耿志同 韓玉軍 張永倩 陶波 馬紅

摘要 苘麻Abutilon theophrasti Medikus具有生長(zhǎng)旺盛、結(jié)籽量大和適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，已成為多種農(nóng)田中的惡性雜草，研究環(huán)境條件對(duì)苘麻萌發(fā)的影響對(duì)進(jìn)一步探究其生物學(xué)特性與綜合防治技術(shù)具有重要意義。通過室內(nèi)試驗(yàn)研究溫度、光照、酸堿度、水分脅迫、鹽脅迫與苘麻種子萌發(fā)及埋土深度與其出苗的關(guān)系。結(jié)果表明，在10～35℃下苘麻種子均可萌發(fā)，20～30℃為其最適萌發(fā)溫度范圍;種子萌發(fā)對(duì)光照不敏感;適應(yīng)pH范圍廣，在pH 4～9條件下種子發(fā)芽率均在70%以上;水勢(shì)在-0.2～0 MPa范圍內(nèi)種子發(fā)芽率最高，當(dāng)水勢(shì)小于-0.7 MPa時(shí)，種子萌發(fā)受到完全抑制;有較強(qiáng)的耐鹽性，NaCl濃度為160 mmol/L時(shí)發(fā)芽率超過40%;種子對(duì)播種深度適應(yīng)性較強(qiáng)，覆蓋不超過8 cm的土層均可出苗。

關(guān)鍵詞 苘麻;萌發(fā);出苗;環(huán)境條件

中圖分類號(hào)： S451

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2021208

Abstract Abutilon theophrasti Medikus has become a malignant weed in many fields because of its strong growth， large seed bearing capacity and strong adaptability. It is of great significance to study the effects of environmental factors on the germination of A.theophrasti for further research on its biological characteristics and comprehensive control technology. The relationship between temperature， light， pH value， water， salt stress and seed germination， burial depth and seedling emergence of A.theophrasti was studied by laboratory experiments. The results showed that the seeds of A.theophrasti could germinate at the temperature of 10-35℃， and the optimum temperature range was 20-30℃. Seed germination was not sensitive to light. It was suitable for a wide range of pH， and the germination rate of seeds was above 70% at pH4-9. The germination rate of seeds was the highest when the water potential was in range of -0.2 to 0 MPa， and the germination was completely inhibited when the water potential was less than -0.7 MPa. It had a strong salt tolerance， and the germination rate was over 40% when the NaCl concentration was 160 mmol/L. The seeds had strong adaptability to burial depth， and seedlings could emerge from the soil layer of a depth of no more than 8 cm.

Key words Abutilon theophrasti;germination;emergence;environmental factors

苘麻Abutilon theophrasti Medikus又名青麻、麻果，隸屬于錦葵科苘麻屬的一年生草本植物，是我國(guó)多種農(nóng)作物田間的主要惡性雜草之一[1]。苘麻生長(zhǎng)旺盛，枝葉繁茂，在與作物共生時(shí)會(huì)截獲大部分光照，從而抑制作物對(duì)水分和養(yǎng)料的轉(zhuǎn)化，造成顯著的產(chǎn)量損失[2]。有研究報(bào)道，苘麻在與大豆和棉花的競(jìng)爭(zhēng)中占有顯著的優(yōu)勢(shì)，密度超過2株/m2（或2株/m 行長(zhǎng)）的苘麻會(huì)嚴(yán)重影響大豆和棉花的產(chǎn)量及品質(zhì)[3-4]，高密度的苘麻（12株/m2以上）會(huì)使玉米嚴(yán)重減產(chǎn)甚至接近絕產(chǎn)[5]。除此之外，苘麻具有結(jié)實(shí)量大，種子活力高的特點(diǎn)，這使其易形成難以徹底清除的土壤種子庫(kù)從而產(chǎn)生持續(xù)性的危害[6]。

雜草種子是雜草防除的重要靶標(biāo)，系統(tǒng)地了解雜草種子的萌發(fā)特性可對(duì)雜草進(jìn)一步發(fā)生和傳播的方向進(jìn)行科學(xué)合理的預(yù)測(cè)，為雜草的綜合防除提供理論指導(dǎo)[7]。例如：過低的水勢(shì)會(huì)嚴(yán)重抑制菵草Beckmannia syzigachne[8]、Malva parviflora[9]的萌發(fā)，因此這類喜濕性雜草多在水田或濕潤(rùn)的稻茬麥田發(fā)生，在旱田幾乎不能出苗;碎米知風(fēng)草Eragrostis japonica為光敏感型種子，無(wú)光條件下不能萌發(fā)[10];超過2 cm的土層可以完全遏制馬齒莧Portulaca oleracea種子出苗[11]，因此可以通過耕翻等農(nóng)業(yè)措施對(duì)其進(jìn)行防除。

