洪迎新,劉東升,馬宏海,陳宇琛,陳求穩(wěn),*,施文卿,朱昊彧

1 南京水利科學(xué)研究院,南京 210029 2 中水珠江規(guī)劃勘測設(shè)計(jì)有限公司,廣州 510610

為應(yīng)對(duì)氣候變化,減少溫室氣體排放,水電作為低碳的可再生清潔能源被世界各國廣泛利用。然而,水庫大壩的建設(shè)改變了河流天然水文過程,對(duì)河流生境造成深遠(yuǎn)的影響,導(dǎo)致魚類群落結(jié)構(gòu)出現(xiàn)演替、多樣性大量喪失[1-2],甚至有些物種走向滅絕[3—4]。為減緩水電開發(fā)對(duì)土著魚類的不利影響,過魚設(shè)施[5—6]、增殖放流[7—8]、多目標(biāo)調(diào)度[9—11]等一系列保護(hù)措施被應(yīng)用于實(shí)踐,對(duì)魚類資源的保護(hù)起到了積極作用。然而,對(duì)于梯級(jí)開發(fā)河流(如我國重點(diǎn)開發(fā)的十三大水電基地),開發(fā)后的河流生境破碎,或?qū)㈦y以滿足魚類完整生活史需求,這就導(dǎo)致以往的保護(hù)措施受到限制[12]。因此,修復(fù)和保護(hù)具備自然條件屬性的棲息地成為近年來研究熱點(diǎn)[13],其中基于“干流開發(fā)、支流保護(hù)”開發(fā)理念的支流生境替代保護(hù),一經(jīng)提出便受到了廣泛的關(guān)注[14—23]。

支流生境替代是指以天然條件為基礎(chǔ),適當(dāng)施以人工綜合措施,對(duì)支流生境進(jìn)行維護(hù)、修復(fù)與重建,從而為在干流中受到水電開發(fā)影響的土著、洄游、特有及瀕危保護(hù)性魚類提供補(bǔ)償生境[15,18—19,23—24]。Kruk等[20]認(rèn)為支流生境保護(hù)的重點(diǎn)是保持河流的連通性和棲息地結(jié)構(gòu)的多樣性,以及適當(dāng)?shù)牧髁?、良好的水質(zhì)；Marques等[21]研究發(fā)現(xiàn)Paraná河上游支流豐富的漁業(yè)資源對(duì)維持干流魚類群落多樣性意義重大,可有效降低因干流建壩導(dǎo)致的生物群落均質(zhì)化趨勢；Lopes等[22]通過“標(biāo)記重補(bǔ)法”,在巴西S?o Francisco河干支流監(jiān)測瀕危熱帶魚類鯪脂鯉屬(Prochilodus)季節(jié)性洄游及繁殖過程,研究表明水庫支流對(duì)熱帶洄游性魚類產(chǎn)卵場的補(bǔ)償作用；Garcia等[23]發(fā)現(xiàn)Congonhas河魚類群落和生境特征與干流表現(xiàn)出較大相似性,其洄游性魚類總數(shù)占到干流Paraná河流域的29%,表明該支流能夠?yàn)楦闪魇蹸apivara大壩影響的魚類提供補(bǔ)償性生境。近年來,我國也在魚類支流生境替代上開展了積極實(shí)踐。典型案例包括,長江取消了赤水河10個(gè)水電梯級(jí)規(guī)劃項(xiàng)目,用以保護(hù)上游珍稀特有魚類[14,24]；金沙江規(guī)劃了黑水河作為白鶴灘水電站的魚類替代生境[24—25]；瀾滄江梯級(jí)水電開發(fā)預(yù)計(jì)將對(duì)多達(dá)11條支流進(jìn)行生境保護(hù)[17]。此外,高婷[18]、楊青瑞[19]等對(duì)支流生境替代基礎(chǔ)理論也進(jìn)行了研究,探尋了基本原則,構(gòu)建了保護(hù)效果評(píng)價(jià)體系；林俊強(qiáng)等[26]應(yīng)用模糊相似理論,提出基于恒定型相似元、時(shí)間型相似元和系統(tǒng)相似度的河流生境相似性計(jì)算方法,可為支流替代生境的篩選與最終確定提供參考依據(jù)。但是,針對(duì)梯級(jí)水電開發(fā)下的生境替代支流發(fā)揮怎樣的保護(hù)效果以及干流對(duì)其的影響仍有待深入研究,尤其對(duì)于瀾滄江這樣的國際河流[27]。

