李寶至，高 永，張鐵鋼，楊振奇，郭建英，苗 平

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；2.中國水利水電科學(xué)研究院內(nèi)蒙古陰山北麓草原生態(tài)水文國家野外科學(xué)觀測研究站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；3.鄂爾多斯市河湖保護(hù)中心,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 017200)

1 引言

近年來，在全球的氣候變化條件下干旱頻繁發(fā)生且日趨嚴(yán)重，世界不同地區(qū)都受到不同程度的土地荒漠化威脅，全世界共有超過半數(shù)的國家、1/4的土地被荒漠化所侵蝕，我國已然成為全世界受荒漠化威脅最嚴(yán)重的國家之一，我國每年因該問題經(jīng)濟(jì)損失超過650億元人民幣[1]。大約4億多人直接或間接受到該問題的困擾，這嚴(yán)重危害了我國的社會經(jīng)濟(jì)和生態(tài)平衡的可持續(xù)發(fā)展。自中華人民共和國成立時起，黨中央就早已重視我國的荒漠化問題，成立冀西沙荒造林局，組織人民群眾，開始漫漫治沙路[2]。然而旱區(qū)獨特的氣候條件卻嚴(yán)重制約著生態(tài)植被恢復(fù)，人工固沙植被的重建常常面臨著失敗或者二次退化。造成這種結(jié)果主要是由于沙漠化地區(qū)水資源不足、自然降水無法滿足植被建設(shè)的需求導(dǎo)致的[3]。水是影響干旱和半干旱地區(qū)最根本的因素之一，而且還是限制固沙植物生長發(fā)育的關(guān)鍵因子[4]。固沙植物所利用的水可能來源于大氣降水、冰雪融水、地表徑流水、淺層土壤水、大氣凝結(jié)水和深層地下水等不同的水源[5，6]，從各種各樣的水源中獲得水的能力取決于植物的物種、植被生長時期和環(huán)境條件等因素等[6，7]。其中對于固沙植被而言最主要的水分是以土壤水的形式而存在[8]。目前，關(guān)于植物水分研究的方法主要有穩(wěn)定同位素法和根系挖掘法，對比根系挖掘法，穩(wěn)定性同位素具有高效、高精度及低破壞性等優(yōu)點[9]。穩(wěn)定性同位素被認(rèn)為是現(xiàn)代生態(tài)學(xué)中研究植物水分來源及水分利用效率的最佳方法，固沙植被莖稈水中的離子主要來源于陸地、大氣以及人類活動，分析離子特征的水化學(xué)組分能夠揭示水體離子組成，識別其控制因素，結(jié)合氫氧穩(wěn)定同位素和水化學(xué)等相關(guān)數(shù)據(jù)，就能明確固沙植物水分來源以及利用方式。

穩(wěn)定性同位素技術(shù)目前在固沙植水分利用與來源的關(guān)系研究上受到了廣泛的關(guān)注，但相關(guān)研究只關(guān)注固沙植物水的來源或利用的某一方面如大氣降水、土壤水、植物水分利用效率等，這些研究只涉及影響固沙植物生長發(fā)育的一部分內(nèi)容，為更好地促進(jìn)穩(wěn)定性同位素技術(shù)對固沙植物水分來源和利用等方面的相關(guān)研究中的應(yīng)用，本文總結(jié)了固沙植物水分來源、利用策略、利用效率等相關(guān)研究，整理了基于氫氧穩(wěn)定同位素研究植物水分利用模型，明確有限的水資源如何維持干旱荒漠區(qū)植物的生存，以及固沙植物對水源的利用研究待加強的方向，對于研究固沙植被水分來源識別應(yīng)用等方面具有重要的理論和實踐意義。

