王曉琪 周亞媛 馮朝陽 左成 卜亞莉 何運轉(zhuǎn)

摘要 為了明確異色瓢蟲Harmonia axyridis Pallas對柴胡明蚜Hyadaphis bupleuri Brner的捕食作用及防治潛力。本文在室內(nèi)測定了異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲對柴胡明蚜的捕食功能反應(yīng)、尋找效應(yīng)和自身密度干擾反應(yīng)。研究結(jié)果表明，異色瓢蟲4齡幼蟲及雌、雄成蟲的功能反應(yīng)均屬Holling Ⅱ型，其中雌、雄成蟲的捕食能力（a/ Th）較強，分別為222.7和199.3，捕食上限（1/ Th）最大，分別為190頭/d和182頭/d。異色瓢蟲對柴胡明蚜的捕食量與獵物密度呈正相關(guān)，但尋找效應(yīng)與獵物密度呈負(fù)相關(guān)。異色瓢蟲自身密度對其捕食作用的干擾效果明顯，天敵密度與其對柴胡明蚜的捕食量呈負(fù)相關(guān)，反應(yīng)符合Watt模型。異色瓢蟲對柴胡明蚜有較強的生物防治潛能。

關(guān)鍵詞 異色瓢蟲;柴胡明蚜;天敵;捕食;功能反應(yīng);生物防治

中圖分類號： S476

文獻標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021189

Abstract This study aimed to determine the predation of Harmonia axyridis against Hyadaphis bupleuri and evaluate the potential use of H.axyridis in controlling H.bupleuri. Laboratory experiments were performed to study the functional response， searching efficiency and interfere response of H.axyridis to H.bupleuri. The results showed that the functional response of the 4th instar larvae and adults of H.axyridis to H.bupleuri fitted Holling Ⅱ model. The female and male adults of H.axyridis showed higher predatory capacity， with an a/Th value of 222.7 and 199.3， and a 1/Th value of 190 and 182 individuals per day， respectively. The predatory capacity of H.axyridis was positively correlated with the prey density， while its searching efficiency was negatively related with the prey density. The interference response existed in the predation of H.axyridis against H.bupleuri， which could be described by the Watt model. In conclusion， H.axyridis had a strong potential for biocontrol of H.bupleuri.

Key words Harmonia axyridis;Hyadaphis bupleuri;natural enemy;preying;functional response;biocontrol

柴胡Bupleurum chinense Dc.是傘形科多年生草本植物，主產(chǎn)于甘肅、山西、陜西和河北，是藥典規(guī)定的法定品種[1]。柴胡作為臨床常用中藥材，具有解熱、鎮(zhèn)痛、利膽等功效，常用于治療感冒發(fā)燒、寒熱往來、瘧疾等病癥[2]。有統(tǒng)計表明，柴胡在中藥材使用中位列前三，年用量約1萬t[3]。據(jù)統(tǒng)計，目前河北省種植面積已達(dá)到1.3萬hm2。

隨著柴胡種植面積的不斷擴大，其病蟲害發(fā)生日趨嚴(yán)重，頻繁發(fā)生的蟲害大大降低了柴胡的產(chǎn)量與品質(zhì)，嚴(yán)重制約了柴胡產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。通過本課題組前期系統(tǒng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，蚜蟲為柴胡田的主要害蟲之一，經(jīng)室內(nèi)鑒定主要為胡蘿卜微管蚜Semiaphis heraclei、桃蚜Myzus persicae和柴胡明蚜Hyadaphis bupleuri，其中柴胡明蚜的發(fā)生量極大。在田間柴胡明蚜常群集為害柴胡的嫩葉、抽薹后的嫩梢、花梗和葉片，植株受害后，葉片卷曲，生長緩慢，萎蔫變黃，葉黃縮、早衰，局部成片叢矮或枯死[4]。此外，柴胡明蚜為害過程中分泌的蜜露可導(dǎo)致煤污病的發(fā)生，影響植株的光合作用，對柴胡產(chǎn)量和品質(zhì)的影響很大[5]。使用傳統(tǒng)的化學(xué)防治方法防治柴胡明蚜不但會使蚜蟲產(chǎn)生抗藥性，還會對天敵昆蟲造成危害;目前，許多農(nóng)藥在中藥材上被限制使用;并且在柴胡上沒有已登記可供使用的農(nóng)藥（中國農(nóng)藥信息網(wǎng)）。除此之外，柴胡作為臨床常用中藥材，對農(nóng)藥殘留的要求很高。隨著“兩減”政策的提出，利用生物防治替代化學(xué)防治控制柴胡明蚜勢在必行。