瀾滄江位于我國西南邊陲,出境后稱為湄公河(Mekong River),干流全長2129 km,天然落差4583 m,水能蘊(yùn)藏量巨大,迄今為止已建成并運(yùn)行了11座梯級(jí)電站。因其跨境河流的特殊性,梯級(jí)開發(fā)所帶來的生態(tài)環(huán)境問題長期受到國內(nèi)外廣泛關(guān)注,尤其是對(duì)魚類資源的影響更是下游湄公河次區(qū)域國家關(guān)注的焦點(diǎn)。針對(duì)瀾滄江高壩大庫魚類保護(hù)的特殊難題,在開發(fā)過程中探索性采用了支流生境補(bǔ)償措施,其中比較典型的包括一級(jí)支流羅梭江和基獨(dú)河。羅梭江又名補(bǔ)遠(yuǎn)江,發(fā)源于普洱市寧洱縣,主河道長297.8 km,集水面積7678.9 km2[17,28]。2007年4月,羅梭江魚類自然保護(hù)區(qū)被批準(zhǔn)建立,通過拆除魚壩、取消規(guī)劃電站、設(shè)置管理站和增殖中心等多種措施改善了魚類棲息環(huán)境?；?dú)河為較小支流,發(fā)源于大理市蘭坪縣,主河道長41.5 km,集水面積238.0 km2[29]。2012年,基獨(dú)河水壩被拆除,河流連通性得到修復(fù)。

本研究選取瀾滄江及其一級(jí)支流羅梭江、基獨(dú)河為研究對(duì)象,以各自鄰近的南阿河、豐甸河作為對(duì)照,在收集整理歷史資料的基礎(chǔ)上,結(jié)合現(xiàn)場調(diào)查結(jié)果,對(duì)瀾滄江及其四條一級(jí)支流魚類種類組成、群落結(jié)構(gòu)、生態(tài)類型進(jìn)行對(duì)比研究,并試圖闡明梯級(jí)開發(fā)下魚類支流生境替代效果以及干流工程建設(shè)對(duì)其的影響,以期為水電開發(fā)河流魚類保護(hù)提供重要支撐。

1 材料與方法

梯級(jí)開發(fā)后,瀾滄江河流形態(tài)由河相轉(zhuǎn)為河相-湖相交替形式。由于2016年新建苗尾大壩的回水影響,基獨(dú)河匯入處干流斷面平均流速小于0.5 m/s,成為干流“湖相”下生境替代支流,相對(duì)而言,羅梭江為干流“河相”下生境替代支流,其匯入處干流不受回水影響。為分析生境替代支流對(duì)魚類保護(hù)效果,分別以對(duì)岸未進(jìn)行生境修復(fù)支流的南阿河和豐甸河為對(duì)照,并設(shè)置匯入處干流江段進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析(為避免命名混亂,羅梭江、南阿河匯入處干流江段命名為下游關(guān)聯(lián)干流,基獨(dú)河、豐甸河匯入處干流江段命名為上游關(guān)聯(lián)干流)。對(duì)照支流均受人類活動(dòng)影響較大,其中南阿河沿岸開墾有大型農(nóng)場,河道中修建擋水壩引流灌溉；而豐甸河運(yùn)行有兩級(jí)低水頭壩,河流生境處于破碎化。前期研究表明,羅梭江與南阿河,基獨(dú)河與豐甸河在魚類區(qū)系分別具有類似組成,且各支流與關(guān)聯(lián)干流魚類均呈嵌套子集關(guān)系[17,28—29]。

