1）是最廣泛的蜜蜂病毒，這些RNA病毒嚴(yán)重影響蜜蜂的健康，并導(dǎo)致全球蜂群損失率上升［13］。文獻(xiàn)［14］率先將種群傳染病動(dòng)力學(xué)模型與捕食者-食餌模型結(jié)合起來(lái)，研究傳染病對(duì)捕食者-食餌模型的影響［15-17］。生態(tài)流行病學(xué)是理論生物學(xué)研究中的一個(gè)重要分支，開展此類研究可以更好地理解疾病對(duì)種群的影響。本文將SI傳染病模型引入到一類具有兩個(gè)階段結(jié)構(gòu)的同類相食模型［18］，研究傳染病模型與同類相食模型之間的相互影響。

1 模型的建立

基于文獻(xiàn)［18］的假設(shè)，我們把昆蟲種群分為卵和成蟲（包括幼蟲、蛹和成蟲）兩個(gè)階段，傳染病只在成蟲中傳播，因此成蟲又被分為易染成蟲和染病成蟲。分別用 E（t）、S（t）、I（t）表示t時(shí)刻卵、易感染成蟲和染病成蟲的數(shù)量。假定卵只會(huì)因同類相食而死亡，成蟲中疾病發(fā)生率是雙線性感染率［19］。并且由于疾病的影響，染病的成蟲沒有繁殖能力和同類相食能力，同類相食行為只會(huì)對(duì)易感染成蟲的死亡率有影響。在此假設(shè)下，模型流程圖如1所示。

基于圖1，我們建立了具有同類相食行為的昆蟲傳染病模型

圖1 模型（1）關(guān)于卵、易感染成蟲和染病成蟲結(jié)構(gòu)圖Fig.1 Transfer diagram of model（1）in terms of eggs，susceptible adults ltand infective adults

其中r為單個(gè)易感染成蟲的產(chǎn)卵率；α為單個(gè)易感染成蟲的食卵率；β為卵向成蟲的轉(zhuǎn)化率；d為種群中成蟲的自然死亡率；σ為傳染病的感染率；b為描述同類相食行為對(duì)易感染成蟲死亡率的影響系數(shù)，因此b的值與α密切相關(guān)且α=0時(shí)b=0；μ是由疾病引起的額外死亡率；這里所有的參數(shù)都是非負(fù)數(shù)。

2 動(dòng)力學(xué)分析

本節(jié)我們主要討論模型（1）的動(dòng)力學(xué)性態(tài)。在分析系統(tǒng)（1）的復(fù)雜動(dòng)力學(xué)性態(tài)前，我們首先考慮系統(tǒng)不存在傳染病時(shí)的邊界性態(tài)，這時(shí)系統(tǒng)（1）簡(jiǎn)化為

表1 系統(tǒng)（2）的平衡點(diǎn)及其穩(wěn)定性Table 1 Equilibria and their stability of model（2）

3 數(shù)值模擬

本節(jié)對(duì)上述結(jié)論進(jìn)行數(shù)值仿真。為驗(yàn)證上述結(jié)論，利用Matlab對(duì)前文的理論分析進(jìn)行數(shù)值模擬。

（1）當(dāng)α＞bd時(shí)，系統(tǒng)（2）在R0=1時(shí)會(huì)產(chǎn)生前項(xiàng)分支，此時(shí)系統(tǒng)（2）有唯一全局漸近穩(wěn)定正平衡點(diǎn)。當(dāng)α＜bd時(shí)，系統(tǒng)（2）在R0=Rδ時(shí)會(huì)產(chǎn)生后項(xiàng)分支，此時(shí)系統(tǒng)（2）在R△＜Rδ＜R0＜1區(qū)間內(nèi)有兩個(gè)局部漸近穩(wěn)定點(diǎn)和，如圖 2 所示。

圖2 模型（2）在 α＞bd（a）和 α＜bd（b）時(shí)的分支圖Fig.2 Bifurcation diagrams of the model(2)whenα＞bd(a)andα＜bd(b),respectively

