付 翔,付 成,肖玲韜,樊 捷,付世建

重慶師范大學(xué)進(jìn)化生理與行為學(xué)實(shí)驗(yàn)室 重慶市動(dòng)物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,重慶 401331

個(gè)性指不同時(shí)間和環(huán)境條件下動(dòng)物表現(xiàn)出的一致且可重復(fù)的個(gè)體行為差異[1]。描述動(dòng)物個(gè)性的特征有活躍性、社會(huì)性等[2—3],前者是指?jìng)€(gè)體在自發(fā)運(yùn)動(dòng)時(shí)的行為特征[4],常用指標(biāo)有自發(fā)游泳速度中值等[5—6]。社會(huì)性是指除了攻擊性互動(dòng)之外,動(dòng)物對(duì)同種類群親密互動(dòng)或者回避的反應(yīng)[7],常用指標(biāo)包括與刺激魚(yú)群的距離等[7—8]。研究發(fā)現(xiàn)包括魚(yú)類在內(nèi)的動(dòng)物的個(gè)性特征在一定時(shí)間內(nèi)具較好的穩(wěn)定性[1],例如鯽(Carassiusauratus)幼魚(yú)在間隔15 d前、后的活躍性和好斗性具有較好的重復(fù)性[9],而藍(lán)鰓太陽(yáng)魚(yú)(Lepomismacrochirus)的勇敢性在間隔3個(gè)月依舊具有較好的穩(wěn)定性[10]。這種穩(wěn)定的個(gè)性差異有利于種群在變化的環(huán)境中生存,而群體成員的個(gè)體異質(zhì)性可能有利于集體協(xié)作的進(jìn)化[11—13]。

多數(shù)動(dòng)物種類在其生活史的特定或全部階段會(huì)偏好集群生活,集群行為是動(dòng)物在長(zhǎng)期自然選擇中進(jìn)化形成的生存策略[4,11]。在集群行為中個(gè)體被認(rèn)為是“自我推進(jìn)的粒子”,相互作用被稱為“社會(huì)力量”,個(gè)體行為的微小變化可能會(huì)影響個(gè)體的空間定位,并強(qiáng)烈的影響群體的運(yùn)動(dòng)特征[12]。研究群體行為的工作多熱衷于探討群體成員如何調(diào)整自己的行為,從而使群體行為保持一致[13]。近年來(lái),研究者日益關(guān)注不同個(gè)性成員對(duì)群體行為產(chǎn)生影響的種內(nèi)差異。這些研究表明,個(gè)性特征可能與機(jī)體在群體決策發(fā)揮作用的大小密切關(guān)聯(lián)[14—16]。例如,有研究表明孔雀魚(yú)(Poeciliareticulata)的群體探索行為主要受制于群體中最不活躍的群體成員[17],而勇敢的河鱸(Percafluviatilis)個(gè)體在群體行為中往往發(fā)揮著至關(guān)重要的影響力[18]。由于群體成員普遍存在個(gè)性和生理狀況的差異,探討集群生活的個(gè)體如何在維持群體凝聚力的基礎(chǔ)上權(quán)衡犧牲個(gè)性和維持特定的行為獨(dú)立性,具有重要的理論意義[12,17]。

目前有關(guān)個(gè)性與魚(yú)類集群行為的研究較少,主要在孔雀魚(yú)、三刺魚(yú)(Gasterosteusaculeatus)等少數(shù)高度社會(huì)化且認(rèn)知能力較高的魚(yú)類中開(kāi)展[12,17]。這些研究發(fā)現(xiàn),魚(yú)類的集群運(yùn)動(dòng)和群體探索傾向與群體成員的活躍性和社會(huì)性關(guān)聯(lián)較為密切[17,19]。鯉科魚(yú)類是我國(guó)的第一大淡水魚(yú)類類群,且多數(shù)種類喜好集群,但有關(guān)鯉科魚(yú)類個(gè)性特征及其對(duì)集群行為的研究卻鮮見(jiàn)報(bào)道。因此,本研究選取偏好集群的鯉科魚(yú)類-中華倒刺鲃(Spinibarbussinensis)為研究對(duì)象[20—23],首先考察其活躍性和社會(huì)性等個(gè)性特征及其穩(wěn)定性。在此基礎(chǔ)上,本研究還旨在探究不同活躍性和社會(huì)性組成對(duì)中華倒刺鲃群體水平運(yùn)動(dòng)特征的影響及其內(nèi)在機(jī)制,以及個(gè)性特征與集群時(shí)的行為特征是否存在關(guān)聯(lián)。本研究結(jié)果不僅有助于理解以中華倒刺鲃為代表的鯉科魚(yú)類集群行為的形成機(jī)制,還可能為魚(yú)類物種保護(hù)和資源利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)魚(yú)來(lái)源與馴養(yǎng)