目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)苘麻種子的休眠及萌發(fā)進(jìn)行了一些研究。低溫處理及60℃溫水浸種與赤霉素浸種結(jié)合處理均可以有效地打破苘麻種子的休眠[12-13]。王金淑的研究發(fā)現(xiàn)，苘麻種子為需光型種子，適宜其萌發(fā)的溫度為15～30℃，pH 4～8[14]。邢維芹等的研究結(jié)果顯示，光照對(duì)苘麻種子的發(fā)芽率并無(wú)顯著影響[15]。張秀玲的研究發(fā)現(xiàn)，苘麻種子的發(fā)芽率隨NaCl或Na2CO3溶液濃度的增加而下降[16]。Sadeghloo等[17]的研究結(jié)果顯示，伊朗地區(qū)的苘麻在5℃下即可萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為35℃，其萌發(fā)較耐酸堿和鹽分而不耐干旱。然而國(guó)內(nèi)有關(guān)影響苘麻萌發(fā)出苗因素的詳細(xì)報(bào)道較少。因此，本研究選擇溫度、光照、pH、鹽濃度、水勢(shì)及埋土深度等指標(biāo)，明確其對(duì)苘麻種子萌發(fā)與出苗的影響，以期為苘麻發(fā)生區(qū)域預(yù)測(cè)及綜合防控提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試種子：苘麻種子于2020年采自黑龍江省哈爾濱市東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆試驗(yàn)田，將種子自然風(fēng)干后選取其中成熟飽滿的種子用60℃溫水浸泡15 min解除休眠（經(jīng)測(cè)定浸種結(jié)束后種子未吸脹），發(fā)芽率達(dá)90%以上。

試劑及儀器：所用試劑均為國(guó)產(chǎn)分析純。BCD-641WASN 冰箱，青島海爾股份有限公司;LRH-250光照培養(yǎng)箱，上海一恒科學(xué)儀器有限公司;FE-28 pH計(jì)，梅特勒-托利多儀器（上海）有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 苘麻種子萌發(fā)基礎(chǔ)條件

選取大小一致的苘麻種子，用蒸餾水反復(fù)沖洗3次，均勻置入鋪有雙層濾紙的直徑9 cm玻璃培養(yǎng)皿中，每皿30粒，加入15 mL蒸餾水或相應(yīng)溶液，用封口膜封口后置入光∥暗溫度為25℃∥20℃的光照培養(yǎng)箱中，L∥D=12 h∥12 h，光照強(qiáng)度為8 000 lx。以胚根露出種皮為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每隔24 h觀察記錄種子萌發(fā)數(shù)并移除已發(fā)芽的種子，調(diào)查持續(xù)至連續(xù)3 d無(wú)種子發(fā)芽為止。每試驗(yàn)重復(fù)3次。

1.2.2 溫度對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

設(shè)置恒溫和變溫兩種條件。恒溫條件下分別設(shè)置5、10、15、20、25、30℃和35℃，變溫條件的光∥暗溫度分別設(shè)置為15℃∥5℃、20℃∥10℃、25℃∥15℃、30℃∥20℃、35℃∥25℃，其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.3 光周期對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

將培養(yǎng)箱光∥暗時(shí)間分別設(shè)置為0 h∥24 h、6 h∥18 h、12 h∥12 h、18 h∥6 h、24 h∥0 h， 其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.4 pH對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

設(shè)定緩沖溶液pH為4、5、6、7、8和9， 其中pH為4的緩沖溶液用2 mmol/L的鄰苯二甲酸氫鉀與1 mol/L的HCl溶液配制;pH為5和6的緩沖溶液用2-嗎啉乙磺酸與1 mol/L的NaOH溶液配制;pH為7和8的緩沖溶液用2 mmol/L的4-羥乙基哌嗪乙磺酸與1 mol/L的NaOH溶液配制;pH為9的緩沖溶液用N-三（羥甲基）甲基甘氨酸與1 mol/L的NaOH溶液配制。使用pH計(jì)校對(duì)溶液pH，以蒸餾水為對(duì)照，其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.5 鹽脅迫對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

分別配制濃度為0、10、20、40、80、120、160、240 mmol/L 和320 mmol/L的NaCl溶液進(jìn)行鹽脅迫試驗(yàn)， 其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.6 水分脅迫對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

