宋紅玲，楊進(jìn)文，李 寧，史雨剛

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山西太谷 030801）

0 引言

小麥?zhǔn)鞘澜缟喜シN面積最大、分布最廣的糧食作物之一，是世界35%～40%人口的主要食物來源[1-2]。近年來小麥產(chǎn)量提高的速度逐漸慢于人們對小麥需求的增長速度，糧食安全面臨著嚴(yán)峻考驗(yàn)[3]。許多國家都在致力于小麥高產(chǎn)育種，以滿足人類對于糧食總量的需求[4-5]。

為提高小麥單位面積產(chǎn)量，育種工作者不斷嘗試各種方法[6-8]。作為產(chǎn)量構(gòu)成因子之一的千粒重相對穩(wěn)定且受環(huán)境條件的影響較小[9-10]，歷來被育種者所重視，認(rèn)為提高粒重是小麥高產(chǎn)育種的重要途徑[11]。與小麥籽粒相關(guān)的形態(tài)性狀，包括粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒面積、籽粒長寬比等，前人已做了大量研究。馬崗等[12]發(fā)現(xiàn)小麥籽粒相關(guān)性狀影響著庫的貯存能力，并最終影響籽粒產(chǎn)量；姚儉昕[13]以‘小偃81’和‘西農(nóng)1376’構(gòu)建的包含190個(gè)株系的RIL群體為材料，對小麥不同性狀進(jìn)行了相關(guān)性分析，研究表明粒重與粒長和粒寬呈極顯著正相關(guān)，粒長與粒寬呈極顯著正相關(guān)。除此之外，多位學(xué)者的研究發(fā)現(xiàn)不同品種小麥籽粒形態(tài)性狀與產(chǎn)量之間存在不同程度的相關(guān)關(guān)系[14-15]。唐昊等[16]研究表明小麥籽粒形態(tài)性狀之間的相關(guān)性因研究材料的不同而表現(xiàn)出較大的差異性，但對于小麥籽粒相關(guān)形態(tài)性狀的綜合分析研究較少，這對于了解小麥籽粒形態(tài)性狀對小麥產(chǎn)量的影響有一定的局限性。為進(jìn)一步深入了解小麥籽粒性狀的遺傳變異特性，本研究以76份山西省主推冬小麥品種為試材，測量籽粒形態(tài)性狀，分析小麥籽粒各個(gè)性狀與粒重的相關(guān)性，篩選籽粒形態(tài)性狀優(yōu)良的品種，旨在為山西小麥品種籽粒形態(tài)相關(guān)性狀的遺傳改良提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究以76份山西省主推冬小麥品種為試驗(yàn)材料，其中運(yùn)城麥區(qū)30份、臨汾麥區(qū)23份、長治麥區(qū)17份、太原麥區(qū)6份（表1）。

表1 試驗(yàn)品種編號及名稱

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 田間種植與管理 于2019—2020、2020—2021年度將76份山西省主推小麥品種種植在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)申豐（北緯37°25′，東經(jīng)112°25′）試驗(yàn)田，試驗(yàn)地前茬作物為小麥。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3行區(qū)，行長2 m，行距25 cm，每行均勻播40粒種子，3次重復(fù)。全程以小麥大田生產(chǎn)水平進(jìn)行田間管理，生長期間無嚴(yán)重的病蟲害。

1.2.2 籽粒形態(tài)性狀測定 成熟后脫粒收獲種子，每個(gè)品種每次重復(fù)隨機(jī)選取約500粒籽粒使用SC-G型自動(dòng)考種分析儀進(jìn)行籽粒性狀相關(guān)性狀的測定，包括千粒重(KGW)、粒長(GL)、粒寬(GW)、籽粒周長(GC)、籽粒面積(GA)、籽粒長寬比(GLW)及籽粒圓度(GR)。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 將2個(gè)年度的數(shù)據(jù)平均，使用SPSS 23.0軟件進(jìn)行表型值描述性統(tǒng)計(jì)分析、主成分分析、相關(guān)性分析，用TBtools進(jìn)行聚類分析。

