汪漢駒，李江榮，鄭維列，陳 康，陳文盛，丁慧慧

(1.西藏農(nóng)牧學(xué)院高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000)

1 引言

了解沿環(huán)境梯度的植被格局變化是生態(tài)學(xué)中一個(gè)長(zhǎng)期存在的問題，預(yù)測(cè)環(huán)境因素如何推動(dòng)群落構(gòu)建仍然是一個(gè)重大挑戰(zhàn)[1]。量化物種功能多樣性是完成這項(xiàng)工作的關(guān)鍵之一。

植物功能性狀是指能夠強(qiáng)烈影響生態(tài)系統(tǒng)功能以及能夠反映植被對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的核心植物屬性，這些屬性是大多數(shù)植物具有的共有或常見性狀[2,3]。功能性狀對(duì)植物體定植、存活、生長(zhǎng)和死亡存在潛在一系列顯著影響，同時(shí)這些屬性能夠單獨(dú)或聯(lián)合指示生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)，并且能夠?qū)ι鷳B(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生強(qiáng)烈影響[4]。

目前，基于功能性狀的研究方法越來(lái)越多地應(yīng)用于群落生態(tài)學(xué)當(dāng)中[5]。物種的功能性狀中，植株最大高度(Maximum height,HMAX)不僅影響植物對(duì)光照、水分和熱量的利用，而且影響植物種子的擴(kuò)散，它代表了光獲取和樹干生長(zhǎng)成本之間的權(quán)衡。葉面積(Leaf area,LA)與水分利用率有關(guān)，因此LA低的個(gè)體通常具有更好的耐寒耐旱性。LA還與光合能力有關(guān)，LA高的物種在陰暗條件下能獲取更多的光。高LA既是一種避蔭(增加生長(zhǎng)速率)策略，也是一種耐蔭(優(yōu)化光的捕獲)策略。

急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)在西藏東南部主要分布于海拔3500～4300 m的高山地帶，屬陰性樹種，是色季拉山喬木層植被群落的主要建群種，對(duì)藏東南林區(qū)水土保持、水源地養(yǎng)護(hù)以及區(qū)域生態(tài)平衡維護(hù)等具有不容忽視的作用[6]，同時(shí)也擔(dān)負(fù)著西藏生態(tài)安全屏障的主要作用。本研究以不同海拔梯度冷杉群落作為研究對(duì)象，選取植株最大高度、葉面積兩個(gè)功能性狀指標(biāo)，研究了不同坡向、不同海拔冷杉群落木本植物的功能多樣性，以了解色季拉山不同海拔梯度冷杉群落木本植物組成特征，以及生境條件對(duì)群落木本植物功能性狀形成的作用與影響。

2 研究方法

2.1 研究區(qū)概況

研究樣地位于西藏自治區(qū)林芝市色季拉山西藏林芝森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站附近，地理坐標(biāo)29°38′02″～29°38′51.4″N，94°42′16.9″～94°43′13.3″E。分布于海拔3700～4300 m，屬亞高山寒溫性濕潤(rùn)氣候，年均氣溫-0.73～1.8℃，6～9月份為雨季，雨量充沛，熱量充足，年均降水量約1134 mm，年均相對(duì)濕度78.8%[7]。冷杉群落樣地基本概況見表1。

表1 不同海拔冷杉群落樣地基本概況

2.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

在色季拉山3700～4300 m海拔范圍內(nèi)，選取北坡及南坡兩個(gè)不同坡向，以100 m海拔為間隔，共設(shè)置14個(gè)30 m×30 m冷杉群落樣地。在生長(zhǎng)季結(jié)束后，對(duì)樣地內(nèi)木本植物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)查。每個(gè)物種選取5～10株長(zhǎng)勢(shì)良好的成年個(gè)體，測(cè)量其高度，并記錄植株最大高度(HMAX)。從植株個(gè)體向陽(yáng)面的冠層附近剪取至少3根比較完整的末端小枝，于當(dāng)天每個(gè)植株選取至少20片完整的當(dāng)年生成熟葉片或復(fù)葉中的小葉，用LI-3100C葉面積掃描儀掃描平展葉片的圖像，得到葉面積(LA)數(shù)據(jù)(單位：cm2)。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落木本植物物種組成