實(shí)驗(yàn)魚(yú)于2019年4月購(gòu)買于重慶永川漁場(chǎng),將買回的實(shí)驗(yàn)魚(yú)用1%—2%的氯化鈉溶液消毒后放入實(shí)驗(yàn)室的自凈化循環(huán)控溫系統(tǒng) (每個(gè)養(yǎng)殖單元的體積約為250 L,容納125尾實(shí)驗(yàn)魚(yú))中馴養(yǎng)六周,馴養(yǎng)期間無(wú)實(shí)驗(yàn)魚(yú)死亡現(xiàn)象。馴養(yǎng)時(shí)水溫控制在(25±1)℃,水中溶氧維持在7 mg/L以上,養(yǎng)殖用水使用充分曝氣的自來(lái)水,日換水量約10%,光周期為12L:12D。馴養(yǎng)期間,每天在10:00時(shí)用商業(yè)顆粒飼料進(jìn)行飽足投喂,30 min后,用虹吸管清理殘存的食物和魚(yú)類排泄物。馴養(yǎng)結(jié)束后,選取大小適宜的實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方案

首先選擇大小適宜的實(shí)驗(yàn)魚(yú)336尾(體重(7.99±0.22)g,體長(zhǎng)(7.48±0.07)cm),腹腔注射PIT(Passive integrated transponder,直徑2 mm,長(zhǎng)7 mm)體內(nèi)標(biāo)簽(研究表明體內(nèi)標(biāo)簽不會(huì)對(duì)魚(yú)類的行為和生理狀態(tài)造成影響[24])。待實(shí)驗(yàn)魚(yú)恢復(fù)2周之后(標(biāo)記及恢復(fù)過(guò)程無(wú)實(shí)驗(yàn)魚(yú)死亡現(xiàn)象),對(duì)每尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)依次進(jìn)行活躍性和社會(huì)性的測(cè)定。測(cè)定結(jié)束后,分別以實(shí)驗(yàn)魚(yú)的活躍性和社會(huì)性為依據(jù),從高到低進(jìn)行排序。將位于中間個(gè)性的個(gè)體除去,分為高個(gè)性組、低個(gè)性組和混合個(gè)性組(高、低個(gè)性1:1混合),每種個(gè)性組重復(fù)14組。提前一天對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行體表的顏色標(biāo)記(研究表明體表顏色標(biāo)記不會(huì)對(duì)魚(yú)類的個(gè)性造成影響[9,25]),第二天進(jìn)行集群行為拍攝,分別記錄視頻中6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)群(以往研究發(fā)現(xiàn),中華倒刺鲃在個(gè)體數(shù)量為4尾及其以上時(shí),就會(huì)表現(xiàn)出明顯的集群現(xiàn)象,因此,本實(shí)驗(yàn)選擇6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)組成群體)的運(yùn)動(dòng)軌跡。集群行為拍攝結(jié)束后,實(shí)驗(yàn)魚(yú)放回到原養(yǎng)殖系統(tǒng)進(jìn)行飼養(yǎng),養(yǎng)殖條件不變。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)隨機(jī)選擇80尾實(shí)驗(yàn)魚(yú),重復(fù)測(cè)定活躍性和社會(huì)性,用以衡量其個(gè)性的穩(wěn)定性。所有的行為測(cè)定均在視頻拍攝完成后清洗裝置并換水。

