于德江，鄭依國，孫晨輝，趙 琛，靳英華＊，張立軍，李金功，劉麗杰

(1. 長白山自然保護管理中心，吉林 二道白河 133613；2. 長白山地理過程與生態(tài)安全教育部重點實驗室，東北師范大學地理科學學院，吉林 長春 130024；3. 長白山科學研究院，吉林 二道白河 133613)

森林生態(tài)系統(tǒng)在陸地生態(tài)系統(tǒng)中所占面積最大，功能也最為穩(wěn)定[1]，其具有固碳、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)氣候、保護生物多樣性等重要生態(tài)功能，是人類和多種生物賴以生存和發(fā)展的基礎[2]。長白山是我國國家級自然保護區(qū)，林地面積達1 821.28 km2[3]，是一座森林資源寶庫。落葉松毛蟲（Dendnolimus superansButler）屬鱗翅目、枯葉蛾科、松毛蟲屬，是一種以針葉樹葉片為食的害蟲[4]，在國內(nèi)主要分布于東北、西北、河北北部等地[5]。通常在春季開始上樹啃食嫩葉，使樹木生長緩慢甚至枯死，造成的經(jīng)濟損失和生態(tài)影響十分巨大[6]。落葉松毛蟲的暴發(fā)具有大面積性和周期性等特征，暴發(fā)周期多為10～20 年[7]。長白山自然保護區(qū)建區(qū)60 年來未有松毛蟲大面積暴發(fā)記錄，但2018 年底，長白山自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)大量落葉松毛蟲蟲卵，2019 年長白山林區(qū)落葉松毛蟲蟲害大規(guī)模暴發(fā)，嚴重危害到云冷杉針葉林、長白落葉松林和紅松針闊混交林。2019 年初在蟲卵密集的北坡林地內(nèi)設置監(jiān)測樣地，對蟲害程度和災后恢復狀況進行調(diào)查，并結合林分和氣象因子分析蟲害暴發(fā)的原因。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

長白山國家級自然保護區(qū)位于吉林省東南部，與朝鮮民主主義人民共和國相毗鄰，地理坐標范圍 是127°42′55″～128°16′48″ E，4l°41′49″～42°25′18″ N。氣候是受季風影響的溫帶大陸性山地氣候，具有明顯的垂直氣候帶。年均氣溫在3 ℃～7 ℃，年降水量在700 ～1 400 mm，6—9 月份降水占全年降水量的60%～70%，年日照時數(shù)不足2 300 h。氣溫與植被的垂直分布關系極為密切，海拔1 100 m 以下為紅松針闊混交林，海拔1 100 ～1 700 m 為云冷杉針葉林，海拔1 700 ～2 100 m 為岳樺林，海拔2 100 m 以上為高山苔原。

1.2 數(shù)據(jù)來源與處理

在2019 年和2020 年對長白山國家級自然保護區(qū)北坡海拔750～1 445 m 的區(qū)域進行落葉松毛蟲災情樣地監(jiān)測。選取紅松針闊葉混交林、云冷杉針葉林和長白落葉松林共37 塊樣地，每塊樣地隨機劃定20 m × 20 m 的小樣方5 個，總計185 個樣方。在樣地內(nèi)按Z 字法抽取10～20 株不同徑級的寄主林木作為調(diào)查的目標樹，包括紅松（Pinus koraiensisSieb. et Zucc）、長白落葉松（Larix olgensisHenry）、長白松（Pinus sylvestrisL.var. sylvestriformis (Takenouchi) Cheng et C. D.Chu）、魚鱗云杉（Picea jezoensisCarr. var.microsperma(Lindl.) Cheng et L. K. Fu）和臭冷杉（Abies nephrolepis(Trautv.) Maxim.）。記錄樣地信息（經(jīng)緯度、海拔高度、林型）、樣方信息（樹種組成、郁閉度、失葉率）（表1）；目標樹每木檢尺，測量目標樹的胸徑、樹高、活枝下高、冠幅和林下郁閉度等，調(diào)查幼蟲上樹數(shù)量。并以該目標樹為中心，記錄半徑為6 m 以內(nèi)的所有鄰體喬木（胸徑≥5 cm）的物種種類、胸徑、樹高、活枝下高、冠幅，并實測這些樹種與目標樹之間的距離。