2 固沙植物水分利用來源

2.1 大氣降水

在干旱地區(qū)，大氣降水是土壤水分的最主要來源，降雨量以及季節(jié)分布的變化決定了一個地區(qū)植被可利用的水資源量，進(jìn)而影響植被的生存與生長狀況[10]，降水是水循環(huán)中極為重要一環(huán)，降水中氫氧同位素的變化為水文過程的演化提供了有效的信息，為水汽來源的示蹤、古氣候重建、蒸發(fā)通量的估算等提供了理論基礎(chǔ)[11]。隨著同位素相關(guān)理論和同位素分析技術(shù)的發(fā)展，大氣降水中的氫氧同位素已經(jīng)成為研究復(fù)雜水文循環(huán)過程的有效示蹤劑[12，13]。Dansgaard[14]通過分析天然降水的同位素數(shù)據(jù)分析總結(jié)出了影響降水中穩(wěn)定性同位素時空分布的相關(guān)因子，分別為緯度效應(yīng)、雨量效應(yīng)、海拔效應(yīng)、溫度效應(yīng)、大陸效應(yīng)等方面。我國地域遼闊，地理環(huán)境十分復(fù)雜，氣候條件也存在很大差異，不同地區(qū)影響因素不同，但區(qū)域性十分明顯[15]。Schwinning[16]的研究表明，小降水事件可以快速地恢復(fù)淺層土壤水，所以淺根系固沙植物受益;而比較大的降水事件則有利于恢復(fù)深層土壤水，對深根系的固沙植物則有益。而且在干旱環(huán)境下，很多植物通過改變水分利用策略來避免競爭[17];當(dāng)發(fā)生季節(jié)性的缺水干旱時，深根系植物會通過主要吸收深層土壤水或地下水來忍耐或躲避干旱[18，19]。所以，固沙植物如何響應(yīng)生態(tài)系統(tǒng)對水分分布狀況的改變很大程度上體現(xiàn)在植物如何吸收和利用水分的模式上[20]。

2.2 土壤水

土壤水分是水分循環(huán)中的中間形態(tài)，它直接接受大氣降水的補給，是把大氣水資源轉(zhuǎn)化為地下水資源的過渡帶，也是荒漠地區(qū)水資源的形成、吸收及重新分配的過度形態(tài)[21]，還是植物生長和生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。土壤水在干旱、半干旱地區(qū)制約著植被的生存與發(fā)展，土壤水的含量及其動態(tài)變化決定著荒漠化的發(fā)生或逆轉(zhuǎn)，是土地荒漠化的主要調(diào)控者[22]。土壤水分的空間分布格局是導(dǎo)致固沙植物采取不同吸水策略的主要原因。而植物水分利用策略決定了植物的不同空間分布的特征。利用穩(wěn)定同位素技術(shù)即可明確土壤水和植物的關(guān)系，為土壤、植物和大氣水分循環(huán)中的水分傳導(dǎo)和干旱、半干旱地區(qū)的綜合治理提供科學(xué)的依據(jù)。因此，能否合理地利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)研究植物水分利用策略，是了解旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵條件。且同位素對于植物水分來源的解析實質(zhì)上是由于同位素分離導(dǎo)致植木質(zhì)部水分與土壤水中穩(wěn)定性同位素的差異展開的[23]。通過測定固沙植物木質(zhì)部水以及各種水源的氫氧穩(wěn)定同位素值，并通過質(zhì)量守恒定律可判斷植物對各水源的相對利用比例。分析植物水分來源經(jīng)常采用的模型有IsoSource模型、貝葉斯混合模型等，可以確定徑流、地下水、土壤水的水源比例。Hamerlynck[24]在對沙漠不同固沙植物根系旁的土壤進(jìn)行同位素比對后得出，不同發(fā)育程度的土壤其水文特性和土壤結(jié)構(gòu)有所不同，研究表明旱區(qū)表層土壤水氫氧同位素主要受降雨和蒸發(fā)的直接影響，深層土壤則主要受地下水向上輸送的影響[25]。在此基礎(chǔ)上，Schlesinger[26]通過實驗得出固沙植物通過獨特的土壤水分吸收機制來響應(yīng)土壤水分的空間異質(zhì)性，同樣也對土壤水分的空間分布產(chǎn)生很重要的影響。