1.3 實(shí)驗(yàn)參數(shù)的測(cè)定

1.3.1個(gè)性(活躍性、社會(huì)性)的測(cè)定

活躍性和社會(huì)性的測(cè)定使用的是實(shí)驗(yàn)室自制的行為測(cè)定儀,為了消除人為活動(dòng)對(duì)實(shí)驗(yàn)測(cè)定的影響,所有實(shí)驗(yàn)裝置被白色的幕布所遮蓋。實(shí)驗(yàn)裝置的水溫等條件與馴養(yǎng)期間一致。為消除晝夜節(jié)律的影響,所有拍攝工作在08:00—17:00之間進(jìn)行?；钴S性的測(cè)定裝置為一個(gè)長(zhǎng)方形水槽(圖1；55 cm×35 cm×35 cm),裝置由有機(jī)玻璃板組成,整個(gè)裝置內(nèi)壁和底部用白色廣告紙覆蓋。裝置內(nèi)水深為10 cm。裝置的正上方固定有一個(gè)連接計(jì)算機(jī)的網(wǎng)絡(luò)攝像頭(羅技 Webcam C9000)。測(cè)定時(shí)將實(shí)驗(yàn)魚(yú)帶水轉(zhuǎn)移至活躍性測(cè)定裝置中適應(yīng)10 min,隨后對(duì)實(shí)驗(yàn)魚(yú)的自發(fā)活躍性進(jìn)行10 min的拍攝(15幀/s)。拍攝的視頻由QQ影音轉(zhuǎn)碼后,再用idTracker提取實(shí)驗(yàn)魚(yú)質(zhì)心運(yùn)動(dòng)的軌跡用以后續(xù)分析?；钴S性的測(cè)量參數(shù)為速度中值(cm/s),計(jì)算公式如下：

圖1 用于活躍性、社會(huì)性和集群行為測(cè)定的實(shí)驗(yàn)裝置示意圖Fig.1 The structure of the devices used to observe the activity,sociality and shoaling behavior in the present study圖中a,c為刺激區(qū)；b為選擇區(qū)；d,e為透明隔板

(1)

式中,x(t)和y(t)分別是實(shí)驗(yàn)魚(yú)質(zhì)心位置的橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo),x(t-1)和y(t-1)分別是前一幀實(shí)驗(yàn)魚(yú)質(zhì)心位置的橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)；dt是連續(xù)兩幀之間的時(shí)間間隔(1/15 s)。

社會(huì)性測(cè)定裝置為“魚(yú)類行為二元選擇觀測(cè)儀”,該測(cè)定裝置同樣也是由有機(jī)玻璃板組成的長(zhǎng)方形水槽(圖1；70 cm×35 cm×35 cm),水槽內(nèi)壁和底部被白色廣告紙所覆蓋。整個(gè)裝置被兩塊透明的有機(jī)玻璃板分隔為三部分：位于裝置中間的選擇區(qū)(40 cm×35 cm×35 cm)和位于兩側(cè)的兩個(gè)刺激區(qū)(15 cm×35 cm×35 cm)。裝置內(nèi)水深為10 cm。測(cè)定時(shí)首先隨機(jī)選取6尾中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)置于實(shí)驗(yàn)裝置的任一刺激區(qū),而另一刺激區(qū)空白。待刺激魚(yú)群在實(shí)驗(yàn)裝置中適應(yīng)20 min后,將單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)帶水轉(zhuǎn)入選擇區(qū)并立即進(jìn)行視頻拍攝,拍攝時(shí)長(zhǎng)為17 min(分析時(shí)前2 min不納入統(tǒng)計(jì))。社會(huì)性的測(cè)量參數(shù)為實(shí)驗(yàn)魚(yú)與刺激魚(yú)群的距離(cm),該值越大表明實(shí)驗(yàn)魚(yú)的社會(huì)性越低,計(jì)算公式如下：

(2)

(3)

式中,x(t)、x1(t)分別表示目標(biāo)實(shí)驗(yàn)魚(yú)及刺激魚(yú)群一側(cè)隔板(即圖1中的隔板e(cuò))在t時(shí)刻的橫坐標(biāo),n表示視頻的總幀數(shù)。