表1 樣地的主要記錄信息Table 1 Main information of the sample sites

采用塑料環(huán)捆綁法對落葉松毛蟲的上樹情況進行調(diào)查[8]。在落葉松毛蟲幼蟲上樹前，清除樣株林木胸徑以下側枝和與樹干相連的灌木枝條，為了使膠帶和樹干緊密粘合，在胸高處用刀刮去樹干上翹裂的松表皮，以樹干平滑又不損傷木栓層為度，用黃色寬膠帶緊緊纏繞胸徑處做一個閉合隔離環(huán)，環(huán)的寬度>10 cm。從4 月下旬開始，從發(fā)現(xiàn)有幼蟲上樹起，每隔3 天調(diào)查一次隔離環(huán)邊緣及以下位置的樹干上的幼蟲數(shù)量，計數(shù)后將幼蟲殺死清除。直到連續(xù)3 天未有新上樹幼蟲時停止調(diào)查，最后統(tǒng)計落葉松毛蟲上樹蟲口密度。

2019 年7 月中旬調(diào)查失葉率，失葉率為樣方內(nèi)記錄的所有鄰體喬木的平均失葉率（不含目標樹）。落葉松毛蟲蟲害發(fā)生在針葉樹上，落葉松毛蟲取食針葉，爆發(fā)時吃光針葉[9]。我們觀察到只要在單株針葉樹上發(fā)生松毛蟲，失葉率基本上達到100%。因此，平均失葉率為樣方內(nèi)記錄的鄰體樹木受蟲害的樹木株數(shù)/鄰體樹木總數(shù)。

采用目測的方法在2020 年8 月中旬調(diào)查落葉松毛蟲蟲害恢復情況。對2019 年樣方內(nèi)記錄的所有鄰體喬木中已經(jīng)失葉的受損樹木樹冠進行目視判斷，樹枝上基本滿葉的為全部恢復，樹枝未見新葉視為枯死，樹枝綠葉恢復50%以上視為大部分恢復，50%以下視為少部分恢復。

林分結構分析包括空間結構和非空間結構分析。選取混交度、大小比數(shù)、競爭指數(shù)3 個林分空間結構參數(shù)，通過比較目標樹與其距離最近的n株相鄰木的樹種差異性、大小差異性和競爭壓力差異性分析空間結構；用Shannon-Wiener 指數(shù)分析非空間結構[10]。

（1）樹種混交度[11]，描述混交林中樹種的空間隔離程度：

式中：Mi為林木i 點的混交度，n為最近相鄰木的株數(shù)，當參照樹i與第j株相鄰木非同種時Vij=1，反之，Vij=0；取n=4 時，Mi為0、0.25、0.50、0.75、1.00，分別表示零混交、弱度混交、中度混交、強度混交和極強度混交。

（2）樹種大小比數(shù)[12]，描述林木個體大小分化程度，或樹種的生長優(yōu)勢程度：

式中：Ui為林木i點的大小比數(shù)，n為最近相鄰木的株數(shù)，若參照樹i比第j株相鄰木小時Kij=1，否則，Kij=0；取n=4 時，Ui=0、0.25、0.50、0.75、1.00，分別表示參照樹處于優(yōu)勢、亞優(yōu)勢、中庸、劣態(tài)和絕對劣態(tài)。

（3）采用Hegyi 提出的單木競爭指數(shù)模型計算競爭指數(shù)[13]：

式中：CIi為競爭指數(shù)，CIi越大，表明樹種之間的競爭越激烈；Di為對象木i的胸徑，Dj為競爭木j的胸徑，Lij為對象木i與競爭木j之間的距離，n為競爭木的株數(shù)。