配制不同濃度的PEG 6000溶液以模擬水勢(shì)脅迫，分別溶解0、75.4、105.3、133.6、160.3、185.5、209.0、230.9、251.3、270.0 g和287.2 g PEG 6000于1 L蒸餾水中，使各處理溶液水勢(shì)分別為-0.1、-0.2，-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.7、-0.8、-0.9 MPa 和-1.0 MPa[18]，其余培養(yǎng)條件同1.2.1。

1.2.7 埋土深度對(duì)苘麻種子出苗的影響

埋土深度分別設(shè)置為1、2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、13、14 cm和15 cm，每處理4次重復(fù)，在高約20 cm、直徑約25 cm的底部打孔塑料盆中裝入厚度約5 cm的試驗(yàn)用土，每盆內(nèi)均勻播撒20粒苘麻種子，將盆缽置于托盤中，試驗(yàn)期間向托盤中加水使盆缽從底部吸水，培養(yǎng)箱設(shè)置同1.2.1。播種后15 d記錄出苗數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)采用SPSS 14.0軟件采用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，利用SigmaPlot 14.0軟件對(duì)不同NaCl濃度和不同水勢(shì)下苘麻種子的發(fā)芽率及不同埋土深度下苘麻種子的出苗率進(jìn)行曲線擬合，回歸模型如下：

G=Gmax/[1+（x/x50）Srate]，G為發(fā)芽率或出苗率，Gmax為最大發(fā)芽率或最大出苗率，x為溶液濃度、水勢(shì)或埋土深度，x50為G=Gmax/2時(shí)對(duì)應(yīng)的x值，Srate為曲線斜率。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

溫度對(duì)苘麻種子的萌發(fā)影響顯著，苘麻種子的發(fā)芽率隨溫度上升呈先上升后下降的趨勢(shì)（圖1）。恒溫條件下，溫度為5℃時(shí)苘麻種子不能萌發(fā)，在10～35℃的條件下均能萌發(fā)（圖1a）。其中20～30℃下發(fā)芽率最高，均在90%以上;低于20℃或高于30℃，發(fā)芽率顯著下降，10℃、15℃和35℃的發(fā)芽率分別為26.67%、82.22%和74.44%。變溫條件下，光∥暗溫度為15℃/5℃時(shí)苘麻種子不能萌發(fā)，20℃∥10℃與35℃∥25℃下苘麻種子的發(fā)芽率均顯著低于25℃∥15℃與30℃∥20℃（圖1b）。說(shuō)明適宜苘麻種子萌發(fā)的溫度范圍較廣，但溫度過低或過高均會(huì)抑制苘麻種子的萌發(fā)。

2.2 光周期對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

在不同光周期處理下，苘麻種子發(fā)芽率均在90%以上，且處理間差異不顯著（圖2）。說(shuō)明苘麻種子的萌發(fā)對(duì)光周期不敏感。

2.3 pH對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

苘麻種子在pH 4～9的范圍內(nèi)均可萌發(fā)，且發(fā)芽率均在70%以上（圖3）。pH為6、7、8處理下的發(fā)芽率與對(duì)照（蒸餾水）相比差異不顯著，且均在90%以上。pH為5和9處理下苘麻種子的發(fā)芽率顯著低于對(duì)照，分別為82.78%和85.56%。pH為4的處理苘麻種子發(fā)芽率顯著低于其他處理，但仍高達(dá)70.56%，說(shuō)明苘麻種子對(duì)pH有廣泛的適應(yīng)性，土壤酸堿度并不是限制苘麻種子萌發(fā)的主要因素。

2.4 鹽脅迫對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

苘麻種子的發(fā)芽率與NaCl溶液濃度的關(guān)系見圖4。在NaCl濃度不超過40 mmol/L范圍內(nèi)，苘麻種子的發(fā)芽率均高于90%，且各處理間差異不顯著;隨著NaCl濃度由40 mmol/L上升至240 mmol/L，苘麻種子發(fā)芽率隨著NaCl濃度的上升顯著下降;當(dāng)NaCl濃度上升至320 mmol/L時(shí)，僅有5.09%的苘麻種子萌發(fā)。對(duì)不同濃度NaCl溶液下苘麻種子的發(fā)芽率進(jìn)行曲線擬合，得到方程G=91.79/[1+（x/146.85）3.64]（R2=0.99），模擬得出抑制其發(fā)芽率為最高發(fā)芽率50%時(shí)的NaCl濃度為146.85 mmol/L。BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281