1.3.2集群行為的測(cè)定

集群行為使用直徑為50 cm、高為25 cm的圓形裝置完成測(cè)定(圖1),裝置內(nèi)壁和底部均用白色廣告紙覆蓋。實(shí)驗(yàn)裝置的水溫等條件與馴養(yǎng)期間一致。為消除晝夜節(jié)律的影響,所有拍攝工作在08:00到17:00之間進(jìn)行。集群行為拍攝前一天,先將實(shí)驗(yàn)魚(yú)輕度麻醉(MS-222:NaHCO3=80 mg/L:160 mg/L)后進(jìn)行體外顏色標(biāo)記：高、低個(gè)性(活躍性和社會(huì)性)的個(gè)體分別在背部標(biāo)記不同的顏色。集群行為測(cè)定時(shí)將高個(gè)性組、低個(gè)性組和混合個(gè)性組依次放入上述裝置中,每組6尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)。實(shí)驗(yàn)魚(yú)適應(yīng)10 min后,使用網(wǎng)絡(luò)攝像頭(羅技Webcam C9000)進(jìn)行集群行為拍攝,持續(xù)10 min。所有視頻(15 幀/s)用QQ影音轉(zhuǎn)碼后,用idTracker軟件進(jìn)行分析,得到每一尾魚(yú)的運(yùn)動(dòng)軌跡。隨后根據(jù)坐標(biāo)點(diǎn)計(jì)算魚(yú)群的集群運(yùn)動(dòng)和空間位置等參數(shù)。群體運(yùn)動(dòng)特征指標(biāo)包括速度、同步性和運(yùn)動(dòng)時(shí)間比,集群時(shí)每尾個(gè)體運(yùn)動(dòng)特征參數(shù)包括距離群體質(zhì)心的距離、速度中值、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比以及速度同步性。相關(guān)參數(shù)的計(jì)算方法參照以往相關(guān)研究[4,12,26—27]。相關(guān)參數(shù)的計(jì)算方法如下：

魚(yú)群的質(zhì)心(xG,yG)：

xG=(x1+x2+x3+x4+x5+x6)/6；yG=(y1+y2+y3+y4+y5+y6)/6

(4)

距離魚(yú)群質(zhì)心的距離(D,cm)：

(5)

式中,xG、yG分別為t時(shí)刻魚(yú)群的質(zhì)心坐標(biāo)；x1、x2、x3、x4、x5、x6和y1、y2、y3、y4、y5、y6分別為t時(shí)刻6尾魚(yú)的橫、縱坐標(biāo)。xt、yt為t時(shí)刻某一尾魚(yú)的橫縱坐標(biāo)。距離魚(yú)群質(zhì)心的距離用于評(píng)價(jià)魚(yú)群中某一尾魚(yú)的集群傾向,即凝聚力。

速度中值的計(jì)算公式同公式(1)。

速度同步性(Sv)：

(6)

式中,vi和vj是魚(yú)群中任意兩尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)在t時(shí)刻的游泳速度。用于評(píng)價(jià)魚(yú)群運(yùn)動(dòng)時(shí)速度上協(xié)調(diào)性。運(yùn)動(dòng)時(shí)間比(PTM,%)：速度大于1.75 cm/s的幀數(shù)除以總幀數(shù)[21]。

1.3.3中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)個(gè)性的穩(wěn)定性測(cè)定

集群行為拍攝結(jié)束以后,實(shí)驗(yàn)魚(yú)放回到原養(yǎng)殖系統(tǒng)進(jìn)行飼養(yǎng),養(yǎng)殖條件不變。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)隨機(jī)選擇80尾實(shí)驗(yàn)魚(yú),重復(fù)測(cè)定其活躍性和社會(huì)性,并與首次測(cè)定結(jié)果對(duì)比,以此驗(yàn)證中華倒刺鲃的個(gè)性是否穩(wěn)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行常規(guī)計(jì)算后,使用SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,所有統(tǒng)計(jì)值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示,顯著性水平P<0.05。首先檢驗(yàn)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差齊性,如果不滿足,則使用非參數(shù)檢驗(yàn)?；钴S性和社會(huì)性穩(wěn)定性的分析采用重復(fù)測(cè)量的可靠性分析。集群行為參數(shù)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和LSD多重比較檢驗(yàn)差異顯著性；活躍性、社會(huì)性和集群參數(shù)的關(guān)聯(lián)采用Pearson或Spearman相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)個(gè)性的重復(fù)性