用綜合評價(jià)值（D值）評價(jià)參試小麥品種的籽粒相關(guān)形態(tài)性狀。相關(guān)計(jì)算如式(1)～(3)。

式中，U(Xij)表示隸屬函數(shù)值，Xij為第i個(gè)品種第j指標(biāo)值，Xjmax為參試品種第j指標(biāo)的最大值，Xjmin為參試品種第j指標(biāo)的最小值。

式中，Wj表示權(quán)重，Pj表示各參試品種第j個(gè)指標(biāo)公因子的貢獻(xiàn)率。

式中，D值表示用綜合指標(biāo)評價(jià)所得的籽粒性狀評價(jià)值。

2 結(jié)果與分析

2.1 籽粒形態(tài)性狀的表型值分析

對本試驗(yàn)所測定的各籽粒形態(tài)性狀及千粒重進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表2）發(fā)現(xiàn)，各性狀的變異系數(shù)范圍為2.7%～7.2%，變異系數(shù)最大的是千粒重，最小的是粒寬。供試品種的7種籽粒相關(guān)性狀變異豐富度均較小，通過單一粒部性狀的改良達(dá)到培育優(yōu)良小麥品種的難度較大。

表2 籽粒表型形態(tài)性狀的變異性

2.2 籽粒形態(tài)性狀相關(guān)性分析

對供試小麥的7個(gè)籽粒相關(guān)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），可以看出，山西主推小麥品種的千粒重與粒長、粒寬、籽粒周長和籽粒面積極顯著正相關(guān)，與籽粒長寬比是負(fù)相關(guān)。小麥品種籽粒形態(tài)性狀之間顯著相關(guān)，其中粒長與籽粒周長的相關(guān)系數(shù)最大(r=0.959)，其次為籽粒面積與籽粒周長。籽粒長寬比與籽粒圓度、粒寬都表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)，與籽粒周長和粒長表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)；籽粒面積與千粒重、籽粒周長、粒長、粒寬都呈極顯著正相關(guān)；籽粒周長與千粒重、籽粒長寬比、粒長、粒寬、籽粒面積都呈極顯著正相關(guān)性，與籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)；粒長與千粒重、籽粒長寬比、籽粒周長、籽粒面積呈極顯著正相關(guān)，與粒寬呈顯著正相關(guān)，與籽粒圓度呈極顯著負(fù)相關(guān)性；粒寬則與其他6個(gè)性狀表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)。

表3 籽粒形態(tài)性狀相關(guān)性分析

2.3 籽粒形態(tài)性狀主成分分析

小麥千粒重受多種粒部性狀共同影響，且這種影響不是單一的而是復(fù)雜綜合的，因此必須對小麥籽粒性狀進(jìn)行綜合評價(jià)與分析。主成分分析結(jié)果數(shù)據(jù)直觀，可以把小麥籽粒的多個(gè)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為少數(shù)幾個(gè)主成分，這幾個(gè)主成分可以很大程度涵蓋小麥籽粒形態(tài)性狀的信息。利用SPSS軟件基于貢獻(xiàn)率大于85%的原則將供試品種提取為2個(gè)主成分，如此便將本試驗(yàn)的7個(gè)性狀指標(biāo)轉(zhuǎn)化為2個(gè)獨(dú)立的綜合指標(biāo)（表4）。主成分1和主成分2的貢獻(xiàn)率分別達(dá)到58.624%和40.055%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)98.679%，特征值分別為4.104和2.804。其中對主成分1影響較大的性狀為籽粒周長、籽粒面積、粒長和千粒重，對主成分2的影響較大的性狀為千粒重、粒寬、籽粒長寬比和籽粒圓度。

表4 籽粒形態(tài)性狀主成分分析

2.4 籽粒形態(tài)性狀綜合評價(jià)