1.1 數(shù)據(jù)收集

魚類歷史數(shù)據(jù)收集于已公開發(fā)表的論文[28—29]與專業(yè)報(bào)告[30],并依據(jù)《云南魚類名錄》[31]進(jìn)行同物異名的一致性修訂。魚類現(xiàn)狀數(shù)據(jù)收集以漁獲物調(diào)查方式進(jìn)行,為突出比較分析法的單因子變量原則,嚴(yán)格控制調(diào)查時(shí)間的同期性和采樣方法的一致性。參考《內(nèi)陸水域漁業(yè)自然資源調(diào)查手冊》[32]及河流水域分布,共設(shè)置魚類采樣點(diǎn)18個(gè)(圖1),分別為下游關(guān)聯(lián)干流：LC1、LC2、LC3；上游關(guān)聯(lián)干流：LC4、LC5；羅梭江：LS1、LS2、LS3；南阿河：NA1、NA2、NA3；基獨(dú)河：JD1、JD2、JD3、JD4；豐甸河：FD1、FD2、FD3?；?dú)河、豐甸河及上游關(guān)聯(lián)干流為冷水性魚類,而羅梭江、南阿河及下游關(guān)聯(lián)干流魚類為暖水性魚類[33],兩個(gè)區(qū)域魚類在生態(tài)習(xí)性上截然不同。因此,為了對(duì)兩個(gè)區(qū)域魚類進(jìn)行科學(xué)的對(duì)比分析,本研究在采樣時(shí)間上著重考慮了魚類生活史上的同期性,分別選擇魚類在干支流活動(dòng)頻繁的洄游、產(chǎn)卵季節(jié),即羅梭江、南阿河、下游關(guān)聯(lián)干流為2019年3—4月[28],基獨(dú)河、豐甸河、上游關(guān)聯(lián)干流為2019年9—10月[34]。

圖1 研究區(qū)域及魚類采樣河段示意圖Fig.1 The location of study area and sampling sitesFD：豐甸河 Fengdian River；JD：基獨(dú)河 Jidu River；LC：瀾滄江 Lancang River；NA：南阿河 Naa River；LS：羅梭江 Luosuo River;FD1—FD3、JD1—JD4、LC1—LC5、NA1—NA3、LS1—LS3：采樣河段 Sampling sites

為了捕獲到不同水層及不同大小的魚類,采用多種規(guī)格漁具及漁法。羅梭江、南阿河及各干流河段以定制刺網(wǎng)、撒網(wǎng)為主,輔以餌鉤、地籠等,尺寸大小分別為：刺網(wǎng)網(wǎng)目3—15 cm、網(wǎng)高2—15 m、網(wǎng)長20—150 m,撒網(wǎng)網(wǎng)目2 cm、高4 m、直徑6 m,餌鉤長度300 m,地籠長寬高分別為20 m、50 cm、50 cm。采集為全天進(jìn)行,每次放置刺網(wǎng)10張、地籠2個(gè)、餌鉤一條,早、晚各收集一次；此外撒網(wǎng)2副,每天傍晚作業(yè)2 h?；?dú)河、豐甸河因?qū)儆诟呗洳钌絽^(qū)河流,水流湍急、河床粗糙,為保證采樣數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性,采用2人組背負(fù)式電捕魚器(電瓶：20 A,12 V；電魚器：3000 W)采樣,每日一次,每個(gè)樣點(diǎn)采樣長度為500 m。每個(gè)采樣江段采樣時(shí)間為3—5 d,采集到的魚類現(xiàn)場拍照后,進(jìn)行分類鑒定及生物學(xué)測定,其中瀕危魚類、洄游魚類、土著魚類及特有魚類分別依據(jù)《中國瀕危動(dòng)物紅皮書(魚類)》[35]、《云南濕地》[33]及相關(guān)文獻(xiàn)[36]進(jìn)行判定。由于本研究區(qū)域以中下層魚類為主,因此水樣采集于水體中下層。使用哈希(HQ40D,USA,Hash)便攜式水質(zhì)分析儀現(xiàn)場測定水樣的溫度、溶解氧及酸堿度(pH),采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB11894-89)、鉬酸銨分光光度法(GB11893-89)實(shí)驗(yàn)室分別測定水體總氮、總磷指標(biāo)。

