陳 超，熊忠平，徐正會，劉 霞，錢昱含，祁 彪，錢怡順，郭寧妍

(西南林業(yè)大學生物多樣性保護學院 云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點實驗室，云南 昆明 650224)

螞蟻隸屬于昆蟲綱（Insecta）、膜翅目（Hymenoptera）、蟻科（Formicidae），目前全世界已記載17 亞科、337 屬、13 907 種[1]，是地球陸地上分布最廣、種類和數(shù)量最多的社會性昆蟲[2]，在生態(tài)系統(tǒng)中占有優(yōu)勢地位，生態(tài)功能十分顯著，具有改良土壤、傳播植物種子、控制害蟲等功能[3]。由于螞蟻數(shù)量大、分布廣、易于采集，對生態(tài)環(huán)境變化敏感，群落動態(tài)易于觀察等特點，對螞蟻區(qū)系、多樣性及分布格局的研究越來越多地受到人們關(guān)注。對螞蟻物種分布格局的研究，主要在云南哀牢山自然保護區(qū)[4]，吉林西部草原[5]，寧夏賀蘭山[6]，西藏東南部[7-10]等地。相比之下，地處青藏高原東北緣及鄰近的甘肅中部以南地區(qū)的研究相對較少[11]。

青藏高原是地球上海拔最高、面積最大、形成最晚的高原，總面積約2.53 × 106km2，占中國領(lǐng)土面積的26%。氣候方面，輻射強烈，日照多，氣溫低，積溫少，氣溫隨高度和緯度的升高而降低，氣溫日較差大；干濕分明，多夜雨；冬季干冷漫長，大風多；夏季溫涼多雨，冰雹多。青藏高原的隆起對高原本身及其鄰近地區(qū)的自然環(huán)境、生物多樣性和人類活動產(chǎn)生了深刻影響[12]。青藏高原是全球生物多樣性研究的熱點區(qū)域之一，前人對該地區(qū)植物、獸類、昆蟲的多樣性及分布格局做了大量研究[13-15]，但關(guān)于螞蟻的研究非常稀少，僅國外學者對青藏高原的螞蟻分類做過有限報道[16-17]。為全面揭示青藏高原螞蟻多樣性及其分布規(guī)律，本項目研究了青藏高原東北坡海拔1 119 m～4 759 m范圍的螞蟻物種及其分布格局。

1 材料和方法

1.1 樣地設(shè)置

從南向北依次在龍甲山垂直帶、牛頭碑垂直帶、鄂拉山埡口垂直帶、柳梢溝埡口垂直帶、王家山垂直帶5 個垂直帶上取樣，海拔每上升250 m選取植被典型的1 塊50 m × 50 m 的樣地進行調(diào)查，共調(diào)查34 塊樣地。由于地形和植被條件的限制，選定典型樣地時海拔會有一定偏差，通?？刂圃?0 m 范圍內(nèi)，各樣地自然概況見表1。

表1 青藏高原東北坡螞蟻群落調(diào)查樣地概況Table 1 Sample plot situation for ant community investigation on northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

1.2 調(diào)查方法

2020 年7—8 月在青藏高原東北坡采用樣地調(diào)查法對樣地內(nèi)螞蟻進行調(diào)查[3]。在選定的樣地內(nèi)沿對角線選取5 塊面積為1 m × 1 m 的樣方，樣方間距10 m。先在樣方表面采集、統(tǒng)計地表活動的螞蟻；然后調(diào)查土壤樣，挖掘深度為20 cm，采集、統(tǒng)計土壤內(nèi)活動和筑巢的螞蟻；之后使用震落法對樣方上方的樹冠進行振動，調(diào)查采集樹冠上的螞蟻。樣方調(diào)查結(jié)束后，對50 m × 50 m 樣地內(nèi)各種微生境的螞蟻進行搜索調(diào)查。用無水乙醇將所有標本浸泡并保存于2 mL 凍存管內(nèi)，書寫標簽，帶回實驗室作室內(nèi)研究。