（4）Shannon-Wiener 指數(shù)描述生物多樣性[14]：

式中：S是樣方中的物種數(shù)，Pi是第i個種的相對多度。

在中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)中選取近十年長白山地區(qū)的氣溫、降水量、日照時數(shù)、平均相對濕度、降雨日數(shù)等氣象數(shù)據(jù)。以上數(shù)據(jù)均用Excel 2010 做初步計算和整理，SPSS 24.0 做進一步分析和統(tǒng)計。

2 結果與分析

2.1 落葉松毛蟲致災狀況分析

2.1.1 受損程度 2019 年樣方調(diào)查數(shù)據(jù)表明，受損樣方（落葉松毛蟲啃食）占16%，其中失葉率在66.7%～90%的一般受損樣方占23.3%，失葉率達90%以上的重度受損樣方占到76.7%（表2）。整體上受損樣方比例不大，但是在局部受損程度很重。

表2 長白山自然保護區(qū)受損程度Table 2 Damage degree of Changbai Mountain Nature Reserve

受損主要樹種為云冷杉林中的魚鱗云杉和臭冷杉（占到全部受損樹木的57%）、紅松（31%）和長白落葉松（12%），部分受損樹木在第二年有所恢復（表3）。

表3 蟲災區(qū)森林主要優(yōu)勢種受損和恢復情況Table 3 Damage and recovery of main dominant forest species in insect-stricken areas %

2.1.2 恢復程度 （1）3 種受損林型恢復特征

2020 年樣地調(diào)查結果表明受損森林有所恢復，但不同林型恢復程度差異明顯。重度受損的紅松闊葉林中紅松純林恢復8%、海拔1 100 m 至1 300 m 云冷杉林恢復10%。紅松闊葉林（中度受損林地）總恢復達到20%，由于闊葉樹較多，林相尚好。海拔1 300 m 以上的云冷杉林恢復達到35%。長白落葉松林受損樣地全部恢復。

（2）優(yōu)勢種恢復特征

主要受損的優(yōu)勢種中以落葉松恢復最快，葉片完全恢復樹木比例可達近70%；紅松和云冷杉林中的魚鱗云杉和臭冷杉恢復慢，紅松葉片完全恢復樹木占6%，魚鱗云杉和臭冷杉葉片完全恢復樹木占2%。魚鱗云杉和臭冷杉葉片完全枯死樹木達到80%以上（表3）。

2.1.3 致災程度 根據(jù)2019 年受損和2020 年恢復情況，長白山國家級自然保護區(qū)遭受松毛蟲危害的森林目前雖有所恢復，但主體恢復不好，形成蟲災區(qū)。蟲災區(qū)占到北坡面積的12.5%，約為8 337 hm2，占保護區(qū)總面積的4.24%，其中一般蟲災區(qū)占總蟲災區(qū)面積的21.8%，重災區(qū)占79.2%（表4），以重災區(qū)為主。重災區(qū)占北坡面積的9.7%，占保護區(qū)總面積的3.3%。

表4 落葉松毛蟲致災程度Table 4 Disaster degree of Dendrolimus superans

2.2 致災因子分析

2.2.1 林分結構分析 合理的林分結構是充分發(fā)揮森林多種功能的基礎[15]，較好的林分結構抵御蟲害侵擾能力也較強[16]。林分結構包括空間結構和非空間結構，空間結構包括林木競爭指數(shù)、混交程度、大小比數(shù)等3 個方面，非空間結構包括樹種多樣性等[10]。競爭指數(shù)反映了林木生長受到的競爭壓力大小，林木所受競爭大小取決于林木自身和鄰近木的狀態(tài)，屬負向指標?；旖怀潭确从沉宋锓N之間的隔離程度，通常認為林木的混交度越高，林分生產(chǎn)力越高、結構性越好，屬正向指標。大小比數(shù)反映了對象木和相鄰木的大小空間配置情況，調(diào)整時應使保留木處于優(yōu)勢地位，因此大小比數(shù)越小對于保留木的生長越有利，屬負向指標[11]。樹種多樣性通常是指整個生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)各個不同樹種的總和，數(shù)值越大樹木種類就越多樣，屬于正向指標。林分結構的各個指標測定方法參考魏紅洋[17]、韓敏[18]等人的研究，對長白山國家級自然保護區(qū)3 種主要寄主樹木林型調(diào)查結果如表5 所示：

