蘇湘寧，李傳瑛，許益鐫，黃少華，劉偉玲，廖章軒，章玉蘋*

(1.廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所，廣東省植物保護新技術(shù)重點實驗室，廣州 510640；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州 510642)

草地貪夜蛾SpodopterafrugiperdaJ. E. Smith，又稱秋黏蟲，屬鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的多食性害蟲(Corbett and Rosenheim, 1996)。截至目前，草地貪夜蛾已在美洲、非洲、亞洲和大洋洲發(fā)生為害，成為世界性的重大遷飛性害蟲，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)作物生產(chǎn)造成巨大威脅(Kebedeetal., 2018; 姜玉英等, 2019; 高亞等, 2020)。在巴西，草地貪夜蛾的寄主植物共有76科353種(Montezanoetal., 2018)。草地貪夜蛾的入侵我國后，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)其為害的作物有玉米Zeamays、小麥Triticumaestivum、甘蔗Saccharumofficinarum、高粱Sorghumbicolor、水稻Oryzasativa等15種。比如，李敏(2019)在云南普洱首次發(fā)現(xiàn)危害甘蔗，劉銀泉等(2019)在浙江發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害甘藍(lán)Brassicaoleraceavar.capitataL.，劉彬等(2020)首次發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲嚴(yán)重為害白菜Brassicapekinensis(Lour.) Rupr.。當(dāng)主要農(nóng)作物收獲完畢后，草地貪夜蛾還可以在田地周邊的雜草上完成基本的生長發(fā)育，例如皇竹草Pennisetumhydridum、馬唐Digitariasanguinalis、牛筋草Eleusineindica、蘇丹草Sorghumsudanense、稗草Echinochloacrusgalli、扁穗雀麥Bromuscatharticus、白花三葉草Trifoliumrepens等雜草(姜玉英等, 2019; 吳道慧等, 2021)。

廣東省主要種植玉米、水稻、甘蔗、花生和香蕉等農(nóng)作物，并且氣候條件適合草地貪夜蛾生長發(fā)育，為草地貪夜蛾的快速傳播提供了有利場所和條件。黃芊等(2019)選取了草地貪夜蛾普遍為害的玉米、甘蔗和水稻3種作物，研究了草地貪夜蛾在3種作物上的的取食選擇性及其適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在不同寄主植物上的生長發(fā)育狀況有差異，不同寄主植物對草地貪夜蛾的幼蟲體重增長速率和蛹重等有不同影響；Murua等(2008)通過研究不同植物上草地貪夜蛾的生長發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)不同寄主植物上的草地貪夜蛾在不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期、蛹重以及繁殖力上有顯著不同。

草地貪夜蛾入侵我國后，主要在玉米、水稻、甘蔗等作物上為害，而玉米、水稻、甘蔗、花生和香蕉等為廣東省主要農(nóng)作物。待主要農(nóng)作物收獲完畢后，廣東農(nóng)田常見雜草——稗草Echinochloacrusgalli、馬唐Digitariasanguinalis、牛筋草Eleusineindica、莎草Cyperusrotundus、馬齒莧Portulacaoleracea、鵝腸草Malachiumaquaticum，是否會為草地貪夜蛾提供橋梁寄主目前尚不清楚。本研究測定了草地貪夜蛾在這11種植物上的發(fā)育歷期、蛹重、化蛹率、成蟲壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵量及取食選擇性等，以期為草地貪夜蛾科學(xué)防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾初始蟲源為采自廣東省廣州市鐘落潭鎮(zhèn)(113.38°E, 23.42°N)玉米田的高齡幼蟲，在室內(nèi)于光照培養(yǎng)箱內(nèi)(溫度27℃±0.5℃, 相對濕度75%±5%, 光周期L ∶ D=12 h ∶ 12 h)用草地貪夜蛾人工飼料繼代飼養(yǎng)(李傳瑛等, 2019)，取同一批初孵幼蟲供試。

1.2 供試植物

寄主植物：玉米、甘蔗、花生、大豆、香蕉，雜草：稗草、馬唐、牛筋草、莎草、馬齒莧、鵝腸草，均于廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所基地大棚種植，水肥條件良好，取嫩葉及嫩梢供試。

