魏軍紅

(山西省中條山國有林管理局，山西 侯馬 043000)

華山松(PinusarmandiiFranch.)是松科松屬常綠喬木，原產(chǎn)于中國，是我國主要造林樹種之一。評(píng)價(jià)華山松子代苗期生長表現(xiàn)，是子代早期測(cè)定的重要內(nèi)容，可以提高選擇效率，縮短育種周期[1]。遺傳測(cè)定是林木遺傳改良工作的核心任務(wù)，遺傳評(píng)估方法的優(yōu)劣，直接關(guān)系到是否能準(zhǔn)確選擇出優(yōu)良家系[2]。ASReml是專門用于海量數(shù)據(jù)分析的混合模型，并可估算許多重要的遺傳參數(shù)，運(yùn)算速度比其它統(tǒng)計(jì)軟件要快，因此，被認(rèn)為是遺傳評(píng)估的最優(yōu)軟件，現(xiàn)已被廣泛應(yīng)用于畜牧、漁業(yè)、農(nóng)作物和林業(yè)等領(lǐng)域的遺傳分析[3]。筆者通過對(duì)華山松天然分布區(qū)的優(yōu)良林分進(jìn)行調(diào)查，開展華山松半同胞家系苗期測(cè)定試驗(yàn)。根據(jù)遺傳測(cè)定結(jié)果，進(jìn)行華山松優(yōu)良家系的早期選擇，以期為華山松良種選育及營建華山松種子園提供技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 華山松苗期測(cè)定

在山西省中條山國有林管理局橫河林場，選擇華山松優(yōu)良單株30株，采集華山松優(yōu)樹種子。于2019年春季進(jìn)行播種育苗，2021年10月進(jìn)行苗期測(cè)定。

1.2 調(diào)查分析方法

調(diào)查華山松半同胞家系苗期生長情況，測(cè)量苗高和地徑。計(jì)算各性狀均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)，利用SPSS22.0對(duì)各性狀進(jìn)行單因素方差分析，利用R語言ASReml包計(jì)算遺傳參數(shù)，包括遺傳力、遺傳增益、遺傳相關(guān)系數(shù)、表型相關(guān)系數(shù)。具體公式如下：

式中：δ為標(biāo)準(zhǔn)差；μ為平均值。

2 結(jié)果分析

2.1 半同胞家系苗期生長性狀變異分析

華山松半同胞家系生長性狀方差分析見表1。

表1 華山松半同胞家系生長性狀方差分析

由表1可以看出，華山松不同半同胞家系之間苗期生長差異顯著。

華山松半同胞家系生長性狀見表2。

由表2可以看出，30個(gè)華山松家系平均苗高為8.17 cm，變異系數(shù)為25%；平均地徑為2.99 mm，變異系數(shù)為19%。華山松不同家系間苗高平均值變幅為6.43 cm～10.95 cm，表現(xiàn)最優(yōu)的家系是表現(xiàn)最差家系的1.7倍，家系間苗高變異系數(shù)范圍為16.8%～28.2%。華山松不同家系間地徑平均值變幅為2.54 mm～3.71 mm，表現(xiàn)最優(yōu)的家系是表現(xiàn)最差家系的1.46倍，家系間地徑變異系數(shù)范圍為10.7%～20.8%。

表2 華山松半同胞家系生長性狀對(duì)比

華山松家系間表型變異大，為優(yōu)良家系選擇奠定了基礎(chǔ)，表明華山松苗期選擇可獲得較大的遺傳增益。從苗高方面來看，家系HH12、HH14、DH42、HH11、HH27生長最快，家系HH09、HH46、HH47、DH41、HH52生長最慢；從地徑方面來看，家系HH19、HH11、HH51、DH42、HH45生長最快；家系HH46、HH26、HH47、HH09、DH41生長最慢。