表5 長白山自然保護區(qū)蟲災區(qū)不同林型林分結構特征Table 5 Forest structure characteristics of different forest types in insect-infested areas of Changbai Mountain Nature Reserve

從表5 可以看出：競爭指數(shù)指標上，紅松針闊混交林>云冷杉針葉林>長白落葉松林；混交程度指標上，紅松針闊混交林＝云冷杉針葉林>長白落葉松林；大小比數(shù)指標上，紅松針闊混交林>云冷杉針葉林>長白落葉松林；多樣性指數(shù)指標上，紅松針闊混交林>云冷杉針葉林>長白落葉松林。通過計算樣地的3 種不同寄主樹木林型蟲口密度數(shù)據(jù)得到，云冷杉針葉林（175 頭·株?1）>紅松針闊混交林（56 頭·株?1）>長白落葉松林（44 頭·株?1）。

3 種林型中，云冷杉針葉林所遭受的落葉松毛蟲蟲害最為嚴重，原因可能與林內(nèi)有大面積針葉純林有關。由于云冷杉針葉林競爭指數(shù)和大小比數(shù)均偏低，這說明種間和種內(nèi)競爭壓力關系較弱，林中各樹木之間的養(yǎng)分和光照需求較為均衡，樹勢并未受競爭影響而減弱。而混交程度和樹種多樣性較高說明樹種較為豐富，但是仍然以針葉林為主，大面積的針葉純林為落葉松毛蟲提供豐富的食料；純林也會導致生態(tài)系統(tǒng)脆弱，林木抵御逆境、抗病蟲的能力弱。這為云冷杉針葉林內(nèi)落葉松毛蟲害的暴發(fā)提供了有利條件。紅松針闊混交林的競爭指數(shù)和大小比數(shù)均最高，這說明紅松針闊混交林所受到的整體競爭壓力偏大。其種間和種內(nèi)競爭較大，林分內(nèi)個體間橫向和縱向空間的競爭激烈，樹木生長光合作用、營養(yǎng)吸收及輸送等均受到影響，樹勢偏弱，容易受到病蟲害的影響。但紅松針闊混交林的混交程度和樹種多樣性為3 種林型最高，不同于云冷杉針葉林，針闊混交林為落葉松毛蟲提供的食料較少，森林群落結構復雜，林木抗性較強。因此蟲口密度也較云冷杉針葉林小。長白落葉松林的競爭指數(shù)、混交程度、大小比數(shù)和多樣性指數(shù)均為3 種林型最低，其林內(nèi)整體競爭壓力小，樹木長勢一致，由于其為先鋒樹種，樹齡小，葉片少，雖然易受蟲害，但蟲口較少，特別是第二年受害落葉松可以恢復長葉，故其受害程度較低。

2.2.2 氣象條件分析 自建立長白山自然保護區(qū)以來，2019 年為首次暴發(fā)落葉松毛蟲蟲害，但是這種大規(guī)模蟲害爆發(fā)并不應該是突發(fā)的偶然事件，應該存在氣象上的有利條件。落葉松毛蟲在長白山地區(qū)1 年1 世代，跨2 個年度，幼蟲共7 齡。10 月底至來年4 月上旬在樹下枯枝落葉層越冬，4 月中旬至6 月中旬開始上樹取食嫩葉，之后蛻變?yōu)槌上x[4]。落葉松毛蟲還具有世代積累性的特征，如果秋冬氣象條件適宜，則落葉松毛蟲幼蟲越冬存活率較高，次年蟲害暴發(fā)的幾率也相對提高；春季氣象條件適宜，則落葉松毛蟲幼蟲產(chǎn)卵量較大，帶來較大的越冬幼蟲基數(shù)。一般來說，氣溫越高，落葉松毛蟲蟲害的發(fā)生面積越大[19]，尤其是秋冬氣溫偏高更能幫助抵抗力較弱的低齡幼蟲存活。而降雨量的減少也會促使蟲害的暴發(fā)，其原因是溫暖干燥的環(huán)境有利于落葉松毛蟲的生命活動。在高濕的環(huán)境中，蟲卵不易被孵化，并且降雨可以直接機械殺死上樹的落葉松毛蟲幼蟲[20]。