本課題組前期調(diào)查結(jié)果顯示，在柴胡田中柴胡明蚜的天敵昆蟲有異色瓢蟲Harmonia axyridis、龜紋瓢蟲Propylaea japonica、麗草蛉Chrysopa formosa和黑帶食蚜蠅Episyrphus balteatus等[6]，其中異色瓢蟲是柴胡明蚜發(fā)生期的主要天敵。異色瓢蟲，屬鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae，是農(nóng)、林業(yè)中重要的捕食性天敵，主要捕食蚜蟲、螨類、木虱以及鱗翅目昆蟲的卵和低齡幼蟲[7-8]。關(guān)于異色瓢蟲對蚜蟲的捕食作用已有很多報道，李英梅等[9]的研究表明，異色瓢蟲對桃蚜的捕食功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ型，并且異色瓢蟲自身密度對桃蚜的捕食作用有一定制約;張偉等[10]測定了不同齡期異色瓢蟲在楓楊刻蚜Kurisakia onigurumi不同密度下的捕食作用，發(fā)現(xiàn)4齡幼蟲和成蟲的捕食能力較大;李新兵等[11]研究了異色瓢蟲成蟲對胡蘿卜微管蚜的捕食作用，在一定空間和等比例獵物密度條件下，其捕食作用受種內(nèi)干擾影響。目前，有關(guān)異色瓢蟲對柴胡明蚜的捕食作用的研究還未見報道。E0CABD17-EA9A-40DB-B5BE-B14518B9B65D

本文擬探索異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲對柴胡明蚜的捕食功能、處理時間、尋找效率以及干擾作用，并建立數(shù)學(xué)模型，科學(xué)地評價異色瓢蟲控制柴胡明蚜為害的潛能和效果，旨在充分利用天敵，為生物防治柴胡明蚜提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

異色瓢蟲：于2020年5月采自河北省安國中藥都藥博園（115°16′E，38°27′N），在溫度（25±1）℃、相對濕度（65±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工氣候箱內(nèi)以菜縊管蚜Lipaphis erysimi進行人工擴繁。

柴胡明蚜：于2020年5月采自河北省安國市中藥都藥博園，采集地未施用任何農(nóng)藥。試驗所用均為無翅成蚜。

1.2 試驗方法

1.2.1 異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲對柴胡明蚜的捕食功能反應(yīng)

分別取異色瓢蟲2日齡4齡幼蟲和羽化后第3天的成蟲饑餓處理24 h后進行試驗。試驗設(shè)置5個蚜蟲密度（30、60、90、120、150頭/皿），將新鮮柴胡葉放入培養(yǎng)皿中，使用濕棉球包住葉柄保濕，每個密度下向每皿接入同一蟲態(tài)異色瓢蟲1頭，以保鮮膜（用昆蟲針在保鮮膜上扎眼）封口，放入溫度（25±1）℃、相對濕度（65±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h 的人工氣候箱內(nèi)待其進食24 h后觀察各培養(yǎng)皿中剩余蚜蟲數(shù)。每個處理5次重復(fù)。

1.2.2 異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲自身密度對捕食量的干擾效應(yīng)

試驗設(shè)置5個異色瓢蟲密度，即異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲的密度設(shè)置為1、2、3、4、5頭/皿。向每皿接入300頭柴胡明蚜，將新鮮柴胡葉放入培養(yǎng)皿中，使用濕棉球包住葉柄保濕，以保鮮膜（昆蟲針扎眼）封口放入溫度（25±1）℃、相對濕度（65±5）%、光周期L∥D=16 h∥8 h的人工氣候箱中，24 h 后觀察記錄異色瓢蟲對柴胡明蚜的捕食量。每個處理5次重復(fù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

捕食功能反應(yīng)：采用HollingⅡ圓盤方程Na= aTN/（1+ aThN）進行擬合，式中Na為獵物被捕食數(shù)，N表示獵物密度，a表示捕食者對獵物的瞬時攻擊率，T表示獵物暴露給捕食者的時間（本試驗中T=1），Th為捕食1頭獵物所耗時間[12]。