1.2 數(shù)據(jù)處理與分析

1.2.1優(yōu)勢種

采用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)分析魚類群落優(yōu)勢種[37—38]：

IRI=(N+W)×F× 104

(1)

式中,N和W分別為每種魚占所捕總量的數(shù)量百分比和重量百分比；F為出現(xiàn)頻率,即某一種魚出現(xiàn)的樣點(diǎn)數(shù)占所有采樣點(diǎn)數(shù)的比例。一般認(rèn)為IRI大于1000時(shí)為優(yōu)勢種,大于2000時(shí)為顯著優(yōu)勢種[39]。

1.2.2群落相似性

基于魚類的種類豐度,以Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)構(gòu)建不同采樣河段的相似性矩陣,為了消除豐度極端值的影響,在分析前對(duì)所有豐度值進(jìn)行l(wèi)og(x+1)轉(zhuǎn)化[40]。采用平均聚類(Cluster analysis,CA)和非度量多維標(biāo)度排序方法(Non-metric multidimensional scaling,NMDS)分析各監(jiān)測河段魚類群落結(jié)構(gòu)差異,進(jìn)一步地使用單因素相似性分析(one-way analysis of similarities,one-way ANOSIM)對(duì)CA結(jié)果進(jìn)行差異檢驗(yàn)[41—42]。NMDS分析結(jié)果的優(yōu)劣采用脅強(qiáng)系數(shù)來檢驗(yàn)[43]：當(dāng)脅強(qiáng)系數(shù)(Stress)<0.2時(shí),表示圖形有一定的解釋意義；脅強(qiáng)系數(shù)<0.1時(shí),是一個(gè)好的排序；脅強(qiáng)系數(shù)<0.05時(shí),具有很好的代表性。以上分析與繪圖均在PRIMER 7.0中進(jìn)行。

1.2.3群落生態(tài)類型

基于魚個(gè)體生態(tài)學(xué)指數(shù),以魚類生物量占比計(jì)算群落對(duì)環(huán)境的需求[44—45]：

R=T×A/n

(2)

式中,T為魚類群落矩陣；A為魚類個(gè)體生態(tài)類型矩陣；n為魚類種類數(shù)；R為魚類群落對(duì)環(huán)境需求因子的需求度。魚類個(gè)體生態(tài)學(xué)矩陣依據(jù)流速偏好、水深偏好、底質(zhì)偏好、產(chǎn)卵類型、營養(yǎng)類型以及洄游習(xí)性等18個(gè)生態(tài)指標(biāo)的建立,偏好數(shù)據(jù)主要來自在線數(shù)據(jù)庫(www.fishbase.org)、專業(yè)書籍[46—48]以及相關(guān)期刊論文[49—50],當(dāng)某種魚類某些生態(tài)特征不明確時(shí),則在矩陣中取平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 水環(huán)境

調(diào)查期間,各采樣河流水體pH、水溫、溶解氧、總氮、總磷如圖2所示。羅梭江除總氮、總磷指標(biāo)低于南阿河外,其余水環(huán)境指標(biāo)類似。其中羅梭江總氮、總磷分別為(0.548±0.042)mg/L、(0.023±0.009)mg/L,近似Ⅱ類水,與干流接近；而南阿河雖然總磷為Ⅱ類水標(biāo)準(zhǔn),但總氮達(dá)到(1.301±0.234)mg/L,為Ⅳ類水?；?dú)河水體溫度與干流接近,而高于豐甸河,其余水環(huán)境參數(shù)二者均與干流類似,其特征是堿性、高溶解氧和低營養(yǎng)鹽。

圖2 研究區(qū)域水環(huán)境指標(biāo)Fig.2 Water environment indexes in the study area

2.2 種類組成及優(yōu)勢種

羅梭江、南阿河及下游關(guān)聯(lián)干流共統(tǒng)計(jì)漁獲物510.58 kg,7899尾,鑒定出種類80種,隸屬于5目21科61屬。其中下游關(guān)聯(lián)干流種類數(shù)最多,有5目15科48屬55種,占物種總數(shù)的68.8%；羅梭江次之,有3目16科39屬51種,占63.8%；南阿河相對(duì)較低,有3目14科34屬41種,占51.3%(附表1)?？傮w而言,羅梭江各河段物種豐富度與下游關(guān)聯(lián)干流接近,卻高于南阿河(圖3)。

