陳水華

在我們身邊，自然之美無(wú)處不在。在人類看來(lái)，有些動(dòng)物的形態(tài)之美甚至達(dá)到了無(wú)以復(fù)加的程度，比如蝴蝶、熱帶魚和鳥類。當(dāng)然，這些美的形態(tài)不可能是出于人類欣賞的需要，因?yàn)樵缭谌祟惓霈F(xiàn)之前，它們就已經(jīng)在這個(gè)世界長(zhǎng)期生存了。而進(jìn)化生物學(xué)告訴我們，自然界中所有奇跡的出現(xiàn)，絕非出于偶然。那么，這些美麗形態(tài)難道是出于這些動(dòng)物自身的審美需要嗎？

鳥類的美麗羽毛是出于審美需要？

在《物種起源》出版之后，達(dá)爾文受到了大量的質(zhì)疑，其中給他造成最大困擾的是孔雀的尾巴。在寫給美國(guó)生物學(xué)家亞薩·格雷的一封信中，達(dá)爾文對(duì)孔雀的尾巴大發(fā)牢騷：“那些雄孔雀尾巴上的羽毛，無(wú)論我什么時(shí)候看見(jiàn)，都不勝其煩?！?達(dá)爾文為什么討厭看到孔雀的尾巴？因?yàn)榭兹傅拈L(zhǎng)尾巴和華麗的圖案看起來(lái)沒(méi)有任何實(shí)用價(jià)值，對(duì)于孔雀的生存反而是一個(gè)累贅，不可能是自然選擇的結(jié)果。

為了進(jìn)一步闡明人類的進(jìn)化機(jī)制，以及回答類似孔雀尾巴之類無(wú)用裝飾器官存在的謎題，達(dá)爾文在1871 年又出版了《人類的由來(lái)和性選擇》，提出了生物進(jìn)化的第二個(gè)機(jī)制——性選擇。他系統(tǒng)梳理了昆蟲、魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和獸類的性選擇現(xiàn)象，提出了一個(gè)長(zhǎng)期被質(zhì)疑、遭到忽視的觀點(diǎn)：動(dòng)物具有審美能力 。

2017 年，一本名為《美的進(jìn)化》的書出版，將這一觀點(diǎn)再度帶回人們的視野。作者是美國(guó)耶魯大學(xué)鳥類學(xué)家理查德·普魯姆教授?！睹赖倪M(jìn)化》出版后，引起了廣泛關(guān)注，甚至是一片嘩然。因?yàn)槠蒸斈吩跁刑岢隽艘粋€(gè)革命性的觀點(diǎn)：鳥類的羽毛之所以如此絢麗多彩，完全是鳥類出于審美的需要。

當(dāng)然，普魯姆強(qiáng)調(diào)，這個(gè)觀點(diǎn)不是他的首創(chuàng)，而是達(dá)爾文早在《人類的由來(lái)和性選擇》中就提出來(lái)了。然而，達(dá)爾文的這個(gè)觀點(diǎn)自提出之日就遭到了普遍的反對(duì)，其中最激烈的批評(píng)來(lái)自昔日的同伴——和他共同發(fā)現(xiàn)自然選擇機(jī)制的阿爾弗雷德·華萊士。

華萊士認(rèn)為，那些炫耀特征之所以會(huì)被配偶選中，是因?yàn)槿鐚?shí)反映了擁有者的身體素質(zhì)和健康狀況。這是持續(xù)到今天有關(guān)性選擇的主流觀點(diǎn)，這個(gè)觀點(diǎn)也被稱為性選擇的 “素質(zhì)論”和 “誠(chéng)實(shí)信號(hào)假說(shuō)”。

美的進(jìn)化在于讓觀察者感到愉悅

1915 年，英國(guó)遺傳學(xué)家羅納德·費(fèi)希爾提出了 “失控選擇模式”，認(rèn)為那些炫耀特征雖然反映了擁有者的素質(zhì)，但也確實(shí)給了選擇者以美感，這也導(dǎo)致炫耀特征和擇偶偏好的協(xié)同進(jìn)化，并逐漸失控。最終，對(duì)美的渴望超過(guò)了對(duì)素質(zhì)的渴望。

