陸信娟 劉燦玉 樊繼德 趙永強(qiáng) 張碧薇 史新敏 楊青青 葛潔 楊峰

摘要：【目的】為大蒜合理灌溉提供理論基礎(chǔ)?！痉椒ā吭诖筇飾l件下，以“徐蒜918”為材料，在大蒜生長(zhǎng)過程中設(shè)置了5次灌溉，1～5次灌溉為處理組，以不灌溉為對(duì)照組，分析不同處理對(duì)大蒜氮代謝的影響。【結(jié)果】大蒜根系GS和GOGAT活性在處理間無顯著差異，但4次灌溉處理（W4）能夠提高大蒜葉片內(nèi)的NR、GOGAT、 GS、 GDH酶活性及根系內(nèi)的NR與GDH酶活性，5次灌溉處理（W5）氮代謝酶的活性進(jìn)一步升高，且葉片與根中NO3-、NH4+、游離氨基酸及脯氨酸含量達(dá)到最低水平，而可溶性蛋白含量增加?！窘Y(jié)論】大蒜對(duì)水分的需求比較嚴(yán)格，按照大蒜生育期需水規(guī)律進(jìn)行灌溉有利于提高大蒜氮代謝水平，避免水分脅迫對(duì)大蒜生長(zhǎng)所造成的為害。

關(guān)鍵詞：灌溉;大蒜;氮代謝

中圖分類號(hào)：S633.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A 文章編號(hào)：1003-4374（2022）01-0018-05

The Impact of Different Irrigation Management Methods on Nitrogen Metabolism of Garlic

Lu Xin-juan，Liu Can-yu，F(xiàn)an Ji-de，Zhao Yong-qiang，Zhang Bi-wei，

Shi Xin-min，Yang Qing-qing，Ge Jie，Yang Feng*

（Xuzhou Academy of Agricultural Sciences，Xuzhou，Jiangsu 221121，China）

Abstract： 【Objective】 To provide a theoretical basis for irrigation management in garlic. 【Method】 The irrigation treatments were conducted with the garlic cultivar "Xusuan 918" in a field condition. Five times of irrigation were set up in the growth process of garlic. The five irrigation treatments were irrigated for 1～5 times respectively，with no irrigation as the control，the effects of different treatments on nitrogen metabolism of garlic were analyzed. 【Result】 The activities of GS and GOGAT in root of garlic were not affected by different irrigation treatments. However，the activities of NR，GOGAT，GS，GDH in leaves and the activities of NR and GDH in roots all improved with the treatment of 4 times of irrigation （W4）. Under the treatment of 5 times of irrigation （W5），the N-metabolizing enzymes were further increased，the contents of NO3-，NH4+，free amino acids and proline in leaves and roots decreased to the lowest level while soluble protein content increased. 【Conclusion】 Garlic has a strict demand for water. Irrigation application is beneficial to promote nitrogen metabolism according to the water requirements of different garlic growth periods，and avoid the harm caused by water stress to the growth of garlic.

Key words： irrigation，garlic， nitrogen metabolism

在我國(guó)，大蒜是一種消費(fèi)面比較廣的大眾蔬菜，不僅國(guó)內(nèi)消費(fèi)量比較大，而且也是我國(guó)重要出口創(chuàng)匯蔬菜之一。近幾年來，我國(guó)大蒜產(chǎn)量已位列世界第一（世界糧農(nóng)組織FAO數(shù)據(jù)）。但是由于大蒜根系特殊的構(gòu)造導(dǎo)致對(duì)環(huán)境水分條件要求相對(duì)較高[1]，且不同生育期對(duì)水分有特定的需求，因此創(chuàng)造良好的土壤水分條件，可以促進(jìn)大蒜的生長(zhǎng)，充分發(fā)揮品種優(yōu)勢(shì)，獲得高產(chǎn)。[2]作物產(chǎn)量的形成與氮代謝水平有緊密聯(lián)系，高產(chǎn)量與高水平的氮代謝緊密相關(guān)[3-5]，但是不同灌溉處理對(duì)大蒜氮代謝水平的影響尚未有研究。本研究以“徐蒜918”為材料，根據(jù)大蒜生長(zhǎng)過程中的需水規(guī)律，確定5次灌溉的時(shí)間點(diǎn)，通過設(shè)置不同灌溉處理研究其對(duì)大蒜氮代謝所產(chǎn)生的影響，為大蒜合理灌溉奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試大蒜品種為“徐蒜918”。試驗(yàn)時(shí)間：2017—2018年。

試驗(yàn)設(shè)置于江蘇徐淮地區(qū)徐州農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所現(xiàn)代農(nóng)業(yè)試驗(yàn)示范基地。本試驗(yàn)周期內(nèi)降雨量為251.5 mm。

試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理組，以不灌溉為對(duì)照（CK），具體處理見表1。灌溉時(shí)間根據(jù)大蒜生育進(jìn)程進(jìn)行設(shè)置，分別為11月1日、11月30日、翌年2月28日、翌年4月10日、翌年4月28日，其對(duì)應(yīng)的時(shí)間節(jié)點(diǎn)為播后、封凍前、返青期、抽薹期、鱗莖膨大期。小區(qū)面積30 m2，重復(fù)3次，隨機(jī)區(qū)組排列，其余栽培管理措施按照當(dāng)?shù)卦耘嗔?xí)慣進(jìn)行。54574712-9378-48FC-B1DA-12B8C922684B