基獨(dú)河、豐甸河及上游關(guān)聯(lián)干流共統(tǒng)計(jì)漁獲物61.74kg,1522尾,鑒定出種類19種,隸屬于3目9科18屬。種類數(shù)同樣以干流最多,保護(hù)支流次之,對(duì)照支流相對(duì)較低,但三者數(shù)量差距不大,分別為15種、13種和11種。支流各河段僅鄰近河口段(JD1、FD1)物種數(shù)與干流接近,其余均低于干流(圖3)。

魚類區(qū)系組成在各調(diào)查河段大致相同,以鯉形目、鲇形目、鱸形目為主,其余魟形目、脂鯉目僅在LC1江段各有1種(圖3)。而河流優(yōu)勢種則在保護(hù)支流、對(duì)照支流、關(guān)聯(lián)干流之間差異顯著(表1)。如羅梭江以云南吻孔鲃、長臀鲃屬等土著魚類為主,而南阿河以入侵魚類下口鲇和小型魚類南鰍屬為主；基獨(dú)河、豐甸河魚類以條鰍科、鮡科為主,而其關(guān)聯(lián)干流魚類則以裂腹魚屬為主。

圖3 采樣河段魚類種類組成Fig.3 Fish species composition in the sampling sites

表1 河流主要魚類及相對(duì)重要性指數(shù)Table 1 Main fish and index of relative importance in the river

2.3 瀕危特有及洄游魚類

本次調(diào)查到瀕危魚類4種,分別為雙孔魚、短須粒鲇、線足鱸、湄南細(xì)絲鲇。調(diào)查到的瀾滄江特有魚類共28種,采集到特有魚類種類數(shù)最多的是羅梭江,為16種；其次為南阿河與下游關(guān)聯(lián)干流,均為12種；基獨(dú)河、豐甸河及上游關(guān)聯(lián)干流相對(duì)較少,分別為3種、2種、5種(附表1)。具有洄游習(xí)性魚類共采集到26種,采集到洄游魚類種類數(shù)最多的是下游關(guān)聯(lián)干流,為23種；其次為羅梭江與南阿河,分別為15種、10種；而基獨(dú)河、豐甸河和及上游關(guān)聯(lián)干流采集到的魚類均為定居習(xí)性。

附表1 調(diào)查江段魚類種類名錄Appendix 1 List of fish species in the sampling sites

2.4 保護(hù)魚類物種數(shù)變化

2007年自然魚類保護(hù)區(qū)建立后,羅梭江保護(hù)魚類物種數(shù)呈現(xiàn)上升趨勢。其中土著魚類由30種增長為42種,特有魚類由9種增長為16種,洄游魚類由10種增長為15種(圖4),瀕危魚類保持1種不變,但2006年3—4月為魾、2010年4月和8月的為裂峽鲃,本次調(diào)查的為雙孔魚。較保護(hù)區(qū)建立前,本次新增的土著魚類有：大斑紋胸鮡、濱河缺鰭鲇、異斑小鲃、長體間吸鰍、缺須墨頭魚、伯氏似鱗頭鰍、斑尾墨頭魚、大頭南鰍、異頜南鰍、斑鰭連穗沙鰍、大鱗半餐、鯪魚、瀾滄江爬鰍、彭氏間吸鰍、克氏南鰍、雙孔魚、鯉；減少的有魾、柬埔寨墨頭魚、長嘴鱲、黑線安巴沙鰍、南方翅條鰍。