中華倒刺鲃的活躍性和社會(huì)性存在較大的個(gè)體差異(Cv分別為54.3%和29.5%)。可靠性分析表明實(shí)驗(yàn)過(guò)程中(時(shí)間間隔約1個(gè)月)活躍性和社會(huì)性指標(biāo)均具有較高的穩(wěn)定性(活躍性：R=0.706,P<0.001,社會(huì)性：R=0.564,P=0.006,圖2)。

圖2 活躍性和社會(huì)性的重復(fù)性Fig.2 The repeatability of activity and sociability

2.2 群體個(gè)性(活躍性、社會(huì)性)組成對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)集群行為的影響

高活躍性魚(yú)群的速度同步性和運(yùn)動(dòng)時(shí)間比均顯著高于低活躍性群體(P<0.05；圖3),而混合活躍性魚(yú)群的上述兩參數(shù)與高、低活躍性組間均無(wú)顯著差異。

不同社會(huì)性群體在速度同步性上存在顯著差異(P<0.05),其中高社會(huì)性群體顯著小于低社會(huì)性組和混合社會(huì)性群體(P<0.05；圖3)。

圖3 魚(yú)群個(gè)性組成對(duì)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)集群行為特征的影響Fig.3 The effect of group personality composition on shoaling behavior characteristics in juvenile Qingbo (Mean±S.E.N=14)a、b不同字母表示不同個(gè)性組之間差異顯著(P<0.05)

2.3 個(gè)性與群體中單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)特征之間的關(guān)聯(lián)

對(duì)于活躍性而言,個(gè)性測(cè)定時(shí)活躍性的指標(biāo)(速度中值)與群體中單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)的速度中值、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比以及速度同步性均呈現(xiàn)顯著正相關(guān)(P<0.001,表1,圖4)。

對(duì)于社會(huì)性而言,社會(huì)性指標(biāo)(與刺激魚(yú)群的距離)不僅與速度中值(P=0.031)、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比(P=0.001)和速度同步性顯著正相關(guān)(P<0.001),還與距離質(zhì)心的距離顯著正相關(guān)(P=0.013)(表1,圖4)(即相關(guān)指標(biāo)與社會(huì)性負(fù)相關(guān))。

表1 活躍性和社會(huì)性與群體中單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)特征參數(shù)之間的關(guān)聯(lián)Table 1 The relationships between activity,sociability and corresponding moving characteristics of individual fish during shoaling

圖4 個(gè)性與集群中單尾實(shí)驗(yàn)魚(yú)運(yùn)動(dòng)特征參數(shù)之間的關(guān)聯(lián)Fig.4 The relationships between personality traits and corresponding moving characteristics of individual fish during shoaling

3 討論

3.1 中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)的個(gè)性及其對(duì)集群行為的影響

中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)的活躍性和社會(huì)性在一定時(shí)間內(nèi)表現(xiàn)出較好的穩(wěn)定性,這與鯽、大西洋鱈(Gadusmorhua)等魚(yú)類的研究較為一致[9,28]。本研究還發(fā)現(xiàn)中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)的活躍性和社會(huì)性均表現(xiàn)出較大的個(gè)體差異,這與大多數(shù)的其他鯉科魚(yú)類較為類似[7,26,29]。最近的研究發(fā)現(xiàn),寬鰭鱲(Zaccoplatypus)的活躍性變異系數(shù)為21.93%,社會(huì)性的變異系數(shù)高達(dá)52.5%[30]。研究者認(rèn)為,這種個(gè)性特征的差異有利于物種在不斷變化的環(huán)境條件下生存,具有重要進(jìn)化和生態(tài)意義[31]。對(duì)中華倒刺鲃而言,這種個(gè)性差異使得其在面臨棲息地生境劇烈波動(dòng)時(shí),至少種群的部分個(gè)體能夠存活并適應(yīng)新的環(huán)境條件,進(jìn)而該物種能夠得以保全[23,32]。其次,大量研究表明中華倒刺鲃是一種群居性極強(qiáng)的魚(yú)類[21,33],個(gè)性之間的這種差異可能有利于集體協(xié)作的形成,提高了群體運(yùn)動(dòng)或決策的一致性[34—35]。