2.5 水勢(shì)脅迫對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響

水勢(shì)變化對(duì)苘麻種子萌發(fā)有顯著影響（圖5）。在-0.2～0 MPa的水勢(shì)范圍內(nèi)，苘麻種子的發(fā)芽率均在90%以上，且處理間無(wú)顯著差異，當(dāng)水勢(shì)低于-0.2 MPa時(shí)，苘麻種子的發(fā)芽率隨水勢(shì)降低呈顯著下降趨勢(shì)，當(dāng)水勢(shì)低至-0.7 MPa時(shí)，苘麻種子的萌發(fā)受到完全抑制。對(duì)不同水勢(shì)下苘麻種子的發(fā)芽率進(jìn)行曲線擬合得到方程G=92.12/{1+[x/（-0.39）]5.99}（R2=0.99），模擬得到抑制苘麻種子發(fā)芽率為最高發(fā)芽率50%時(shí)的水勢(shì)為-0.39 MPa。

2.6 埋土深度對(duì)苘麻種子出苗的影響

在埋土深度1～8 cm的范圍內(nèi)，苘麻種子均能出苗（圖6）。在埋土深度1～3 cm內(nèi)，苘麻種子的出苗率均能達(dá)到80%以上，且處理間差異不顯著。埋土深度超過3 cm，苘麻種子的出苗率隨著埋土深度的增加而下降，在埋土深度達(dá)到8 cm時(shí)，仍有少部分苘麻種子可以出苗。對(duì)不同埋土深度下苘麻種子的出苗率進(jìn)行曲線擬合得到方程G=88.10/[1+（x/5.47）6.45]（R2=0.99），模擬得到當(dāng)苘麻種子出苗率達(dá)最高出苗率50%時(shí)的埋土深度為5.47 cm。

3 結(jié)論與討論

種子的萌發(fā)與外界環(huán)境條件緊密相關(guān)，如溫度、光照、土壤的水分、酸堿度和鹽濃度以及種子所處深度等[19-20]。雜草種群的建立和傳播與其對(duì)外界環(huán)境條件的適應(yīng)能力密不可分。本研究結(jié)果顯示，苘麻種子適宜萌發(fā)的溫度范圍廣但不耐低溫，這一結(jié)果與Sadeghloo等[17]的研究結(jié)果存在差異，這種差異可能由于不同地區(qū)的苘麻對(duì)溫度的適應(yīng)性有所不同;苘麻的萌發(fā)需要較高的水勢(shì)支持，雖然苘麻屬于典型的旱生雜草，但也需要在較為濕潤(rùn)的環(huán)境下才能萌發(fā)，這可能與其種皮透水性差有關(guān)，這種特性也與同屬旱生雜草的豬殃殃Galium aparine var. tenerum[21]較為一致。我國(guó)大部分地區(qū)處于溫帶、亞熱帶和熱帶，在晚春和夏季降水充足，溫度適宜，因此可以預(yù)測(cè)此時(shí)期為苘麻的出苗高峰期，在苘麻與作物形成競(jìng)爭(zhēng)之前應(yīng)對(duì)其予以集中防除。光照對(duì)其萌發(fā)的影響較小，這一結(jié)果與王金淑的研究略有差異[14]，與邢維芹的研究結(jié)果較為一致[15]。這種差異可能來(lái)源于供試種子的產(chǎn)地或儲(chǔ)存方式、時(shí)間的不同。與其他雜草相比[10-11， 21-23]，苘麻對(duì)酸堿脅迫與鹽脅迫具有一定的耐受性，因此我國(guó)大部分地區(qū)的鹽堿土壤不會(huì)限制苘麻的發(fā)生與危害。除此之外，苘麻種子的拱土能力較強(qiáng)，生產(chǎn)中可以通過適度的深耕等農(nóng)業(yè)措施在播種前將土壤表層的苘麻種子深翻至地下以減小其發(fā)生密度。

目前對(duì)苘麻的防除措施主要為化學(xué)防除，但長(zhǎng)期重復(fù)使用除草劑不僅會(huì)使苘麻產(chǎn)生抗藥性，還會(huì)造成環(huán)境污染等危害。通過對(duì)以上特性的明確可以對(duì)苘麻的適生區(qū)域及發(fā)生時(shí)期進(jìn)行科學(xué)的預(yù)測(cè)，減少對(duì)化學(xué)除草劑的依賴，更好地為苘麻的綜合防除提供理論指導(dǎo)，也能為室內(nèi)試驗(yàn)種植苘麻的方法提供參考。

參考文獻(xiàn)

[1] 李揚(yáng)漢.中國(guó)雜草志[M].北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 1988： 694-695.

[2] ZISKA L. Observed changes in soyabean growth and seed yield from Abutilon theophrasti competition as a function of carbon dioxide concentration [J]. Weed Research， 2013， 53（2）： 140-145.