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

于5月5日對(duì)各處理大蒜葉片與根系取樣?；铙w法[6]測(cè)定硝酸還原酶（NR）活性;參照Wang L等[7]方法測(cè)定谷氨酰胺合成酶（GS）活性與谷氨酸脫氫酶（GDH）活性;參考Groat R G和Vance C P等[8]的方法測(cè)定谷氨酸合酶（GOGAT）活性;采用趙世杰等[9]的方法測(cè)定硝態(tài)氮（NO3-）含量;參考Saladin G等[10]的方法測(cè)定銨態(tài)氮（NH4+）、游離氨基酸和游離脯氨酸含量;參照王月福等[11]的方法測(cè)定可溶性蛋白含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理，DPS 7.5軟件進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)，差異顯著性檢驗(yàn)采用Duncan新復(fù)極差法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同灌溉處理對(duì)大蒜氮代謝相關(guān)酶活性的影響

不同灌溉處理對(duì)大蒜葉片與根氮代謝酶活性的影響見圖1。由圖1.A可以看出，葉片的NR活性高于根系，其中4次灌溉（W4）與5次灌溉（W5）葉片NR活性顯著高于其它處理，而根系NR活性表現(xiàn)為3次灌溉（W3）即可顯著提高。說明以大蒜返青期為時(shí)間節(jié)點(diǎn)合理灌溉，對(duì)提高大蒜NR的活性有一定的促進(jìn)作用。

由圖1.B可以看出，灌溉的次數(shù)對(duì)大蒜根系GS活性無顯著影響，但是對(duì)葉片GS活性的影響與對(duì)葉片NR活性趨勢(shì)相一致，即W4與W5處理的葉片GS活性顯著高于其它處理。說明抽薹期與鱗莖膨大期灌溉對(duì)大蒜葉片GS活性有顯著的促進(jìn)作用。

由圖1.C可以看出，GOGAT活性變化與GS的活性變化趨勢(shì)相類似，根系GOGAT活性對(duì)灌溉次數(shù)不敏感，但葉片GOGAT活性在W4處理下得到顯著提高，鱗莖膨大期灌溉對(duì)葉片GOGAT酶活的促進(jìn)作用更為顯著，W5處理的葉片GOGAT活性顯著高于W4處理。

GDH也是氮代謝中一類重要的酶，其中W4與W5處理的葉片GDH顯著高于其它處理，而根部只有W5處理的酶活顯著高于其它處理（圖1.D）。

2.2 不同灌溉處理對(duì)大蒜氮代謝相關(guān)物質(zhì)含量的影響

不同灌溉處理對(duì)大蒜葉片與根中NO3-、NH4+、可溶性蛋白、游離氨基酸和脯氨酸含量的影響見圖2。

由圖2. A可以看出，灌溉次數(shù)達(dá)到3次及以上的時(shí)候，大蒜葉片與根系內(nèi)NO3-含量顯著下降，且隨著灌溉次數(shù)的增加，下降幅度加大。W5處理葉片與根系的NO3-含量顯著低于其它處理。由圖2. B可以看出，根系NH4+含量于灌溉3次后顯著下降，葉片NH4+含量于灌溉4次后顯著下降，5次灌溉處理葉片與根系NH4+含量最低。由圖2. C可以看出，灌溉4次后，葉片可溶性蛋白含量顯著增加，5次灌溉顯著增加了根系可溶性蛋白含量，說明合理增加灌溉次數(shù)有利于可溶性蛋白的合成。由圖2. D可以看出，葉片游離氨基酸含量于3次灌溉后顯著降低，5次灌溉葉片氨基酸含量降至最低，根系游離氨基酸含量于4次灌溉后顯著降低。由圖2. E可以看出，葉片脯氨酸含量于4次灌溉后顯著降低，5次灌溉進(jìn)一步減少了葉片脯氨酸含量，大蒜根部脯氨酸含量也于5次灌溉達(dá)到最低。

3 討論

氮代謝是植物對(duì)氮素吸收、同化與利用的過程，氮代謝水平的高低對(duì)作物的生長(zhǎng)、產(chǎn)量及品質(zhì)都起到關(guān)鍵性作用。其中氮代謝相關(guān)酶活是評(píng)價(jià)氮代謝水平的重要指標(biāo)之一。氮代謝相關(guān)酶活性高，在一定程度上可促進(jìn)作物干物質(zhì)的積累[12]，提高作物產(chǎn)量并改善產(chǎn)品品質(zhì)[13]。氮素的吸收與利用與土壤水分含量有密切關(guān)系。土壤水分含量是影響作物生長(zhǎng)的重要因素之一，直接影響土壤養(yǎng)分的有效性及作物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用效率[14]，因此供水狀況對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化過程影響很