1.3 標本的制作與鑒定

將野外采集的螞蟻標本進行整理、歸類、編號，將每號標本9 頭以內(nèi)的個體制作成三角紙干制標本供鑒定使用，多于9 頭的個體制作成浸漬標本保存。依據(jù)國內(nèi)外主要螞蟻分類著作[3,18-20]對三角紙干制標本進行分類鑒定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

運用采獲頻數(shù)法統(tǒng)計分析螞蟻物種的水平分布、垂直分布、棲息生境、覓食和筑巢場所等分布格局特征[3-4,10]。

2 結(jié)果與分析

2.1 水平分布

在青藏高原東北坡5 個垂直帶、34 塊樣地內(nèi)共觀察到螞蟻23 800 頭，經(jīng)鑒定隸屬于2 亞科、13 屬、30 種，其中切葉蟻亞科（Myrmicinae）共8 屬、15 種，蟻亞科（Formicinae）共5 屬、15 種，其中有4 個待定種。在采獲的30 種螞蟻中，16 個種分布于6 個屬中，紅蟻屬（MyrmicaLatreille）和蟻屬（FormicaLinnaeus）是種類最多的屬，各有7 個種（表2）。

由表2 看出，5 個垂直帶物種豐富度由高到低依次為：柳梢溝埡口垂直帶（24 種）>王家山垂直帶（14 種）>鄂拉山埡口垂直帶（12 種）>龍甲山垂直帶（4 種）>牛頭碑垂直帶（2 種）。30 個物種的水平分布廣度由高到低依次為：光亮黑蟻（Formica candidaSmith）分布于4 個垂直帶；紅林蟻（Formica claraForel）、滿斜結(jié)蟻（Plagiolepis manczshuricaRuzsky）、黑毛蟻（Lasius nigerLinnaeus）、滿凹頭蟻（Formica manchuWheeler）、箭蟻待定種（Cataglyphissp.）、西藏盤腹蟻（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe）和彎角紅蟻（Myrmica lobicornisNylander）分布于3 個垂直帶；黃毛蟻（Lasius flavus（Fabricius））、多色毛蟻（Lasius coloratusSantschi）等9 種螞蟻分布于2 個垂直帶；吉市紅蟻（Myrmica jessensisForel）、掘穴蟻（Formica cuniculariaLatreille）等13 種螞蟻僅分布于1 個垂直帶。

表2 青藏高原東北坡螞蟻物種的水平分布Table 2 Horizontal distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表 2

2.2 垂直分布

在青藏高原東北坡海拔1 119 ～ 4 759 m范圍內(nèi)，通過調(diào)查僅在1 119 ～ 4 281 m 范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)螞蟻的垂直分布。在采獲的30 個物種中，光亮黑蟻、紅林蟻、艾箭蟻（Cataglyphis aenescens（Nylander））等5 個種垂直分布高差達2 000 m及以上，生態(tài)適應(yīng)幅度達到寬闊水平；其中光亮黑蟻垂直分布海拔最高，達到4 250 m，且海拔高差也最大，達到2 250 m。西藏紅蟻（Myrmica tibetanaMayr）和彎角紅蟻垂直分布高差達1 500 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達到較寬水平；滿斜結(jié)蟻、刀圓顎蟻（Strongylognathus daoRadchenkoet al.）、切胸蟻待定種（Temnothoraxsp.） 和針毛收獲蟻（Messoraciculatus（Smith））垂直分布高差1 000～ 1 250 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達到中等水平；凹唇蟻（Formica sanguineaLaterille）、箭蟻待定種等6個種垂直分布高差500 ～ 750 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達到較窄水平；黃毛蟻、中華紅林蟻（Formica sinensisWheeler）等12 個種垂直分布高差0 ～ 250 m，生態(tài)適應(yīng)幅度達到狹窄水平（表3）。

表3 青藏高原東北坡螞蟻物種的棲息生境和垂直分布Table 3 Habitat and vertical distribution of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表 3