[3] 王義明. 龍葵和苘麻發(fā)生數(shù)量與大豆產(chǎn)量的關(guān)系[J].雜草科學(xué)， 1996（3）： 10-11.

[4] CORTS J A， MENDIOLA M A， CASTEJN M. Competition of velvetleaf （Abutilon theophrasti M.） weed with cotton （Gossypium hirsutum L.）. Economic damage threshold [J]. Spanish Journal of Agricultural Research， 2010， 8（2）： 391-399.

[5] MCDONALD A J， RIHA S J， MOHLER C L. Mining the record： historical evidence for climatic influences on maize-Abutilon theophrasti competition [J]. Weed Research， 2004， 44（6）： 439-445.

[6] LUESCHEN W E， ANDERSEN R N. Longevity of velvetleaf （Abutilon theophrasti） seeds in soil under agricultural practices [J]. Weed Science， 1980， 28（3）： 341-346.

[7] 田志慧， 沈國(guó)輝. 雜草種子休眠與萌發(fā)調(diào)控的研究進(jìn)展[J]. 上海農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2015， 31（2）： 137-141.

[8] RAO Na， DONG Liyao， LI Jun， et al. Influence of enviromental factors on seed germination and seedling emergence of American sloughgrass （Beckmannia syzigachne） [J]. Weed Science， 2008， 56（4）： 529-533.

[9] CHAUHAN B S， GILL G， PRESTON C. Factors affecting seed germination of little mallow （Malva parviflora） in southern Australia [J]. Weed Science， 2006， 54（6）： 1045-1050.BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281

[10]張培培. 碎米知風(fēng)草（Eragrostis japonica）生物學(xué)生態(tài)學(xué)特性及化學(xué)防除技術(shù)研究[D].南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2014.

[11]楊彩宏， 馮莉， 岳茂峰. 惡性雜草馬齒莧（Portulaca oleracea）種子萌發(fā)特性的研究[J]. 植物保護(hù)， 2009， 35（1）： 62-65.

[12]鄧天福， 王霞. 不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和溫度處理對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響[J]. 河南科技學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2015， 43（1）： 20-24.

[13]常青山， 張利霞， 劉晶， 等. 苘麻種子休眠機(jī)理及破眠方法[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2016， 52（6）： 967-974.

[14]王金淑. 光照和溫度等因素對(duì)苘麻種子萌發(fā)特性的影響[J]. 北方園藝， 2012（1）： 50-51.

[15]邢維芹， 劉輝， 曾冰， 等. 光照和浸種對(duì)5種具有修復(fù)重金屬污染土壤潛力的植物種子萌發(fā)的影響[J]. 種子， 2017， 36（9）： 72-75.

[16]張秀玲. 不同鹽脅迫對(duì)苘麻種子萌發(fā)的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008（1）： 35-37.

[17]SADEGHLOO A， ASGHARI J， GHADERI-FAR F. Seed germination and seedling emergence of velvetleaf （Abutilon theophrasti） and barnyardgrass （Echinochloa crus-galli） [J]. Planta Daninha， 2013， 31（2）： 259-266.

[18]MICHEL B E， KAUFMANN M R. The osmotic potential of polyethylene glycol 6000 [J]. Plant Physiology， 1973， 51（5）： 914-916.

[19]CHACHALIS D， REDDY K N. Factors affecting Campsis radicans seed germination seed germination and seedling emergence [J]. Weed Science， 2000， 48（2）： 212-216.

[20]ZHAO Ning， LI Qi， GUO Wenlei， et al. Effect of environmental factors on germination and emergence of shortawn foxtail （Alopecurus aequalis） [J]. Weed Science， 2018， 66（1）： 47-56.

[21]張?zhí)锾铮?馬沖， 吳翠霞， 等. 不同環(huán)境因素對(duì)豬殃殃種子萌發(fā)及出苗的影響[J]. 植物保護(hù)， 2017， 43（2）： 102-106.

[22]李濤， 袁國(guó)徽， 錢振官， 等. 野燕麥種子萌發(fā)特性及化學(xué)防除藥劑篩選[J]. 植物保護(hù)， 2018， 44（3）： 111-116.

[23]王曉陽(yáng)， 于海燕， 楊娟， 等. 不同環(huán)境因素對(duì)節(jié)節(jié)麥萌發(fā)的影響[J]. 植物保護(hù)， 2019， 45（3）： 196-200.

（責(zé)任編輯：楊明麗）BF751EA3-644D-4795-BEC9-C8EEE8102281