大[15]。土壤水分供應(yīng)充足的條件下，作物吸收利用氮素營(yíng)養(yǎng)的效率提高，為高產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。大蒜對(duì)水分要求嚴(yán)格，根據(jù)生產(chǎn)栽培習(xí)慣，大蒜整個(gè)生育期需要多次灌溉，主要集中在播后、封凍前、返青期、抽薹期與鱗莖膨大期。有研究表明，大蒜的需水高峰為蒜薹伸長(zhǎng)期[16]，鱗莖膨大期適宜的土壤水分含量對(duì)大蒜產(chǎn)量也起到了關(guān)鍵性作用[17]。

不同的生育期灌溉對(duì)大蒜的生長(zhǎng)起到了不同的作用，合理的水分運(yùn)籌可以保證大蒜品種特性得到充分的發(fā)揮。本研究發(fā)現(xiàn)，大蒜生育前期灌溉后期缺水，抑制了大蒜葉片與根系中的NR與GDH活性，降低了大蒜葉片中GS和GOGAT活性;而播后至抽薹期4次灌溉可顯著提高大蒜葉片與根系中NR活性及大蒜葉片中GS和GOGAT活性。5次灌溉則保持或進(jìn)一步提高了NR、GS、GOGAT與GDH活性。NR、GS、GOGAT與GDH是氮代謝過程中重要的酶，其酶活性水平在一定程度上反應(yīng)了氮代謝水平。4次與5次灌溉可以使NR、GS、GOGAT與GDH活性保持在較高水平，說明了大蒜對(duì)水分的需求是一個(gè)持續(xù)性的過程。大蒜生育前期雖然進(jìn)行了澆灌，但是后期的自然降雨滿足不了大蒜生長(zhǎng)需求，導(dǎo)致大蒜生長(zhǎng)受到脅迫。較長(zhǎng)時(shí)間的水分脅迫可導(dǎo)致NR、GS、GOGAT酶活性下降，這與前人研究相一致[18]，說明NR、GS、GOGAT活性對(duì)土壤水分狀況敏感。本研究發(fā)現(xiàn)，合理灌溉同樣可以提高大蒜葉片與根部GDH活性。

已有研究發(fā)現(xiàn)，大蒜葉與根系中NH4+含量顯著低于NO3-含量[19]，與本試驗(yàn)結(jié)果相一致。NO3-同化過程需要硝酸還原酶（NR）、亞硝酸還原酶（NiR）、GOGAT、GS等酶的共同作用[20，21]。大蒜生育前期灌溉后期缺水，干旱導(dǎo)致NR活性降低，導(dǎo)致植物吸收的NO3-在葉片與根中積累;而按照大蒜生育期進(jìn)行灌溉，滿足了大蒜生長(zhǎng)對(duì)水分持續(xù)性的需求，NR活性升高，NO3-同化速率加快，含量降低。NH4+同化的主要途徑為植物體內(nèi)的GS-GOGAT循環(huán)[22]。4次與5次灌溉創(chuàng)造了相對(duì)較適宜的土壤水分條件，促使大蒜葉片內(nèi)的GS、GOGAT酶活性升高，NH4+同化能力加強(qiáng)，導(dǎo)致大蒜體內(nèi)NH4+含量下降，蛋白質(zhì)合成增多。說明，植物氮代謝強(qiáng)度與植物體可溶性蛋白含量具有一定的相關(guān)性。[23]大蒜生育后期，生長(zhǎng)速度加快，對(duì)水分的需求更為敏感，而前期的灌溉只能滿足大蒜生長(zhǎng)一時(shí)之需，不能解決大蒜后期生長(zhǎng)對(duì)水分的需求。此時(shí)期土壤水分虧缺，勢(shì)必造成干旱脅迫。前人研究認(rèn)為，作物的氮素吸收能力會(huì)因土壤水分虧缺而降低，繼而引發(fā)氮代謝途徑的紊亂，導(dǎo)致作物體內(nèi)氮代謝相關(guān)物質(zhì)含量發(fā)生變化，如蛋白質(zhì)分解加快，合成量減少，NH4+游離氨基酸積累并轉(zhuǎn)移。[24]本研究中，對(duì)照與灌溉不足4次的處理都表現(xiàn)出可溶性蛋白含量降低，氨基酸含量升高的現(xiàn)象。說明大蒜受到干旱脅迫導(dǎo)致了氮代謝的紊亂。脯氨酸積累是作物的一種生理反應(yīng)，是植物遭受外界環(huán)境脅迫所產(chǎn)生的應(yīng)激反應(yīng)，干旱脅迫也會(huì)導(dǎo)致脯氨酸的積累[25]，從大蒜根和葉中脯氨酸含量可以看出，灌溉不足4次的處理，其根與葉中脯氨酸含量無顯著差異，說明土壤水分需要一直保持在比較適宜的范圍內(nèi)，才有利于大蒜生長(zhǎng)，抽薹期與鱗莖膨大期缺水，無論之前是否灌溉，對(duì)大蒜都會(huì)造成相同程度的干旱脅迫。54574712-9378-48FC-B1DA-12B8C922684B

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