1.3 儀器設(shè)備及條件

人工氣候箱(寧波江南儀器有限公司)。

1.4 試驗方法

1.4.1寄主植物對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響

將同一天孵化后健康的草地貪夜蛾初孵幼蟲單頭放入25 mL塑料杯中，分別以新鮮玉米、花生、大豆、香蕉嫩葉、甘蔗心葉或幼嫩莖5種寄主植物；稗草、馬唐、牛筋草、莎草、馬齒莧和鵝腸草嫩葉為食料，各處理均從初孵幼蟲開始觀察記錄，每天定時檢查，更換新鮮寄主植物，每處理60頭，重復(fù)3次。在體視鏡下觀察并記錄幼蟲及蛹的發(fā)育歷期，在蛻皮化蛹當(dāng)天稱量蛹重(雌雄各30頭)，同時逐日記錄幼蟲存活數(shù)、化蛹數(shù)、預(yù)蛹期、蛹期、羽化、成蟲壽命、產(chǎn)卵前期及單雌產(chǎn)卵量等情況。

1.4.2草地貪夜蛾不同齡期幼蟲對不同寄主的取食選擇

參照采用葉碟法(湯清波和王琛柱, 2007)加以改進，用記號筆將直徑15 cm的培養(yǎng)皿底部平均劃分為5個和6個等面積扇形。提前預(yù)試驗：不放入任何寄主植物在培養(yǎng)皿中心接蟲，24 h后幼蟲在各扇形內(nèi)的分布無顯著差異則進行后續(xù)試驗。選取玉米、甘蔗、花生、大豆、香蕉5種寄主幼嫩葉片，將其切割成大小直徑為2 cm的圓形，隨機依次擺放在塑料培養(yǎng)皿5個扇形內(nèi)；隨機依次放入稗草、馬唐、牛筋草、莎草、馬齒莧和鵝腸草6種雜草約10 g，在每皿正中央接入草地貪夜蛾各齡期幼蟲1頭，各齡期幼蟲試驗前饑餓24 h，培養(yǎng)皿加蓋遮光，防止逃逸。24 h后檢查不同植物嫩葉上的幼蟲數(shù)。每個蟲齡每組50頭，試驗設(shè)3次重復(fù)。

水庫回水影響著庫岸地下水動態(tài)變化，也對庫岸土體的物理、力學(xué)、水理性質(zhì)起著很重要影響。庫水的變化幅度與持續(xù)時間對淺灘寬度、坡角影響強烈，一般庫水變化幅度越大，淺灘越寬。庫水持續(xù)時間越長，淺灘坡度越小。

1.5 數(shù)據(jù)分析

所有試驗結(jié)果均采用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析，應(yīng)用Duncan’s新復(fù)極差法進行差異顯著性檢驗。凈生殖力(Ro)、世代平均周期(T)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)等生命表參數(shù)計算參考Birch(1948)的方法。圖使用Origin 8.5軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響

草地貪夜蛾取食5種不同寄主作物均可完成世代，且對草地貪夜蛾各階段的發(fā)育歷期有一定影響(表1)。不同處理草地貪夜蛾卵孵化期、4～5齡的發(fā)育歷期差異不顯著(P>0.05)，而1～3齡、6齡、預(yù)蛹、蛹期存在顯著差異(P<0.05)。取食不同寄主的成蟲前期差異顯著(F=238.81, df=4,P=0.000)，其中，取食香蕉嫩葉的成蟲前期為29.66 d，顯著高于取食甘蔗、花生、大豆、玉米，分別為28.43 d、26.48 d、26.38 d和26.07 d。取食的玉米的成蟲前期最短，與取食其它4種作物差異顯著(P<0.05)，取食花生和大豆的草地貪夜蛾成蟲前期差異不顯著(P>0.05)。

表1 取食不同寄主作物草地貪夜蛾不同發(fā)育階段的歷期Table 1 Duration of different developmental stages of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

草地貪夜蛾取食6種不同雜草均可完成世代，且6種不同雜草對草地貪夜蛾中高齡幼蟲(4～5齡)的發(fā)育歷期有顯著影響(P<0.05)(表2)。取食馬唐的草地貪夜蛾4齡幼蟲發(fā)育歷期最短，為1.74 d，顯著短于飼喂馬齒莧和鵝腸草的發(fā)育歷期；莎草處理草地貪夜蛾5齡幼蟲發(fā)育歷期最長，為3.58 d，顯著長于稗草、馬唐和牛筋草處理，分別是2.79 d、2.89 d和2.79 d。不同處理的成蟲前期差異顯著(F=175.97, df=5,P=0.000)。其中，取食莎草和鵝腸草的草地貪夜蛾成蟲前期分別為30.21 d和30.11 d，顯著大于取食稗草、馬唐和牛筋草的成蟲前期28.79 d、28.95 d和29.21 d(P<0.05)。