高活躍性群體在運(yùn)動(dòng)時(shí)間比上比低活躍性群體高出約24%,這說(shuō)明中華倒刺鲃魚(yú)群個(gè)性組成的差異能夠引起群體層面運(yùn)動(dòng)特征的改變,這與Brown等人研究結(jié)果一致[4,17]。其次,高活躍性群體在速度同步性上比低活躍性群體高出約2.7%,表明越活躍的魚(yú)群,其協(xié)調(diào)性越強(qiáng),這與鳊(Parabramispekinensis)等鯉科魚(yú)類研究相同[33,36]。高社會(huì)性群體在速度同步性上比低社會(huì)性群體低了約4.1%,這可能是因?yàn)楦呱鐣?huì)性群體的活動(dòng)水平下降造成的(運(yùn)動(dòng)時(shí)間比較低社會(huì)性群體下降14%)。這表明社會(huì)性越強(qiáng)的個(gè)體,其群體運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)性可能越差?？傊?與其他魚(yú)類相似[17,19],中華倒刺鲃的個(gè)性也會(huì)對(duì)其集群行為產(chǎn)生影響。個(gè)性對(duì)集群運(yùn)動(dòng)特征的影響可能進(jìn)一步影響魚(yú)群群體功能水平的性能表現(xiàn)。例如,關(guān)于孔雀魚(yú)的研究表明,群體中不同勇敢性的組成對(duì)群體總體的覓食行為有重要影響；并且在群體中,勇敢的個(gè)體可能會(huì)使得害羞的個(gè)體變得勇敢,從而提高群體的覓食效率[37]。

有關(guān)鯉科魚(yú)類個(gè)性特征研究較少,主要集中在鳊、鯽和中華倒刺鲃等少數(shù)魚(yú)類[5—6]。這些研究發(fā)現(xiàn),鯉科魚(yú)類個(gè)性特征存在較高的種間差異。在更多種類上開(kāi)展不同個(gè)性鯉科魚(yú)類個(gè)性對(duì)集群行為影響的比較研究可能產(chǎn)生具有重要理論價(jià)值的研究發(fā)現(xiàn)。

3.2 中華倒刺鲃?dòng)佐~(yú)個(gè)性對(duì)集群行為影響的內(nèi)在機(jī)制

群體成員在完成協(xié)調(diào)一致的集群運(yùn)動(dòng)時(shí),往往需要形成群體決策(Group decision)或者說(shuō)達(dá)成群體共識(shí)[38—39]。有研究表明,在動(dòng)物中某些少數(shù)個(gè)體的特定個(gè)性可能主要決定了群體運(yùn)動(dòng)的特征,即少數(shù)決定機(jī)制(Minority-determined mechanism)[4,17],而某些個(gè)性是以所有群體成員該個(gè)性的整體狀況來(lái)影響群體運(yùn)動(dòng)特征,即平均決策機(jī)制(Average-determined mechanism)[40—41]。在本實(shí)驗(yàn)中,我們發(fā)現(xiàn)在以活躍性劃分的群體中,群體的速度同步性和運(yùn)動(dòng)時(shí)間比在高、低活躍性群體上存在顯著差異,但混合活躍性群體與高、低群體卻無(wú)顯著差異。另外,混合活躍性群體上述兩個(gè)參數(shù)在數(shù)值上均介于高、低活躍性群體之間。這些結(jié)果表明,對(duì)于中華倒刺鲃而言,群體所有成員活躍性的狀況共同影響了魚(yú)群的集群行為的特征。這種平均決策機(jī)制在食蚊魚(yú)(Gambusiaaffinis)等的研究中也得到證實(shí)[40]。特別值得一提的是,在以社會(huì)性劃分的不同群體中,高社會(huì)性群體的速度同步性顯著小于低社會(huì)性群體和混合社會(huì)性群體,而后兩者之間沒(méi)有差異,這表明魚(yú)群中較低社會(huì)性的個(gè)體可能對(duì)群體運(yùn)動(dòng)特征表現(xiàn)出主導(dǎo)作用。另外,雖然沒(méi)有顯著差異,不同社會(huì)性群體在運(yùn)動(dòng)時(shí)間比上存在與速度協(xié)調(diào)性一致的趨勢(shì)(低社會(huì)性和混合型群體數(shù)值上更為接近)。因此,群體成員中低社會(huì)性的關(guān)鍵個(gè)體可能對(duì)中華倒刺鲃群體行為產(chǎn)生重要影響,即少數(shù)決定機(jī)制[17—18]。在三刺魚(yú)的研究也發(fā)現(xiàn),社會(huì)性較弱的個(gè)體出現(xiàn)在群體前面的幾率更高,因此更多的引導(dǎo)群體運(yùn)動(dòng),并且更有可能在覓食過(guò)程中率先發(fā)現(xiàn)食物[12,42]。將來(lái)開(kāi)展決定機(jī)制性質(zhì)與魚(yú)類種類、認(rèn)知能力甚至生境之間的關(guān)聯(lián)的深入研究可能對(duì)理解魚(yú)類個(gè)性的產(chǎn)生和維持機(jī)制以及集群行為的進(jìn)化具有重要意義。