尋找效應(yīng)：利用公式S=a/（1+aThN）來計算尋找效應(yīng)。公式中S為尋找效應(yīng)，a為瞬時攻擊率，Th為取食時間，N為獵物數(shù)量。

自身密度對捕食作用的影響：采用 Watt 模型A=aP-b 進行擬合。其中A為競爭條件下的平均捕食量，a為常數(shù)，是在無競爭條件下每頭天敵的估計捕食量，P為天敵密度，b為競爭參數(shù)[13]。

采用SPSS 21.0數(shù)據(jù)處理軟件進行ANOVA方差分析，通過Tukey法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲對柴胡明蚜的捕食功能反應(yīng)

異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲在不同蚜蟲密度下的日捕食量見表1。異色瓢蟲雌成蟲的日平均捕食量最大，為83.8頭，其次為雄成蟲和4齡幼蟲，分別為75頭和70頭;其中，在90頭/皿的獵物密度下，異色瓢蟲4齡幼蟲的日平均捕食量顯著低于雌、雄成蟲（P < 0.05），而在其他獵物密度下，異色瓢蟲4齡幼蟲與雌雄成蟲日均捕食量無顯著差異。異色瓢蟲的捕食量隨柴胡明蚜密度的增大而逐漸增大，當(dāng)蚜蟲數(shù)量增加到一定程度時，異色瓢蟲捕食量增加的速度變慢，其反應(yīng)類型符合Holling Ⅱ型，數(shù)學(xué)模型如表2所示。當(dāng)N→+∞時，單頭異色瓢蟲4齡幼蟲、雌成蟲、雄成蟲對柴胡明蚜的捕食上限依次為：114、190、182頭。經(jīng)χ2適合性檢驗，χ2值均小于χ2（4，0.05）=9.49。

由表2可知， 瞬時攻擊率（a）最大的是異色瓢蟲4齡幼蟲，其次是雌成蟲，雄成蟲的瞬時攻擊率相對較弱，其值分別為1.325、1.167、1.092;異色瓢蟲對柴胡明蚜的處置時間（Th）由少到多為雌成蟲、雄成蟲、4齡幼蟲，分別為0.126、0.132、0.210 h;異色瓢蟲雌成蟲的a/Th值最大，為222.7，雄成蟲、4齡幼蟲分別為199.3和151.3。

2.2 尋找效應(yīng)估計

在不同柴胡明蚜密度下，異色瓢蟲的尋找效應(yīng)（S）見表3。結(jié)果表明，隨著蚜蟲數(shù)量的增多，異色瓢蟲的尋找效應(yīng)變小，當(dāng)蚜蟲密度相同時，雌成蟲的尋找效應(yīng)最大。

2.3 異色瓢蟲自身密度對捕食量的干擾效應(yīng)

在一定空間和獵物密度不變的情況下，異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲的平均捕食量隨自身密度的增加而下降（表4）;其中，當(dāng)天敵密度為1、2、3頭/皿時，雌成蟲的平均捕食量均極顯著多于雄成蟲和4齡幼蟲（P < 0.05），天敵密度為4頭/皿時，雌成蟲的平均捕食量與雄成蟲和4齡幼蟲差異不顯著，天敵密度為5頭/皿時，雌、雄成蟲的平均捕食量顯著高于4齡幼蟲（P < 0.05）。用Watt模型進行擬合，結(jié)果如表5所示，異色瓢蟲4齡幼蟲和雌、雄成蟲在試驗限定空間內(nèi)都存在干擾效應(yīng)，其中異色瓢蟲雌成蟲干擾效應(yīng)最強競，爭參數(shù)b值為0.598，雄成蟲次之，為0.483，4齡幼蟲最弱，為0.448。

將實際值與理論值比較，經(jīng)卡方檢驗，異色瓢蟲4齡幼蟲、雌成蟲及雄成蟲的χ2值分別為0.539、3.322、1.115，均小于χ2（0.05）=11.70。該模型能較好地反映種內(nèi)干擾對異色瓢蟲4齡幼蟲及雌、雄成蟲平均捕食量的影響情況。