利用SPSS軟件計(jì)算參試品種的主成分得分值PC，利用式(1)分別得出前2個(gè)主成分的隸屬函數(shù)值U，然后根據(jù)式(2)以及式(3)求出籽粒性狀綜合評價(jià)值D（表5）。最后根據(jù)D值對76個(gè)參試山西主推小麥品種進(jìn)行聚類分析（圖1）

圖1 小麥籽粒形態(tài)性狀聚類分析圖

由表5～6及圖1可知，參試小麥品種根據(jù)D值可以分為3類，第Ⅰ-1類綜合評價(jià)值最高(D=0.90)，包括編號60、72的2個(gè)品種，即籽粒性狀綜合表現(xiàn)最好，突出表現(xiàn)在千粒重、籽粒面積和籽粒周長；第Ⅲ-2類綜合評價(jià)值最低(D=0.28)，包括編號76、63、58、64、29、61的6個(gè)品種，籽粒性狀綜合表現(xiàn)最差。

表5 小麥籽粒形態(tài)性狀綜合評價(jià)

續(xù)表5

表6 籽粒形態(tài)性狀聚類分析表

3 討論

籽粒性狀的研究是小麥高產(chǎn)育種的一個(gè)重要方向，受到了育種家們的高度重視。前人研究表明，小麥籽粒性狀之間存在著顯著的相關(guān)性。辛芳等[17]使用小麥RIL群體，在不同年份不同地區(qū)4種不同環(huán)境下種植，收獲后測量了小麥籽粒的6種指標(biāo)，包括粒長、粒寬、籽粒長寬比、籽粒面積、籽粒周長和千粒重，試驗(yàn)結(jié)果表明，在4種環(huán)境下，供試小麥的千粒重與粒長、粒寬、籽粒面積和籽粒周長均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與籽粒長寬比呈顯著負(fù)相關(guān)。阿里·穆罕默德等[18]測量了2個(gè)不同環(huán)境下319個(gè)小麥品種的籽粒性狀包括粒長、粒寬、千粒重，試驗(yàn)結(jié)果表明，在2個(gè)不同環(huán)境下，千粒重與粒長、粒寬均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

本研究的相關(guān)性分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，千粒重與籽粒面積及籽粒周長極顯著相關(guān)，另外籽粒面積與籽粒周長對主成分1的貢獻(xiàn)率也最大，可把籽粒面積和籽粒周長作為提高小麥粒重的重要考察指標(biāo)。除此之外，本研究發(fā)現(xiàn)，籽粒周長和粒長、籽粒面積和籽粒周長、粒長及粒寬之間都表現(xiàn)出了顯著的正相關(guān)關(guān)系，且籽粒周長和粒長的相關(guān)系數(shù)最高(r=0.959)，這與張芳等[19]和陳佳慧等[20]研究結(jié)果一致，說明小麥籽粒性狀之間存在協(xié)同變化關(guān)系，這些籽粒性狀可能是由單個(gè)基因或者多個(gè)基因緊密連鎖共同控制的，因此單純依靠增加籽粒面積、籽粒周長、粒寬等提高小麥粒重并不現(xiàn)實(shí)，而應(yīng)根據(jù)小麥籽粒整體形態(tài)性狀的綜合考量培育高產(chǎn)小麥。

4 結(jié)論

供試材料的千粒重與籽粒面積、粒寬、籽粒周長、粒長存在極顯著正相關(guān)；籽粒周長和粒長、籽粒面積和籽粒周長、粒長及粒寬呈顯著正相關(guān)。供試材料依據(jù)綜合評價(jià)值（D值）被聚為3類，第Ⅰ-1類綜合評價(jià)值最高，包括‘長麥5973’和‘JT9923’2個(gè)品種，平均D值達(dá)0.896，籽粒性狀綜合表現(xiàn)最好，尤其是千粒重、籽粒面積和籽粒周長。