表2 取食不同雜草草地貪夜蛾不同發(fā)育階段的歷期Table 2 Duration of different developmental stages of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

2.2 不同寄主對草地貪夜蛾蛹的影響

取食不同寄主作物的草地貪夜蛾蛹重差異顯著(F=36.97, df=5,P=0.000)。其中，取食玉米和花生的草地貪夜蛾平均單頭蛹重分別為267.17 mg和265.76 mg，顯著高于取食甘蔗的250.44 mg(P<0.05)(表3)。取食不同寄主作物的草地貪夜蛾化蛹率差異顯著(F=22.86, df=4,P=0.000)。其中取食玉米、花生和大豆的化蛹率分別為80.56%、82.78%和82.22%，顯著高于取食甘蔗的化蛹率71.67%(P>0.05)。以供試5種作物飼養(yǎng)的草地貪夜蛾的性比沒有差異，雌雄性比介于1.1 ∶ 1～1.5 ∶ 1(F=2.18, df=4,P=0.145)。

取食馬唐的草地貪夜蛾平均蛹重為252.42 mg，顯著大于取食其它5種雜草的蛹重(P<0.05)。取食鵝腸草的平均蛹重最輕，為188.00 mg，與取食馬齒莧的平均蛹重差異不顯著(P>0.05)。取食馬唐的草地貪夜蛾化蛹率最大為86.55%，顯著大于取食其它5種雜草的化蛹率(P<0.05)。取食馬齒莧的化蛹率最低，為72.37%，與取食鵝腸草的化蛹率差異不顯著(P>0.05)。雌雄性比介于1 ∶ 1～1.5 ∶ 1(F=2.43, df=5,P=0.051)，取食牛筋草的草地貪夜蛾的性比高于其它雜草，為1.5 ∶ 1(表4)。

表3 取食不同寄主作物草地貪夜蛾蛹的相關(guān)參數(shù)Table 3 Parameters of pupa of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

表4 取食不同雜草草地貪夜蛾蛹的相關(guān)參數(shù)Table 4 Parameters of pupa of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

2.3 不同寄主對草地貪夜蛾成蟲生物學(xué)參數(shù)的影響

取食不同寄主作物的草地貪夜蛾雌成蟲壽命無顯著性差異(P>0.05)(表5)；取食玉米的草地貪夜蛾雄成蟲壽命最長為8.86 d，與取食香蕉的差異顯著(P<0.05)。取食花生的草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期最短為3.62 d，取食香蕉的草地貪夜蛾的產(chǎn)卵前期最長為4.62 d，兩者差異顯著(P<0.05)。從雌成蟲的繁殖力來看，取食花生的草地貪夜蛾的平均單雌產(chǎn)卵量為768.93粒，顯著高于甘蔗、大豆和香蕉的551.10粒、637.76粒和498.76粒(P<0.05)。

取食不同雜草的草地貪夜蛾雌蛾壽命差異顯著(F=8.20, df=5,P=0.001)(表6)。其中，取食馬唐的雌蛾壽命12.00 d，顯著高于取食其它5種雜草的雌蛾壽命(P<0.05)。其雄蛾壽命也有顯著差異(F=7.75, df=5,P=0.028)。其中，取食馬唐和牛筋草的雄蛾壽命分別為10.42 d和10.20 d，顯著高于取食其它4種雜草(P<0.05)。取食馬唐的雌蛾產(chǎn)卵前期亦比取食其它5種雜草的短，其中，馬唐和牛筋草差異不顯著(P>0.05)。另外，其單雌產(chǎn)卵量存在差異(F=5.574, df=5,P=0.000)。取食馬唐時草地貪夜蛾的單雌產(chǎn)卵量顯著高于取食其它雜草，達754.67粒，取食稗草與牛筋草的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量次之，為662.00粒和647.33粒，且差異不顯著(P>0.05)，取食莎草時草地貪夜蛾的單雌產(chǎn)卵量最低，為526.33粒。