3 結(jié)論與討論

異色瓢蟲是柴胡田重要的捕食性天敵之一，其數(shù)量大，捕食能力強，對柴胡明蚜具有較強的控制力，在柴胡明蚜生物防治中有著重要的應(yīng)用價值。功能反應(yīng)是研究捕食者對獵物捕食能力的經(jīng)典方法，可為評價天敵的控害效能提供重要依據(jù)[14]。本試驗測定了異色瓢蟲4齡幼蟲及雌、雄成蟲對柴胡明蚜的捕食功能反應(yīng)，試驗結(jié)果顯示，異色瓢蟲對柴胡明蚜的捕食功能反應(yīng)符合Holling Ⅱ型，與異色瓢蟲捕食胡蘿卜微管蚜、云南云杉長足大蚜Cinara alba、葡萄根瘤蚜Viteus vitifoliae、棉蚜Aphis gossypii、豆蚜Aphis craccivora、桃蚜等蚜蟲以及其他昆蟲如草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda幼蟲、枸杞木虱Poratrioza sinica的模型相符[11， 15-22]。異色瓢蟲的捕食量隨著獵物密度的增加而增多，當(dāng)獵物達(dá)到一定密度時捕食量增速減慢。其中雌成蟲對柴胡明蚜的理論日最大捕食量最高，可達(dá)到190頭，雄成蟲次之，為182頭，4齡幼蟲最少，為114頭。結(jié)果說明異色瓢蟲成蟲對柴胡明蚜有較強的生物防治潛力，這與杜軍利等[23]研究異色瓢蟲對豌豆修尾蚜Megoura japonica的捕食作用以及王倩倩等[24]研究異色瓢蟲對雪松長足大蚜Cinara cedri的捕食作用的結(jié)果一致。因為異色瓢蟲成蟲活動能力強，并且需要捕食更多的獵物來獲取交配產(chǎn)卵所需的能量和營養(yǎng)[25];相反，王媛等[17]研究的異色瓢蟲對煙蚜的捕食作用與俞會平等[26]研究的異色瓢蟲對甘藍(lán)蚜Brevicoryne brassicae、豆蚜和煙蚜的捕食作用的結(jié)果則為異色瓢蟲4齡幼蟲的理論日最大捕食量最大。另外，隨著獵物密度的增加，異色瓢蟲的尋找效應(yīng)降低。a/Th值能較好地反映天敵對害蟲的控制能力，其值越大表示天敵對害蟲的控制能力越強。本試驗中，異色瓢蟲雌成蟲的a/Th最大，雄成蟲次之，4齡幼蟲最小。成蟲活動范圍廣，作用時間長，在柴胡明蚜生物防治中具有更高的應(yīng)用價值。E0CABD17-EA9A-40DB-B5BE-B14518B9B65D

同一蟲態(tài)的異色瓢蟲存在較明顯的種內(nèi)干擾作用，在一定空間內(nèi)，隨著異色瓢蟲密度的增加，其干擾作用增大，反應(yīng)符合Watt方程。這與王媛等[18]和李英梅等[9]所研究的異色瓢蟲對煙蚜和設(shè)施栽培桃樹桃蚜的捕食功能反應(yīng)結(jié)果相一致，說明獵物資源的限制會影響異色瓢蟲的捕食作用[22]。因此，在柴胡明蚜發(fā)生初期釋放異色瓢蟲成蟲會有理想的防治效果。此外，應(yīng)提前調(diào)查柴胡田間蚜蟲的蟲口基數(shù)，根據(jù)建立的模型進行估算，來確定異色瓢蟲最佳釋放量。但當(dāng)柴胡明蚜發(fā)生量超過天敵控制能力時，應(yīng)采取綜合措施加以控制。

本試驗是在室內(nèi)條件下培養(yǎng)皿中進行的，與自然條件下異色瓢蟲捕食功能反應(yīng)的結(jié)果相比會存在一定差異。另外，異色瓢蟲捕食量是在饑餓24 h后對柴胡明蚜24 h的理論捕食量。因此要在本研究的基礎(chǔ)上，通過進一步在田間進行罩籠柴胡+試蟲的相應(yīng)試驗，來評價異色瓢蟲對柴胡明蚜自然種群的控制作用。

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（責(zé)任編輯：田 喆）E0CABD17-EA9A-40DB-B5BE-B14518B9B65D