費(fèi)希爾的論點(diǎn)雖然發(fā)展了達(dá)爾文的審美觀，但仍屬于非主流的觀點(diǎn)。1975 年，以色列演化生物學(xué)家阿莫茨·扎哈維提出“不利條件原理”，為“素質(zhì)論”提供了看似完美的解釋：“任何炫耀行為的本質(zhì)在于，它對(duì)信號(hào)發(fā)出方來(lái)說(shuō)，是一個(gè)代價(jià)很大的負(fù)擔(dān)，即一個(gè)不利條件。裝飾性不利條件的存在，證明了信號(hào)發(fā)出者優(yōu)秀的素質(zhì)，因?yàn)樗词乖谶@種條件下仍然有能力生存。”

扎哈維的觀點(diǎn)在科學(xué)界引起了轟動(dòng)，更是徹底將動(dòng)物的審美觀打入了冷宮。

與多數(shù)生物學(xué)家不同，普魯姆反對(duì)性選擇中的“素質(zhì)論”“誠(chéng)實(shí)信號(hào)假說(shuō)”和“不利條件原理”，把它們統(tǒng)統(tǒng)稱為 “適應(yīng)主義者”。普魯姆認(rèn)為，類似孔雀尾巴這樣無(wú)用的裝飾器官并不反映擁有者的素質(zhì)，只是動(dòng)物審美能力隨機(jī)進(jìn)化的結(jié)果。

他秉持達(dá)爾文最初的觀點(diǎn)，認(rèn)為美的進(jìn)化的主要原因在于它讓觀察者感到愉悅，與擁有者的潛在素質(zhì)無(wú)關(guān)。炫耀特征與 “美的標(biāo)準(zhǔn)” 協(xié)同進(jìn)化，互相影響，逐漸加強(qiáng)。普魯姆認(rèn)為，這一觀點(diǎn)長(zhǎng)期以來(lái)被生物學(xué)家們有意忽視，無(wú)人提及。因此，普魯姆給《美的進(jìn)化》取的副標(biāo)題是：“被遺忘的達(dá)爾文配偶選擇理論如何塑造了動(dòng)物世界以及我們”。

普魯姆從自己的研究出發(fā)，列舉了大量的研究案例，指出所有動(dòng)物，從蚱蜢到飛蛾，從魚到鳥，都具有審美能力。普魯姆提出，美的進(jìn)化并不總是帶來(lái)新的適應(yīng)，有時(shí)也帶來(lái)適應(yīng)的退化。他質(zhì)問(wèn)道：“與掌握完整基因組信息的科學(xué)家相比，一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？”大眼斑雉是一種生活在加里曼丹島熱帶雨林深處隱秘的雉類，和孔雀一樣，雄性大眼斑雉有著美麗的尾羽和炫目的帶眼斑的羽色，因而也成為探討性選擇和炫耀特征進(jìn)化的典型物種。

審美才是動(dòng)物性選擇的唯一驅(qū)動(dòng)力

讓我們重新面對(duì)普魯姆的質(zhì)問(wèn)：一只雌性大眼斑雉怎么可能感知到潛在配偶的遺傳素質(zhì)呢？

今天，即使利用先進(jìn)的知識(shí)和科學(xué)工具，要準(zhǔn)確評(píng)估動(dòng)物的遺傳素質(zhì)并預(yù)測(cè)其未來(lái)的健康狀況都非常困難。這些雌性大眼斑雉在評(píng)估潛在配偶素質(zhì)時(shí)，既不驗(yàn)血、做B 超，也不使用血壓計(jì)、聽(tīng)診器和心電圖機(jī)，如何僅靠察言觀色就能比人類醫(yī)生做得更好呢？這確實(shí)是性選擇理論長(zhǎng)期忽視的問(wèn)題，很多著名生物學(xué)家在著作中都沒(méi)有談及這個(gè)問(wèn)題。