2.4 不同寄主對草地貪夜蛾種群參數(shù)的影響

草地貪夜蛾在玉米上平均世代周期最短29.76 d，在香蕉上最長，兩者相差3.98 d。取食玉米的凈增殖率最高，其次是花生，分別是取食香蕉的2.62倍和2.19倍。另外，內(nèi)稟增長率和周限增長率的排序一致，從高到低依次是玉米、花生、大豆、甘蔗、香蕉(表7)。總的來看取食玉米的草地貪夜蛾種群增長增殖能力最強，而取食花生和大豆的相差不大。

表5 取食不同寄主作物草地貪夜蛾成蟲的壽命和雌蟲繁殖能力Table 5 Adult longevity and female fecundity of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

表6 取食不同雜草草地貪夜蛾成蟲的壽命和雌蟲繁殖能力Table 6 Adult longevity and female fecundity of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

取食馬唐的草地貪夜蛾內(nèi)稟增長率、周限增長率、凈生殖力均高于取食其它雜草，取食鵝腸草的草地貪夜蛾內(nèi)稟增長率和凈增殖率最低，分別為0.14和125.27(表8)。內(nèi)稟增長率和周限增長率的排序一致，從高到低依次是馬唐、牛筋草、稗草、莎草、馬齒莧、鵝腸草?？偟膩砜慈∈绸R唐的草地貪夜蛾種群增長增殖能力最強，而取食牛筋草和稗草的相差不大。

2.5 草地貪夜蛾對不同植物的取食選擇性

試驗中各齡期幼蟲的取食選擇總體表現(xiàn)為玉米>花生和大豆>甘蔗和香蕉，其中草地貪夜蛾初孵幼蟲24 h對玉米的取食偏好不明顯，2～6齡幼蟲均表現(xiàn)出偏好取食玉米(圖1)，2～6齡幼蟲取食玉米的個體總數(shù)顯著高于取食其它寄主植物的個體數(shù)(P<0.05)，選擇花生和大豆的個體總數(shù)次之。4齡和5齡幼蟲在甘蔗、花生、大豆和香蕉上的取食選擇率均無顯著差異(P>0.05)。

草地貪夜蛾1～6齡幼蟲24 h對6種雜草的取食選擇性不同，1～5齡幼蟲均對馬唐的取食選擇率最大，其中3齡和4齡幼蟲對馬唐的取食選擇率顯著高于其它5種雜草(P<0.05)(圖2)。隨著齡期的增長，5齡幼蟲取食偏好性逐漸減弱；6齡幼蟲對6種雜草的取食偏好性無顯著差異(P>0.05)。

表7 取食不同寄主作物草地貪夜蛾的種群參數(shù)Table 7 Population parameters of Spodoptera frugiperda fed on different host crops

表8 取食不同雜草草地貪夜蛾的種群參數(shù)Table 8 Population parameters of Spodoptera frugiperda fed on different weeds

圖1 草地貪夜蛾幼蟲在不同寄主作物取食選擇性Fig.1 Feeding selectivity of larvae of Spodoptera frugiperda on different host crops

圖2 草地貪夜蛾幼蟲在不同雜草上的取食選擇性Fig.2 Feeding selectivity of larvae of Spodoptera frugiperda on different weeds

3 結(jié)論與討論

草地貪夜蛾是廣食性害蟲，對多種寄主植物具有廣泛的適應(yīng)性。本研究分別以玉米、甘蔗、花生、大豆和香蕉嫩葉及田間常見雜草稗草、馬唐、牛筋草、莎草、馬齒莧和鵝腸草作為測試寄主，研究了草地貪夜蛾的生物學(xué)參數(shù)和取食選擇，發(fā)現(xiàn)5種寄主作物和6種雜草對草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期、成蟲壽命、蛹重、產(chǎn)卵量和取食選擇性等有影響。幼蟲發(fā)育歷期是衡量植食性昆蟲對寄主植物的適合度的重要指標(biāo)之一(Juarezetal., 2014)。吳正偉等(2019)研究了草地貪夜蛾在甘蔗、水稻和玉米上的生長發(fā)育，結(jié)果表明其在玉米上的發(fā)育歷期最短，說明這3種植物中玉米是草地貪夜蛾最適寄主植物；吳道慧等(2021)研究了草地貪夜蛾在玉米及玉米田常見的主要雜草扁穗雀麥Bromuscatharticus、白花三葉草Trifoliumrepens、三葉鬼針草Bidenspilosa的生長發(fā)育，結(jié)果表明草地貪夜蛾幼蟲在試驗寄主上均可生長發(fā)育，在玉米上的發(fā)育歷期最短，而在三葉鬼針草上的發(fā)育歷期最長。本試驗也得到相似結(jié)果，草地貪夜蛾幼蟲在試驗寄主上均可完成世代，在玉米嫩葉上的發(fā)育歷期最短，在香蕉嫩葉上的發(fā)育歷期最長，說明玉米是5種寄主中最適合草地貪夜蛾生長發(fā)育的植物，而香蕉葉最不適合。房敏等(2020)以牛筋草、馬唐、狗尾草、香附子及飯包草為寄主研究草地貪夜蛾對其取食適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在5種雜草寄主上均能夠完成生活史，其對馬唐具有較高的取食適應(yīng)性。本研究結(jié)果顯示，草地貪夜蛾幼蟲在馬唐和稗草上的幼蟲發(fā)育歷期最短，兩者差異不顯著。通過制作生命表，發(fā)現(xiàn)11種不同寄主植物對草地貪夜蛾低齡幼蟲的發(fā)育歷期存在影響，取食玉米的發(fā)育歷期最短，取食香蕉的最長，而取食玉米的草地貪夜蛾低齡幼蟲存活率最高。這表明玉米對入侵我國的草地貪夜蛾低齡幼蟲的適合度最高，這與調(diào)查中發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾主要為害玉米相符；取食馬唐的草地貪夜蛾發(fā)育歷期最短，取食鵝腸草的最長，而其取食馬唐存活率最高，這表明其對馬唐的適合度最高。