2.3 棲息生境

在青藏高原東北坡6 類生境中，物種豐富度順序依次為：草叢（22 種）>灌叢（18 種）>落葉闊葉 林（ 10 種） >錦 雞 兒（Caragana） 灌 叢（9 種）>楊樹林（8 種）>堿蓬（Suaeda）矮灌叢（7 種）。在該地區(qū)采獲的30 個物種中，艾箭蟻、 草地鋪道蟻（Tetramorium caespitum（Linnaeus））、喜馬毛蟻（Lasius himalayanusBingham）、滿斜結(jié)蟻、針毛收獲蟻均可棲息在5 類生境中，其中艾箭蟻和喜馬毛蟻主要棲息于草叢中，滿斜結(jié)蟻和草地鋪道蟻主要棲息于灌叢中，針毛收獲蟻主要棲息于堿蓬矮灌叢中；光亮黑蟻、切胸蟻待定種、蒙古原蟻（Proformica mongolica（Emery））均可棲息于4 類生境中；紅林蟻、箭蟻待定種、吉市紅蟻、刀圓顎蟻、西藏紅蟻均可棲息于3 類生境中；凹唇蟻、黃毛蟻等5 種螞蟻均可棲息于2 類生境中；中華紅林蟻、盤腹蟻待定種（Aphaenogastersp.）等12 種螞蟻僅棲息于1 類生境中，且大多棲息于草叢和灌叢之中（表3）。

2.4 覓食場所

在青藏高原東北坡9 類覓食場所中，物種豐富度順序依次為：地表（27 種）>土壤內(nèi)（20 種）>石下（18 種）>植物上（13 種）>灌叢下（6 種）>牛糞下（4 種）>朽木下（2 種）>地被內(nèi)（1 種）=樹根下（1 種）。在30 個物種之中，草地鋪道蟻的覓食場所最豐富，可在8 類場所中覓食；艾箭蟻、紅林蟻、光亮黑蟻、切胸蟻待定種、滿斜結(jié)蟻可在5 類場所中覓食；箭蟻待定種、縱溝紅蟻（Myrmica sulcinodisNylander）等4 種螞蟻可在4 類場所中覓食；凹唇蟻、中華紅林蟻、盤腹蟻待定種等10 種螞蟻可在3 類場所中覓食；刀圓顎蟻、賈氏火蟻（Solenopsis jacotiWheeler）等4 種螞蟻可在2 類場所中覓食；萊曼蟻（Formica lemaniBondroit）、黃毛蟻等5 種螞蟻僅在1 類場所中覓食；多色毛蟻的覓食場所暫未明確。多數(shù)螞蟻物種僅在1 ～ 3 類場所覓食，少數(shù)物種可在多種生境中覓食（表4）。

2.5 筑巢場所

在青藏高原東北坡10 類筑巢場所中，物種豐富度順序依次為：土壤巢（19 種）>石下巢（17 種）>牛糞下巢（5 種）>地表巢（4 種）>朽木內(nèi)巢（3 種）=地表碎屑巢（3 種）>朽木下巢（2 種）>樹根下巢（1 種）=草根下巢（1 種）=地被下巢（1 種）。紅林蟻、光亮黑蟻、草地鋪道蟻3 種螞蟻的筑巢場所最豐富，可在5 類場所筑巢；艾箭蟻可在4 類場所筑巢；凹唇蟻、切胸蟻待定種等6 種螞蟻可在3 類場所筑巢；滿斜結(jié)蟻、黑毛蟻等6 種螞蟻可在2 類場所筑巢；中華紅林蟻、箭蟻待定種等7 種螞蟻僅在1 類場所筑巢。另外盤腹蟻待定種、賈氏火蟻等7 種螞蟻的筑巢場所尚不清楚（表4）。

表4 青藏高原東北坡螞蟻物種的覓食和筑巢場所Table 4 Foraging places and nesting sites of ant species from northeast slope of Qinghai-Tibet Plateau