色季拉山不同海拔、不同坡向冷杉樣地群落木本植物分布格局如表2所示，群落內(nèi)喬木樹種主要為急尖長(zhǎng)苞冷杉，陽(yáng)坡灌木樹種主要有杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、冰川茶藨子(Ribesglaciale)、峨眉薔薇(Rosaomeiensis)、柳葉忍冬(Loniceranigra)、西南花楸(Sorbusrehderiana)、小舌紫菀(Asteralbescens)、長(zhǎng)刺茶藨子(Ribesalpestre)、紫斑杜鵑(Rhododendronstrigillosumvar.monosematum)、硬毛杜鵑(Rhododendronhirtipes)、紅點(diǎn)杜鵑(Rhododendrontanastylumvar.lingzhiense)、藍(lán)果忍冬(Loniceracaerulea)、雪山杜鵑(Rhododendronaganniphum)、金露梅(Potentillafruticosa)、林芝杜鵑(Rhododendronnyingchiense)等。陰坡灌木樹種主要為糙皮樺(Betulautilis)、峨眉薔薇、三花杜鵑(Rhododendrontriflorum)、硬毛杜鵑、直立懸鉤子(Rubusstans)、杯萼忍冬、西南花楸、冰川茶藨子、隴塞忍冬(Loniceratangutica)、雪山杜鵑、紅點(diǎn)杜鵑等。總體而言，色季拉山不同坡向冷杉群落木本植物種類較為豐富，陽(yáng)坡樹種數(shù)量要大于陰坡。

表2 海拔梯度不同坡向冷杉群落木本植物分布格局

3.2 群落木本植物物種數(shù)量分布特征

不同海拔、不同坡向樣地群落木本植物物種數(shù)如圖1所示。從海拔梯度來(lái)看，3700 m處不同坡向物種數(shù)最多，共12種；4300 m處物種數(shù)最少，為5種。陽(yáng)坡木本植物表現(xiàn)為沿海拔上升，物種數(shù)呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)；陰坡物種數(shù)總體上也表現(xiàn)為隨海拔上升而降低的趨勢(shì)。但是在3800 m處，物種數(shù)量突然急劇下降。低海拔物種數(shù)總體大于高海拔。

圖1 不同海拔樣地群落木本植物物種數(shù)量特征

3.3 不同海拔木本植物L(fēng)A分布特征

如圖2所示，由于樣地內(nèi)植物在不同海拔梯度分布有差異且不連續(xù)，因此統(tǒng)計(jì)時(shí)選定至少在4個(gè)海拔上有分布的木本植物(下同)。陽(yáng)坡不同海拔冷杉LA變化范圍為0.36～0.59 cm2，最大值在4000 m海拔處，4200 m海拔LA最??；隨海拔上升呈波動(dòng)下降趨勢(shì)。杯萼忍冬LA變化范圍為1.61～3.90 cm2，樣地內(nèi)分布上限4100 m處LA最大，3700 m處最小，總體呈隨海拔上升呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。峨眉薔薇LA變化范圍為8.78～17.25 cm2，最小值在3900 m，最大值同樣位于樣地分布最高海拔4200 m處，總體變化趨勢(shì)為隨海拔上升呈波動(dòng)增長(zhǎng)。柳葉忍冬LA變化范圍為9.40～14.81 cm2，3700 m處LA最小，樣地分布上限4000 m處最大，LA隨海拔上升呈逐漸遞增趨勢(shì)。小舌紫菀LA變化范圍為14.58～18.23 cm2，與前幾種相反，樣地分布上限4000 m處LA最小，3700 m處最大，LA隨海拔增加呈逐級(jí)遞減趨勢(shì)。紫斑杜鵑LA變化范圍為21.86～29.09 cm2，3900 m處值最小，樣地內(nèi)分布上限4200 m處LA最大，變化趨勢(shì)為隨海拔增加先降后升。