近10 年長白山地區(qū)年平均氣溫和秋冬平均氣溫均呈現(xiàn)上升態(tài)勢，2018 年年平均氣溫比10 年平均值高0.3℃，秋冬平均氣溫為近10 年最高，比平均值高1.7℃，溫暖的秋冬不僅使得大量落葉松毛蟲幼蟲越冬，還有利于雌性產(chǎn)卵量的增加（表6）。長白山地區(qū)近10 年降水呈現(xiàn)減少趨勢。2018 年降水日數(shù)、年平均相對濕度和春季平均降水量分別與平均值相比偏低12.6%、1.5%和5%（表6）。年日照時數(shù)與平均值相比增加1.6%，為落葉松毛蟲繁殖提供了有利的光照條件（表6）。特別是春季平均降水量偏低，導致落葉松毛蟲幼蟲上樹數(shù)量增加，這是2018 年蟲害初見端倪的主要原因。2018 年秋冬平均氣溫高于同期，同時2019年春季平均降水量更是達到近10 年最低水平，促使落葉松毛蟲越冬和上樹的數(shù)量激增，最終造成2019 年松毛蟲大規(guī)模暴發(fā)（表6）。2018 年和2019年氣象條件雖存在差異，但總體高溫、干旱和日照時數(shù)多，是落葉松毛蟲暴發(fā)的重要氣象原因。

表6 長白山地區(qū)近十年氣象數(shù)據(jù)Table 6 Meteorological data sheet of Changbai Mountain in recent ten years

3 討論

落葉松毛蟲的發(fā)生受到立地類型、林分結構和氣象條件等因素的綜合影響[9]。原始森林生物多樣性高、結構復雜不易發(fā)生蟲害[21]。長白山自然保護區(qū)內(nèi)為保護良好的原始森林，生物多樣性高，之所以能暴發(fā)落葉松毛蟲有其特殊性，與自然保護區(qū)內(nèi)外林分結構關系密切。在長白山自然保護區(qū)內(nèi)，北坡森林帶狀分布明顯，在一定的海拔區(qū)域內(nèi)林型單一，且處于火山干擾導致的植被演替后期，針葉樹種優(yōu)勢明顯，物種多樣性低；而西坡和南坡雖總體上體現(xiàn)帶狀分布，但帶內(nèi)鑲嵌大量斑塊，帶間存在過渡，演替處于中期，先鋒的闊葉樹種多[22]，在林分結構上不利于落葉松毛蟲暴發(fā)，因此，本次落葉松毛蟲暴發(fā)位于北坡。

自然保護區(qū)內(nèi)紅松針闊混交林、云冷杉針葉林和長白落葉松林3 種林型的林分結構都有利于發(fā)生落葉松毛蟲蟲害，其原因各不相同。云冷杉林雖然混交度和物種多樣性高，但都是性質相同的針葉樹種可視為針葉純林，同質性強，可為落葉松毛蟲提供豐富的食料易暴發(fā)蟲害。長白落葉松為火山灰上直接發(fā)育的先鋒樹種，處于演替初級階段，生物多樣性低，極易暴發(fā)蟲害。紅松闊葉林自身的生物多樣性高，但是在長白山自然保護區(qū)內(nèi)由于人為保護，很少發(fā)生林火等災害，紅松比例越來越高，局部已經(jīng)形成純林，生物多樣性下降易暴發(fā)蟲害。