續(xù)表 4

3 討論

印度板塊與歐亞板塊的碰撞以及深層熱隆擴展的聯(lián)合作用形成了平均海拔高、面積廣、變形強烈的青藏高原[21-22]。青藏高原的強烈隆起開始于上新世末和早更新世初，這一時期青藏高原的氣候顯著變化，一些種類遷移到了環(huán)境較好的高原東南部避難所，更多的物種則在新的環(huán)境中強烈演化而出現(xiàn)新的性狀或習性[23]，從而形成了部分青藏高原特有種類，比如西藏盤腹蟻（Aphaenogaster tibetanaDonisthorpe）。

在青藏高原東北坡5 個垂直帶共采獲螞蟻2亞科13 屬30 種，其中發(fā)現(xiàn)4 個待定種。辛明等[24]報道寧夏地區(qū)蟻科昆蟲3 亞科19 屬69 種，宋伶英等[25]在陜甘寧蒙沙漠地區(qū)采集到蟻科昆蟲3 亞科14 屬41 種，與這些地區(qū)相比，青藏高原東北坡的螞蟻種類明顯偏少。寧夏地區(qū)海拔高差不如青藏高原明顯，雖有六盤山、賀蘭山等山脈，但其海拔明顯較低，積溫較高，分布有多樣的植被類型，具有森林為主的生態(tài)系統(tǒng)，因此棲息著更豐富的螞蟻物種。陜甘寧蒙沙漠地區(qū)地域范圍廣，加之海拔范圍總體較低，也棲息著較多的螞蟻物種。在該研究中，青藏高原東北坡除了寧夏和甘肅范圍內(nèi)的樣地海拔較低外，青海范圍的樣地海拔上升較快，積溫過低，生境類型較少，主要以高山草甸和草叢為主（占樣地總數(shù)的73.5%），從而導致青藏高原東北坡螞蟻種類相對較少。螞蟻通常喜歡氣溫高、濕度適宜、陽光充足、食物資源豐富、酸性土壤的環(huán)境[26]，植被可以調(diào)節(jié)小氣候，改變了氣溫而直接影響螞蟻的分布、代謝和覓食，是影響螞蟻種群的重要因素之一[27-28]。

從水平分布看，青藏高原東北坡柳梢溝埡口垂直帶分布著24 種螞蟻，占所調(diào)查螞蟻物種的80%，而牛頭碑垂直帶僅分布2 種螞蟻，占所調(diào)查螞蟻物種的6.7%，從各個垂直帶的海拔可以看出，牛頭碑垂直帶的海拔總體在3 955 m 以上，而柳梢溝埡口垂直帶最低點僅有1 476 m，最高點3 571 m。因為海拔較高、氣溫較低，在調(diào)查的所有樣地中有11 塊樣地（占32.3%）未發(fā)現(xiàn)螞蟻，12 塊樣地（占35.3%）物種數(shù)目較貧乏均少于5種。并且有24 塊樣地（占70.6%）海拔高于3 000 m，可見海拔高度和氣溫是制約螞蟻物種分布的主要因素[3,10]。海拔較低，生境氣溫上升，植物豐富度升高，食物資源增加的垂直帶明顯棲息著更多的螞蟻種類和個體數(shù)量[29]。

從垂直分布及生態(tài)適應(yīng)幅度看，青藏高原東北坡螞蟻群落中蟻亞科的適應(yīng)性最強，其次是切葉蟻亞科。在同亞科同屬的不同種之間，適應(yīng)性存在明顯差別，例如光亮黑蟻的海拔分布范圍在2 000 ～4 250 m 之間，海拔高差達2 250 m，而滿凹頭蟻的海拔分布范圍在3 000 ～ 3 500 m 之間，海拔高差僅500 m，萊曼蟻僅生活在2 750 m 的海拔高度上。在本次調(diào)查中，海拔最高的樣地達到了4 759 m，但是樣地海拔下降到4 281 m 才發(fā)現(xiàn)了螞蟻的分布（光亮黑蟻）。在徐正會等[30]對西藏螞蟻的研究中報道，光亮黑蟻的垂直分布達到 5 183 m，是目前已知世界螞蟻垂直分布的最高紀錄。出現(xiàn)這種差異的原因主要和緯度有關(guān)，青藏高原東北坡緯度高于喜馬拉雅地區(qū)，在相同的海拔高度上，緯度越低積溫越高，所以在緯度較低的喜馬拉雅山，光亮黑蟻的垂直分布海拔更高。