圖2 陽(yáng)坡葉面積垂直分布特征

如圖3所示，陰坡不同海拔冷杉LA變化范圍為0.34～0.60 cm2，最大值在3700 m處，4300 m海拔LA最??；隨海拔增加呈波動(dòng)下降趨勢(shì)。峨眉薔薇LA變化范圍為13.06～20.14 cm2，3800 m值最大，3900 m處值最小，隨海拔無(wú)明顯變化規(guī)律。硬毛杜鵑LA變化范圍為27.58～34.14 cm2，最大值在3900 m處，最小值3700 m處，總體隨海拔上升有所增大。西南花楸LA變化范圍為21.09～42.93 cm2，樣地分布最高海拔4200 m處LA最大，最低海拔3900 m處LA最小，LA隨海拔上升呈逐漸遞增趨勢(shì)。

圖3 陰坡葉面積垂直分布特征

3.4 不同海拔木本植物HMAX分布特征

如圖4所示，陽(yáng)坡不同海拔冷杉HMAX變化范圍約為20.0～41.5m，樣地分布最低海拔3700 m處HMAX最高，最低海拔4300 m處HMAX最小，HMAX隨海拔上升呈遞減趨勢(shì)。杯萼忍冬變化范圍為2.4～5.3 m，樣地內(nèi)分布上限4100 m處HMAX最大，3800 m處最小，隨海拔上升表現(xiàn)為先降后增趨勢(shì)。峨眉薔薇變化范圍為2.5～4.8 m，最小值分布在4200 m，最大值位于樣地分布最低海拔3700 m處，總體變化趨勢(shì)為隨海拔上升呈波動(dòng)下降。柳葉忍冬變化范圍為3.8～5.1 m，4000 m處HMAX最小，3700 m處高度最大，隨海拔上升呈波動(dòng)遞減趨勢(shì)。小舌紫菀HMAX變化范圍為0.8～1.5 m，4000 m處HMAX最小，4100 m處最大，HMAX隨海拔增加呈先降后升趨勢(shì)。紫斑杜鵑變化范圍為2.5～8.5 m，4100 m處值最小，3900 m處HMAX最大，其隨海拔增加變化趨勢(shì)不明顯。

圖4 陽(yáng)坡最大株高垂直分布特征

如圖5所示，陰坡不同海拔冷杉HMAX變化范圍約為11.2～37.5 m，最大值在3900 m處，4300 m海拔HMAX最小，隨海拔增加呈先增后減降趨勢(shì)。峨眉薔薇變化范圍為1.6～2.5 m，3700 m值最大，3900 m處值最小，隨海拔增加呈先降后增趨勢(shì)。硬毛杜鵑變化范圍為2.2～6.0 m，最大值在樣地分布最高海拔4100 m處，最小值4000 m處，隨海拔增加HMAX無(wú)明顯變化趨勢(shì)。西南花楸HMAX變化范圍為2.9～6.9 m，4100 m處HMAX最大，樣地分布最低海拔3900 m處最小，HMAX總體隨海拔上升呈增長(zhǎng)趨勢(shì)。

圖5 陰坡最大株高垂直分布特征

4 討論

從數(shù)量分布格局來(lái)看，群落內(nèi)木本植物主要表現(xiàn)為沿海拔梯度上升，物種數(shù)呈逐漸下降趨勢(shì)。由于環(huán)境梯度因素，尤其是氣溫，在垂直尺度上具有較強(qiáng)的空間差異性[8]，因此這種因素有助于在群落間產(chǎn)生環(huán)境過(guò)濾作用，低海拔較好的水熱條件導(dǎo)致群落木本植物物種數(shù)高于高海拔的總體特征。坡度是地形影響因素之一，它可以通過(guò)影響土壤養(yǎng)分、水分等環(huán)境因素，從而決定群落物種的組成和分布[9]。3700～3900 m樣地陰坡物種數(shù)>陽(yáng)坡，可能是由于坡度因素導(dǎo)致。3700～3900 m海拔處陽(yáng)坡坡度較陰坡小(表1)，受雨水沖刷強(qiáng)度低，土壤有機(jī)質(zhì)含量較陽(yáng)坡更高，因此坡度小更利于多種植物的定植[10]，從而物種數(shù)量更高。4000～4300 m陽(yáng)坡坡度雖然較陰坡更大，但是海拔較高冷杉林也越稀疏，郁閉度更低，因而利于林下其他木本植物定植生長(zhǎng)，所以這些群落陽(yáng)坡陰坡物種數(shù)大致相等。