在《第三種黑猩猩》中，賈雷德·戴蒙德以園丁鳥為例，這樣闡述性選擇中的“素質(zhì)論”：“園丁鳥是分布在澳大利亞、新幾內(nèi)亞的一類鳥，它們的雄鳥在繁殖期會(huì)用樹(shù)枝和五顏六色的裝飾品搭建一座花亭，唯一的目的就是吸引雌鳥，達(dá)到交配的目的……當(dāng)雌鳥發(fā)現(xiàn)了一個(gè)它喜歡的花亭，立刻可以斷定，‘那是一只很強(qiáng)壯的雄鳥，因?yàn)槟莻€(gè)花亭的質(zhì)量是雄鳥體重的幾百倍，而且有些裝飾品重達(dá)它體重的一半，必須從12 碼（約11 米）外抬回來(lái)。它知道雄鳥非常靈巧，因?yàn)榘褞装俑鶚?shù)枝編成小屋、塔或墻，并不容易。雄鳥必然很聰明，不然無(wú)法依據(jù)復(fù)雜的設(shè)計(jì)建造成品。雄鳥的視力、記憶力都不錯(cuò)，不然無(wú)法在叢林中找到適當(dāng)?shù)慕ú?、裝飾品。雄鳥必然懂得生存之道，不然無(wú)法活得長(zhǎng)久，學(xué)會(huì)足夠的技巧，建造吸引雌鳥的花亭。還有，那只雄鳥的社會(huì)地位必然很高，因?yàn)樾埒B沒(méi)事就較量高低，而且會(huì)互相偷取建材、裝飾品，甚至破壞別的花亭。威震群雄的雄鳥，地位高，建造的花亭才不受破壞。因此，花亭全面地反映了雄鳥的基因品質(zhì)?！?/p>

賈雷德·戴蒙德并沒(méi)有告訴我們，雌鳥是怎么知道這一切的。“數(shù)據(jù)” 告訴我們，雌鳥是 “知道” 的，對(duì)于絕大多數(shù)野外生物學(xué)家來(lái)說(shuō)，這已經(jīng)足夠了，他們并不關(guān)心雌鳥是怎么知道的。他們也強(qiáng)調(diào)，其實(shí)不是雌鳥真知道，而是自然選擇“知道”，性選擇的背后是自然選擇在發(fā)揮作用。所以，他們說(shuō)性選擇是自然選擇的附庸不無(wú)道理。但他們忘記了，在現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行選擇的確實(shí)是雌鳥，自然選擇是怎么指揮雌鳥進(jìn)行選擇的？其中必須有一個(gè)選擇機(jī)制，一個(gè)簡(jiǎn)單、實(shí)用、能夠綜合反映雄鳥素質(zhì)的直覺(jué)判斷。這個(gè)選擇機(jī)制就是審美。

普魯姆從達(dá)爾文的著作中，重新發(fā)現(xiàn)了只有審美才是性選擇的唯一驅(qū)動(dòng)力。正如普魯姆指出的，雌鳥并沒(méi)有進(jìn)行素質(zhì)分析，在它眼里只有美感，因?yàn)樽匀贿x擇已經(jīng)把素質(zhì)綜合打包成了美感，埋藏在了它的內(nèi)心。

長(zhǎng)期以來(lái)，生物學(xué)家可能被傳統(tǒng)美學(xué)誤導(dǎo)了，認(rèn)為審美是人類特有的高級(jí)精神活動(dòng)。達(dá)爾文在《人類的由來(lái)和性選擇》中以大眼斑雉為例論述審美與性選擇關(guān)系時(shí)提出，“經(jīng)過(guò)雌性審美偏好一代又一代的選擇，雄性大眼斑雉變得越來(lái)越美麗，裝飾性更強(qiáng)。而雌性的審美能力也不斷強(qiáng)化和提升，就像我們自己的品位逐漸提升一樣”，大家誤以為達(dá)爾文是在進(jìn)行擬人化表述，殊不知，達(dá)爾文是在用科學(xué)語(yǔ)言進(jìn)行嚴(yán)肅的科學(xué)表述。

對(duì)于達(dá)爾文來(lái)說(shuō)，自從“自然選擇”這個(gè)詞出現(xiàn)在他腦海中起，人類已經(jīng)完全失去了萬(wàn)物之靈的中心地位。所以，正如許多進(jìn)化生物學(xué)家所指出的，雖然達(dá)爾文提出進(jìn)化論已有160 多年，但人們的思想轉(zhuǎn)變和對(duì)達(dá)爾文遺產(chǎn)的繼承還遠(yuǎn)沒(méi)有完成。