蛹重可以反映出昆蟲對寄主植物喜食程度，而鱗翅目昆蟲的蛹越重，雌成蟲的產(chǎn)卵量越多，其適應(yīng)能力越強(Leuck and Perkins, 1972; Chelseaetal., 2012)。本研究中不同作物和雜草對草地貪夜蛾的蛹重有顯著影響，結(jié)果與前人研究結(jié)果類似(吳正偉等, 2019; 徐蓬軍等, 2019; 房敏等, 2020)?；ㄉ~處理的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵粒數(shù)顯著高于甘蔗、大豆、香蕉葉處理，與玉米葉處理差異不顯著。說明草地貪夜蛾對玉米和花生葉的適應(yīng)性較好，對甘蔗和香蕉的適應(yīng)性較差。馬唐處理的草地貪夜蛾雌成蟲產(chǎn)卵量顯著高于其它5種雜草處理，說明其對馬唐適應(yīng)性好，對莎草適應(yīng)性差。

本研究結(jié)果表明，用5種寄主作物處理草地貪夜蛾幼蟲，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾整個幼蟲期對玉米均具有很強的偏好性，不會隨著齡期增長而減弱。李定銀等(2019)和黃芊等(2019)研究發(fā)現(xiàn)，隨著齡期的增長，草地貪夜蛾幼蟲對玉米的取食偏好性逐漸減弱，5齡及以上幼蟲對不同寄主植物的選擇率無明顯差異，與本研究結(jié)果不同。而產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是受到試驗寄主種類和數(shù)量的影響。草地貪夜蛾幼蟲在低齡時取食雜草選擇表現(xiàn)出顯著趨性，初孵幼蟲到4齡幼蟲對馬唐表現(xiàn)出明顯的取食趨性，但隨著幼蟲齡期的增加，其取食選擇性逐漸減弱，5～6齡時選擇率趨于穩(wěn)定，6齡幼蟲對每種雜草的取食選擇率無明顯差異，本試驗結(jié)果與姚領(lǐng)等(2020)研究結(jié)果類似。張云慧等(2020)通過研究草地貪夜蛾對馬唐、牛筋草、狗尾草等10種禾本科雜草的產(chǎn)卵及取食選擇性，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾對馬唐的選擇性高于其它雜草。本研究結(jié)果也表明，與其它雜草相比，取食馬唐的草地貪夜蛾幼蟲的取食選擇性高、適應(yīng)性更好。

本研究結(jié)果證實了草地貪夜蛾取食5種寄主作物、6種雜草對其生長發(fā)育存在差異，但均可完成生活史，玉米和馬唐是廣州草地貪夜蛾種群的最佳寄主。根據(jù)試驗結(jié)果推斷，在農(nóng)田系統(tǒng)中草地貪夜蛾可能轉(zhuǎn)移至雜草，且馬唐是其優(yōu)先選擇對象。因此，對田間草地貪夜蛾進行預(yù)測預(yù)報和制定防控方案時要考慮周邊雜草生長情況。

致謝：感謝廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所郭文磊博士提供的雜草種子。