從LA分布特征來(lái)看，不同坡向冷杉LA均沿海拔上升呈波動(dòng)下降趨勢(shì)。主要是由于在3700～4300 m的垂直海拔梯度上，水熱條件差異較大，低海拔水熱條件較好，作為群落優(yōu)勢(shì)種的冷杉因而具有較高的LA。這與向琳等[11]對(duì)井岡山鹿角杜鵑群落灌木層植物葉功能性狀的研究一致，也與田俊霞等[12]對(duì)溫帶針闊混交林葉片性狀垂直高度上的分布規(guī)律一致。陽(yáng)坡杯萼忍冬、峨眉薔薇、柳葉忍冬、紫斑杜鵑LA表現(xiàn)為隨海拔上升總體呈增加趨勢(shì)。這是由于海拔上升群落內(nèi)冷杉林郁閉度降低，光照條件較好，林下植物光合作用增強(qiáng)，從而LA更大，這與Zhang等[13]的研究結(jié)果相似。陰坡峨眉薔薇、硬毛杜鵑、西南花楸LA總體上同陽(yáng)坡一致，均表現(xiàn)為在其適生環(huán)境梯度上隨海拔增加，LA也增加的趨勢(shì)。陽(yáng)坡小舌紫菀LA隨海拔增加表現(xiàn)為逐級(jí)降低。樣地內(nèi)小舌紫菀LA最大為18.23 cm2，且總體比上述物種LA更大。由于海拔越高，低溫條件對(duì)LA更大的植物生理影響越大，因而導(dǎo)致小舌紫菀隨海拔增加LA越小。

從植株HMAX分布特征來(lái)看，冷杉陽(yáng)坡HMAX介于20～41.5 m，陰坡范圍為11.2～37.5 m，總體上陽(yáng)坡HMAX>陰坡，且不同坡向沿海拔梯度上升均主要表現(xiàn)為下降的規(guī)律。這是由于冷杉屬于耐陰性樹種[14]，適于生長(zhǎng)在光照強(qiáng)度低、陰涼潮濕的生境中。同時(shí)，由于低海拔在土溫、水分等方面的良好優(yōu)勢(shì)，因此不同坡向HMAX均表現(xiàn)為低海拔>高海拔。陽(yáng)坡峨眉薔薇、柳葉忍冬、紫斑杜鵑及陰坡峨眉薔薇HMAX同冷杉變化趨勢(shì)一致，其原因同樣與水熱條件的垂直變化有關(guān)[15]。陽(yáng)坡杯萼忍冬、小舌紫菀以及陰坡硬毛杜鵑、西南花楸HMAX隨海拔上升總體呈上升趨勢(shì)，這是由于海拔越高，林分郁閉度越低，林下植物獲得充足光照的可能性更大，從而促進(jìn)了植物生長(zhǎng)。

5 結(jié)論

色季拉山不同海拔梯度、不同坡向冷杉群落木本植物種類較為豐富，陽(yáng)坡樹種數(shù)量>陰坡；低海拔物種數(shù)總體>高海拔。

不同坡向冷杉葉面積均沿海拔梯度上升總體呈波動(dòng)下降規(guī)律。陽(yáng)坡主要林下木本植物葉面積表現(xiàn)為隨海拔上升總體呈增加趨勢(shì)；陰坡植物葉面積變化趨勢(shì)總體上同陽(yáng)坡一致。

不同坡向冷杉最大高度總體沿海拔梯度上升逐漸降低。陽(yáng)坡木本植物最大高度變化規(guī)律同冷杉變化趨勢(shì)一致；陰坡植物隨海拔增長(zhǎng)總體上最大高度也增加。由此可見，水熱條件等環(huán)境異質(zhì)性深刻塑造了沿海拔梯度的森林群落構(gòu)建格局及其功能多樣性特征。