3 固沙植物水分利用策略

干旱、半干旱地區(qū)由于水分極為稀少且植物受水分脅迫極為嚴(yán)重，固沙植物如何進(jìn)行水分管理策略獲取存活所必需的水分就成為許多專家學(xué)者關(guān)心的問題。例如Ehleringer[27]在研究猶他州沙漠植物時發(fā)現(xiàn)肉質(zhì)植物生長完全依靠6～10月份的降雨，但草本和木本植物全年的降雨都能影響它們的生存狀態(tài)，并且草本植物對6～10月份降水最為依賴。萬彥博等[28]在研究胡楊不同林齡的水分利用時發(fā)現(xiàn)當(dāng)?shù)叵滤钸_(dá)2 m時，胡楊木質(zhì)部水δO18值隨著林齡的增加逐漸增大；而地下水深為4 m和8 m時，胡楊木質(zhì)部水δO18值隨著林齡的增加而減小。幼齡胡楊木的主要水源為地表水，其他林齡胡楊的主要水源同為深層土壤水和地下水。因此，如果將胡楊作為某地的主要造林優(yōu)勢樹種可能會造成深層地下水分虧缺。桂子洋等[29]在毛烏素沙地以黑沙蒿和北沙柳為研究對象時發(fā)現(xiàn)毛烏素沙地兩種典型灌木黑沙蒿和北沙柳均有葉片吸水的能力，并發(fā)現(xiàn)水分虧缺的葉片吸水能力更強。黑沙蒿和北沙柳均可以通過葉毛和氣孔吸收凝結(jié)水，黑沙蒿和北沙柳葉片吸收的凝結(jié)水部分貯存在維管束并向下運移至小枝。以上研究表明不同固沙植被的水分利用策略會根據(jù)其各自生理特征自適應(yīng)環(huán)境生存。利用穩(wěn)定同位素技術(shù)對干旱、半干旱地區(qū)植物的水分利用策略進(jìn)行研究，就能推斷每株植物之間是否存在水分競爭關(guān)系從而對干旱、半干旱地區(qū)植被恢復(fù)的植物選擇、種植策略提供重要的理論依據(jù)。

4 固沙植物水分利用效率

固沙植被的水分代謝即是在生長發(fā)育過程中吸收、傳遞和蒸發(fā)散失的連續(xù)過程。水作為固沙植被生長發(fā)育過程中所必需的要素之一，對植物生存、生長分布具有明顯的影響，固沙植物水分模式在一定程度上決定了環(huán)境改變的方向和生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的結(jié)果[30]。遺傳機制和環(huán)境脅迫是影響植物水分利用策略的主要因素。固沙植物的光合作用，壽命長短以及發(fā)育階段和生命形式是直接影響植物水分利用效率(WUE)的內(nèi)在因子[31],而植物所在生存環(huán)境的氣溫、CO2濃度、濕度、土壤養(yǎng)分以及光照是影響WUE的外在因子[32]。植物水分利用效率目前測定方法主要有兩種，即穩(wěn)定C同位素法和氣體交換法。穩(wěn)定C同位素法是采用植物δ13作為評估植物水分利用效率的間接指示值，結(jié)果準(zhǔn)確且不受取樣時間和空間的限制，是目前國際公認(rèn)的判斷植物長期水分利用效率的最佳方法，但該方法局限于單一環(huán)境因子變量時使用。氣體交換法使用紅外氣體分析單葉片瞬時CO2和H20的交換量來算出WUE，氣體交換法的優(yōu)點在于方便，快捷，但是卻只能明確特定時間植物葉片的WUE，而且對于環(huán)境的要求很高。

盡管影響植物WUE的因素有很多，但對于固沙植被的WUE而言影響最大的內(nèi)在因子為生命形式，蒸騰速率和發(fā)育階段。外在因子為水分，溫度和光照。

內(nèi)在因子：有研究表明在荒漠沙丘中草本植物的蒸騰速率最高，喬木的WUE最高，但沙漠灌木δ最高最能適應(yīng)干旱脅迫[33],而關(guān)于沙漠植物蒸騰速率則早有結(jié)論:一般情況下蒸騰速率低的則WUE高[34]。蘇培璽[35]的研究則表明固沙植物在8月份時WUE和發(fā)育一起到達(dá)高峰并且越往生長后期他們的正相關(guān)性越高直至霜降。