2.2 性狀間的相關(guān)分析

遺傳學(xué)研究表明，在生物體內(nèi)大量存在著一因多效和基因連鎖現(xiàn)象，特別是在生物的數(shù)量性狀方面更為明顯，常常表現(xiàn)為性狀間不同程度的相關(guān)關(guān)系。所以，在育種工作中，對(duì)一個(gè)性狀的選擇，勢(shì)必影響到另一個(gè)性狀的表現(xiàn)。由于環(huán)境的影響，表型相關(guān)并不能真實(shí)地反映性狀間由遺傳引起的相關(guān)關(guān)系。遺傳相關(guān)由于剔除了環(huán)境效應(yīng)的影響，能較準(zhǔn)確地反映性狀間由遺傳引起的相關(guān)變化情況，從而可以最大限度地利用有利的遺傳相關(guān)和避免不利的遺傳相關(guān)。因此，在相關(guān)分析研究中，有必要將表型相關(guān)剖析為遺傳相關(guān)與環(huán)境相關(guān)2個(gè)組成部分，以便準(zhǔn)確分析性狀間的相關(guān)情況。本研究利用R語言ASReml包計(jì)算遺傳相關(guān)，苗高和地徑的遺傳相關(guān)系數(shù)為0.698，苗高和地徑的表型相關(guān)系數(shù)為0.556，且均達(dá)顯著水平。這表明地徑、苗高2個(gè)性狀間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，意味著利用苗高和地徑進(jìn)行優(yōu)良家系選擇時(shí)，二者的性狀都會(huì)得到相應(yīng)的選擇。

2.3 半同胞家系遺傳評(píng)估及苗期選擇

數(shù)量性狀的表型值受環(huán)境和遺傳的影響。根據(jù)數(shù)量遺傳理論，數(shù)量性狀在遺傳上受多個(gè)微效基因的控制，各個(gè)基因的效應(yīng)是可加的，所有基因效應(yīng)的累加值稱為育種值。本研究利用R語言ASReml包分別基于苗高、地徑計(jì)算不同家系的育種值并進(jìn)行排序(表中只列出前10)，見表3。因?yàn)橛N值是某一家系所攜帶的基因的平均效應(yīng)的總和，根據(jù)育種值大小即可進(jìn)行優(yōu)良家系的選擇。遺傳力又稱遺傳率，指遺傳方差在總方差(表型方差)中所占的比值，根據(jù)遺傳力以及選擇差即可計(jì)算某一性狀的遺傳增益。

表3 華山松半同胞家系育種值排名

利用ASReml估算苗高、地徑的單株遺傳力，苗高遺傳力為0.829，地徑遺傳力為0.726，這說明苗高和地徑受到相對(duì)較高的遺傳控制。由表3可知，根據(jù)苗高家系育種值選擇前5名半同胞家系,為HH12、HH14、DH42、HH11、HH27，遺傳增益為1.42 cm(17.4%)；根據(jù)地徑家系育種值選擇前5名半同胞家系,為HH19、HH11、HH51、DH42、HH45，遺傳增益為0.39 mm(13.0%)。綜合考慮，以苗高育種值進(jìn)行優(yōu)良家系選擇，即HH12、HH14、DH42、HH11、HH27，可以利用這些家系來培育生長量高的華山松人工林。

3 結(jié)論與討論

在林木良種選育以及種子園營建中，遺傳測(cè)定和遺傳評(píng)估是很重要的一部分，直接關(guān)系到育種群體和繁殖材料的選擇[4]。本研究對(duì)華山松30個(gè)半同胞家系600株子代的苗高、地徑等性狀進(jìn)行遺傳測(cè)定與評(píng)估，發(fā)現(xiàn)華山松不同家系間存在顯著差異，表明苗高、地徑性狀有較大的選擇潛力。

以往的研究常通過表型性狀來評(píng)價(jià)不同家系的表現(xiàn)情況，實(shí)際上表型優(yōu)良并不意味著基因型一定優(yōu)良[5]。同時(shí)，苗木早期選擇因受限于性狀差異不明顯，選擇效果不佳。因此，筆者采取ASReml軟件，通過對(duì)華山松不同家系進(jìn)行遺傳評(píng)估和優(yōu)良家系選擇，把環(huán)境效應(yīng)對(duì)結(jié)果的影響降到最低。利用苗高的育種值進(jìn)行排序，入選率為16.7%時(shí)，HH12、HH14、DH42、HH11、HH27為優(yōu)良半同胞家系，遺傳增益可達(dá)17.4%，以上優(yōu)良家系可應(yīng)用于華山松人工林培育及種子園營建。