長白山自然保護區(qū)內(nèi)自建區(qū)60 年來未有松毛蟲大面積暴發(fā)記錄，主要是保護區(qū)有雙重保障不受落葉松毛蟲的侵害，一個是生物屏障，另一個是氣候屏障。過去長白山自然保護區(qū)外低海拔區(qū)，由于人類活動對針闊混交林中的紅松進行采伐，針葉樹比例小，不易發(fā)生蟲害；目前區(qū)外天然林獲得保護，紅松等針葉樹比例提升，同時栽種大量的生物多樣性低的人工落葉松林，失去了對保護區(qū)有效隔離的作用。過去松毛蟲在保護區(qū)外也有暴發(fā)，但是不能侵入保護區(qū)內(nèi)，原因是高海拔氣候條件存在冬季嚴寒、夏季低溫、暴雨的特點，不利于松毛蟲入侵。已有的研究表明在以溫度升高為主要特征的全球氣候變化背景下，昆蟲的代謝速率、生存繁殖和遷移擴散等核心生命活動受到顯著影響[23,24]，本研究結果與此觀點相一致。近10 年長白山地區(qū)的溫度在升高，特別是秋冬溫度升高強烈、降水減少、濕度減小和日照增加，為松毛蟲的暴發(fā)奠定了氣候基礎，特別是2018 和2019 年出現(xiàn)了高溫、干旱和日照時數(shù)多的極端氣象條件，導致松毛蟲可以在區(qū)外暴發(fā)后，從低海拔區(qū)向高海拔區(qū)遷移擴散。因此，長白山自然保護區(qū)目前存在氣象上發(fā)生落葉松毛蟲的風險，加之林型和保護區(qū)內(nèi)不能藥物防治等問題，可能會帶來更大規(guī)模的蟲害。

致災程度評估必須要考慮受災第二年的恢復情況。以往大多數(shù)研究是對落葉松毛蟲發(fā)生和成災程度進行研究，根據(jù)暴發(fā)當年蟲口數(shù)量評估發(fā)生程度，根據(jù)失葉率評估成災程度[25]，而忽視了暴發(fā)后第二年林木的恢復狀況。不同林型恢復差別大，例如長白落葉松遭受松毛蟲按照當年的失葉情況可以判定為受災嚴重，但是第二年長白落葉松葉片基本恢復生長，枯死的很少，應視為輕度受災。

4 結論

（1）長白山自然保護區(qū)整體上成災區(qū)發(fā)生比例不大，但局部受災程度很重。蟲災區(qū)占到長白山自然保護區(qū)北坡總面積的12.5%，其中，一般災區(qū)占21.8%，重災區(qū)占79.2%。受災的主要樹種為魚鱗云杉、臭冷杉、紅松和長白落葉松。

（2）長白山自然保護區(qū)落葉松毛蟲成災區(qū)森林有所恢復，但是不同林型恢復程度差異明顯。長白落葉松林受損林全部恢復，紅松針闊混交林中紅松純林以及海拔1 100 m 至1 300 m 云冷杉林重度受損林恢復差。

（3）3 種受損林型林分結構存在差異，導致3 種林型蟲口的密度存在差異。云冷杉競爭指數(shù)和大小比數(shù)低，樹勢強，雖然其多樣性和混交度高，但是都是針葉樹種，可視為純林，因此受害最重。紅松針闊混交林競爭指數(shù)和大小比數(shù)高，樹勢弱，但是其多樣性和混交度高，有較多的闊葉樹種，因此受害程度低于云冷杉。長白落葉松的競爭指數(shù)、混交程度、大小比數(shù)和多樣性指數(shù)均為3 種林型最低，由于其為先鋒樹種，樹齡小，葉片少，雖然易受蟲害，但蟲口較少，特別是第二年受損落葉松可以恢復葉片生長，其受害程度較低。

（4）2018 年和2019 年氣象條件總體高溫、干旱和日照時數(shù)多，特別是2018 年秋冬氣溫極高和2019 年春季降水極少是落葉松毛蟲暴發(fā)的重要氣象原因。