（2）在 系 統(tǒng)（1）中 取r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5，此 時(shí) 系 統(tǒng) （1） 的 正 平 衡 點(diǎn) (E*，S*，I*)=(2.4，2.4，1.4)是局部漸近穩(wěn)定的，如圖 3 所示。

（3）在 系 統(tǒng)（1）中 取r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=2，m=0.2，此時(shí)系統(tǒng)（1）的正平衡點(diǎn)(E*，S*，I*)是不穩(wěn)定的，如圖4所示會(huì)產(chǎn)生Hopf分支和極限環(huán)分支。

圖4 模型（1）在r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=2，m=0.2時(shí)的Hopf（a）和極限環(huán)（b）分支圖Fig.4 Hopt bifurcation(a)and limit cycle(b)diagram of the model(1)at r=1,a=0.001,α=0.000 1,β=0.999,d=1,b=1,σ=2,m=0.2

（4）在圖3中，系統(tǒng)有唯一局部漸近穩(wěn)定的正 平 衡 點(diǎn) (E*，S*，I*)，即 種 群 中 存 在 傳 染 病 。在圖5中，系統(tǒng)有唯一局部漸近穩(wěn)定的邊界平衡點(diǎn)(E*，S*，0)，即種群中不存在傳染病。 圖3和圖5的對(duì)比表明，我們的模型與疾病防控有關(guān)，當(dāng)選取適當(dāng)?shù)膮?shù)時(shí)，同類相食行為可以消除種群中的傳染病。

圖3 模型（1）在 r=1，a=0.001，α=0.000 1，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5時(shí)的空間（a）和平面（b）圖Fig.3 Spatial(a)and plan(b)diagram of the model(1)atr=1,a=0.001,α=0.000 1,β=0.999,d=1,b=1,σ=0.5,m=0.5

圖5 模型（1）在r=1，a=0.001，α=0.43，β=0.999，d=1，b=1，σ=0.5，m=0.5時(shí)的空間（a）和平面（b）圖Fig.5 Spatial(a)and plan(b)diagram of the model(1)at r=1,a=0.001,α=0.43,β=0.999,d=1,b=1,σ=0.5,m=0.5

4 結(jié)論

本文研究昆蟲種群中的同類相食行為對(duì)蟲傳染病模型的影響，采用具有雙線性感染率的SI模型描述傳染病在成年種群的傳播，且傳染病會(huì)導(dǎo)致成年種群死亡率增加。在該模型中，種群被分為三個(gè)部分，即卵、易感染成蟲和染病成蟲，且種群中存在同類相食行為。通過對(duì)系統(tǒng)（1）的分析得到該模型最多有4個(gè)平衡點(diǎn)，即3個(gè)無(wú)病平衡點(diǎn)和1個(gè)正平衡點(diǎn)。由仿真結(jié)果可以看出，傳染病模型和同類相食模型之間互相影響，當(dāng)選取合適的參數(shù)時(shí)，同類相食現(xiàn)象可以有效消除種群中的傳染病，可以用作傳染病入侵的控制劑。

此模型是具有實(shí)際意義的，例如在歐洲和美國(guó)，蜜蜂群體損失與瓦螨有關(guān)。這種寄生蟲以蛹和成年蜜蜂的內(nèi)部組織為食，在此過程中可以攜帶大量RNA病毒。這些病毒包括變形翅病毒（DWV）和瓦螨破壞性病毒（VDV1）。另一實(shí)例為在過去的十年中，生物學(xué)家在火蟻中發(fā)現(xiàn)四種病毒，這些是第一個(gè)完全由螞蟻描述的病毒。其中三種病毒是單鏈RNA病毒，最后一種是DNA病毒，這些病毒在火蟻種群中引起顯著的死亡率。而在蜜蜂和螞蟻種群中，成蟲對(duì)卵的殘食現(xiàn)象很普遍，因此我們的模型是具有生物應(yīng)用的。