實(shí)驗(yàn)魚(yú)個(gè)體單獨(dú)測(cè)定個(gè)性時(shí)的速度中值與集群運(yùn)動(dòng)時(shí)個(gè)體的速度中值、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比以及速度同步性均呈顯著正相關(guān),這表明活躍性即游泳速度在集群時(shí)能夠在較大程度上得以保留。因此,中華倒刺鲃魚(yú)群的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)是由群體中所有個(gè)體共同決定的,這很好的解釋了上述活躍性對(duì)群體運(yùn)動(dòng)特征影響的平均決定機(jī)制。有趣的是,實(shí)驗(yàn)魚(yú)的社會(huì)性與速度中值、運(yùn)動(dòng)時(shí)間比以及速度同步性均呈顯著負(fù)相關(guān),表明社會(huì)性越高的實(shí)驗(yàn)魚(yú)在群體中的運(yùn)動(dòng)能力和協(xié)調(diào)性表現(xiàn)越差,這可能同樣是上述提到的高社會(huì)性魚(yú)類較低的運(yùn)動(dòng)水平導(dǎo)致。特別值得一提的是,與活躍性不同,實(shí)驗(yàn)魚(yú)的社會(huì)性還與群體凝聚力呈顯著正相關(guān),這表明社會(huì)性越高的個(gè)體,其凝聚力越強(qiáng)[43]。群體凝聚力是集群行為的重要特征,很大程度上決定了群體的結(jié)構(gòu)甚至分群、合群等重要行為[44—45]。因此,社會(huì)性特征與凝聚力的關(guān)聯(lián)可能是社會(huì)性對(duì)群體的影響為少數(shù)決定機(jī)制的重要原因。本研究首次把個(gè)性對(duì)魚(yú)群行為特征影響及其與集群時(shí)每個(gè)成員行為特征的關(guān)聯(lián)結(jié)合起來(lái)進(jìn)行探討,發(fā)現(xiàn)魚(yú)類集群行為特征和個(gè)性特征關(guān)聯(lián)是魚(yú)群決定機(jī)制的基礎(chǔ)。該發(fā)現(xiàn)為鯉科魚(yú)類的特有機(jī)制還是普遍存在多數(shù)喜好集群的魚(yú)類類群,值得研究者進(jìn)一步深入探討。

總之,本研究發(fā)現(xiàn)中華倒刺鲃魚(yú)群的活躍性和社會(huì)性組成均對(duì)集群行為產(chǎn)生重要影響,但活躍性對(duì)群體運(yùn)動(dòng)特征的影響表現(xiàn)為平均決定機(jī)制,而社會(huì)性對(duì)群體運(yùn)動(dòng)性能的影響表現(xiàn)為少數(shù)決定機(jī)制。這種內(nèi)在機(jī)制的差異可能與個(gè)性特征在群體運(yùn)動(dòng)時(shí)的獨(dú)立性的維持和妥協(xié)程度有關(guān)。在自然環(huán)境中,魚(yú)群可能會(huì)根據(jù)生態(tài)環(huán)境的變化自發(fā)進(jìn)行分類,形成具有不同個(gè)性特征的群體。因此,中華倒刺鲃穩(wěn)定的個(gè)體間個(gè)性變異、個(gè)性組成與魚(yú)群運(yùn)動(dòng)特征的密切關(guān)聯(lián)及其內(nèi)在機(jī)制的復(fù)雜性可能有利于該物種在多變的環(huán)境條件下完成不同的生理活動(dòng),具有重要的生態(tài)意義。