在青藏高原東北坡6 類生境中，螞蟻物種豐富度由高到低為草叢、灌叢、落葉闊葉林、錦雞兒灌叢、楊樹林、堿蓬矮灌叢。在低海拔地區(qū)，樹種豐富的森林通常擁有最豐富的螞蟻物種[2]，而在青藏高原東北坡缺乏高大喬木的草叢和灌叢卻擁有更豐富的螞蟻物種，可以看出高海拔地區(qū)與低海拔地區(qū)螞蟻物種在生境選擇上存在一定差異，與食物的獲取相比，高海拔地區(qū)螞蟻物種對熱量獲取的需求顯得更為迫切，因此在沒有高大喬木的草叢和灌叢生境中，地表附近的蟻巢更容易獲取熱量[8]。

地表和土壤內(nèi)是螞蟻主要的覓食場所，因為地表是一個開闊且連貫的場所，土壤內(nèi)孔穴眾多且食物豐富；石下和植物上也是螞蟻比較喜愛的覓食場所，因為石塊是山地環(huán)境中牢固且穩(wěn)定的場所，植物上棲息著蚜蟲、介殼蟲等分泌蜜露的昆蟲，蜜露是螞蟻喜歡的食物。蟻巢是螞蟻生活和撫育后代的重要場所，對蟻群的發(fā)展壯大至關(guān)重要[19]。青藏高原東北坡的螞蟻以土壤內(nèi)筑巢的物種最為豐富，其次是在石下筑巢。因為土壤和石下這兩類微生境較為穩(wěn)固，土壤具有良好的保溫效果，在高原生境中石頭具有良好的導熱作用，有利于提高蟻巢的溫度[10]。在藏東南地區(qū)，多數(shù)螞蟻物種首選在石下筑巢[7-10,21]，主要原因是藏東南地區(qū)生境更為豐富，針葉林和闊葉林分布較廣，螞蟻物種對筑巢場所的選擇更為廣泛；而青藏高原東北坡的環(huán)境大多以草叢、灌叢為主，缺少高大喬木的環(huán)境，所以螞蟻在筑巢的選擇上更趨向于安全穩(wěn)定且食物充足的土壤內(nèi)。螞蟻對覓食與筑巢場所的選擇具有差異性，對生境選擇的優(yōu)先順序不同，食物差異與筑巢場所不同最大限度降低了生態(tài)位競爭，符合生態(tài)學的競爭平衡假說[3]，對不同生境、棲息與覓食場所的選擇分化避免了種內(nèi)和種間競爭，有利于蟻群的建立和發(fā)展。

4 結(jié)論

青藏高原的隆起，對包括螞蟻在內(nèi)的中國生物多樣性分布格局產(chǎn)生了巨大影響。青藏高原東北坡螞蟻物種豐富度相對較低。隨著海拔快速升高，氣溫急劇降低，銀川至喊叫水一帶雖然氣溫較高但是降水總體偏低，濕度不足，總體降低了螞蟻物種多樣性水平。雖然螞蟻物種多樣性偏低，但是在該地區(qū)棲息的物種與其他地方相比存在明顯差異，脆弱生態(tài)系統(tǒng)中棲息著耐寒、耐干旱的物種，對高海拔缺氧環(huán)境表現(xiàn)出良好適應(yīng)性，對高原生態(tài)系統(tǒng)土壤改良和植物擴散等具有重要作用。