外在因子：有研究表明隨著生存條件由干到濕固沙植物的WUE呈現(xiàn)下降的趨勢[36]，Morecroft[37]的研究表明寒冷、霜凍和干旱都可以提高植物的WUE，且光照強度在一定范圍內(nèi)，光照越強，WUE越高。在固沙植被的恢復(fù)與重建上，水分是限制固沙植被生存的重要因素,固沙植物值通常隨水的可用性降低而降低，其值與其生長狀態(tài)呈負(fù)相關(guān)[38]，因此提高固沙植被的WUE對恢復(fù)重建固沙植被具有十分重要的意義。

5 穩(wěn)定性同位素固沙植物水分利用模型

5.1 線性混合模型

各種潛在水源同位素值的混合就是由植物莖干水的氫氧同位素組成的，該模型基于同位素質(zhì)量平衡原理，公式如下；

δD=F1δD1+F2δD2+F3δD3

(2)

(3)

F1+F2+F3=1

(4)

5.2 IsoSource模型

IsoSource模型在植物利用多源水時，潛在水源同位素比例超過三種不能利用線性混合模型的要求。Robert Gibson公司利用VB編程語言寫出IsoSource軟件該模型不受水的來源個數(shù)不同同位素種類的限制，該模型運行前需要設(shè)置來源增量(source incre-ment)和質(zhì)量平衡公差(mass balance tolerance)2個參數(shù)，且該模型最后的結(jié)果是一個范圍值。

5.3 貝葉斯混合模型

由于其他線性混合模型沒有考慮混合物和各潛在水源不確定性分析的問題，Moore提出了貝葉斯混合模型MixSIR用來確定植物的吸水貢獻(xiàn)率[39]。他研究融合了所有潛在水分來源同位素，并且消除了不確定性，使得模型估計更加準(zhǔn)確。

Stock等2013年提出了基于R語言的貝葉斯混合模型MixSIAR[40]，該模型考慮了源值、分類和連續(xù)協(xié)變量(隨機、固定、分類、嵌套效應(yīng))、先驗信息的不確定性，融合了貝葉斯混合模型的最新成果。對比其他模型而言,MixSIAR有更好的區(qū)分水分來源的性能，但是對原始數(shù)據(jù)要求很高，且植物莖稈木質(zhì)部和水源的同位素組成標(biāo)準(zhǔn)差越小，模型越精確,可信度越高。

6 研究展望

研究植物水分關(guān)系是影響我國干旱、半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的重要因素，對我黨提出的可持續(xù)發(fā)展戰(zhàn)略有著至關(guān)重要的作用。因此利用穩(wěn)定性同位素技術(shù)，明確沙區(qū)植物水資源的來源和利用，未雨綢繆，從而削弱未來氣候變化帶來的不利影響，用科學(xué)方法來解決我國未來的危機與挑戰(zhàn)，確保我國荒漠化地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展的繼續(xù)進(jìn)行。

但目前穩(wěn)定同位素在固沙植被水分來源識別中的應(yīng)用還存在一些問題待解決:

(1)尺度問題。不同研究所側(cè)重的尺度不同,表達(dá)的內(nèi)涵與方向不同,使得結(jié)果缺乏一定的對比性，比如在個體水平,個體形態(tài)調(diào)整是植物適應(yīng)水分變化的主要手段,而在群落水平,水環(huán)境變化主導(dǎo)植物的更新和演替進(jìn)而決定植被格局和動態(tài)。

(2)目前沙區(qū)植被缺乏對水循環(huán)過程的平衡和可調(diào)控的閾值，缺少植被-土壤水分循環(huán)最有效利用的理論規(guī)律，缺乏人工固沙植被-土壤水分系統(tǒng)的可持續(xù)生態(tài)管理對策。

(3)目前同位素二源或三源混合模型只能應(yīng)用于植物的潛在水源不超過3種，對于多種來源IsoSource模型的結(jié)果也只能是一個范圍，而貝葉斯混合模型對于實驗數(shù)據(jù)的要求很高，所以如果有人能研究出更完善的模型，那么穩(wěn)定性同位素技術(shù)將邁向更高的高度。

(4)目前對于WUE的研究主要目光都放在C同位素上，但是植物利用水分時受多種因素的影響，所以找尋多種同位素的聯(lián)系可以更好地分析植物對水分的利用效率。