基獨(dú)河在拆壩后的第一年,土著魚類物種數(shù)就迅速增加,2012年9月監(jiān)測為6種,而后增長為10種,2014年9月與2015年9月均為13種,至2019年9月,監(jiān)測的物種數(shù)出現(xiàn)減少現(xiàn)象,為10種(圖4),但特有魚類數(shù)量一直保持上升趨勢,由1種增長為3種。相較于拆壩前,至2015年9月增加的種類有：后背鱸鯉、鯉魚、奇額墨頭魚、長腹華沙鰍、穗緣異齒鰋、長胸異鮡、長須紋胸鮡,而2019年9月較前者減少的種類有：后背鱸鯉、鯉魚、奇額墨頭魚、穗緣異齒鰋、長胸異鮡,新增的有無斑褶鮡、瀾滄裂腹魚。

圖4 羅梭江和基獨(dú)河保護(hù)魚類物種數(shù)歷史變化Fig.4 Historical changes of the protected fish species in the Luosuo River and Jidu River

2.5 群落結(jié)構(gòu)

羅梭江、南阿河及下游關(guān)聯(lián)干流采樣河段魚類群落可以分為兩大類,其中LC1、LC2、LC3、LS1、LS2、LS3為一個(gè)相似類群,而NA1、NA2、NA3為另一個(gè)相似類群,兩大類群Bray-Curtis相似性為21.76%(圖4),One-way ANOSIM檢驗(yàn)顯示這兩個(gè)類群的群落結(jié)構(gòu)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異顯著(r=1.00,P=0.1%<0.05)。NMDS圖則表示羅梭江魚類群落與干流下游LC1河段差異程度較小,而與景洪壩下的LC2、LC3河段差異程度較大(Stress=0.08<0.1)(圖5)。

圖5 羅梭江、南阿河及下游關(guān)聯(lián)干流各河段魚類群落CA及NMDS圖Fig.5 CA and NMDS maps of fish community structures in the sampling sites of Luosuo River、Naa River and its down-main streamCA：平均聚類 Cluster analysis；NMDS：非度量多維標(biāo)度排序 Non-metric multidimensional scaling

剔除豐甸河無魚河段FD2、FD3,基獨(dú)河、豐甸河、上游關(guān)聯(lián)干流各采樣河段魚類群落也可劃分為兩個(gè)相似類群：類群Ⅰ包括LC4、LC5、FD1、JD1；類群Ⅱ包括JD2、JD3、JD4(圖6)。兩大類群Bray-Curtis相似性僅為10.73%,One-way ANOSIM檢驗(yàn)顯示這兩個(gè)類群的群落結(jié)構(gòu)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異顯著(r=0.99,P=0.1%<0.05)。NMDS圖則表示了干流魚類群落與各支流靠近河口段(JD4、FD3)差異程度較小,而與支流上游河段差異程度較大,(Stress=0.01<0.05)。

圖6 基獨(dú)河、豐甸河及上游關(guān)聯(lián)干流各河段魚類群落CA及NMDS圖Fig.6 CA and NMDS maps of fish community structures in the sampling sites of Jidu River、Fengdian River and its up-mian stream

2.6 生態(tài)類型

羅梭江、南阿河及下游關(guān)聯(lián)干流的魚類群落均是以雜食性(0.75

基獨(dú)河、豐甸河及上游關(guān)聯(lián)干流的魚類物種均是以產(chǎn)粘沉性卵(0.56

圖7 魚類群落環(huán)境需求度Fig.7 Life history requirements of fish community

3 討論

3.1 支流生境替代對(duì)干流魚類的保護(hù)

水電梯級(jí)開發(fā)改變了河流水文情勢,將河流形態(tài)由“河相”轉(zhuǎn)變?yōu)椤昂酉?湖相交替”形式,對(duì)其魚類造成了潛在影響。研究表明,瀾滄江梯級(jí)開發(fā)以來土著魚類、洄游魚類、特有魚類種群規(guī)模不斷減少、物種數(shù)大量喪失[36,51—52],一些瀕危魚類由于所需生境的特殊性,更是逐漸走向滅絕。然而,與之相對(duì)的是羅梭江河流生境修復(fù)后,土著魚類、特有魚類不斷增加,分別由30種增加至42中,9種增長為16種(圖4),甚至棲息于此的不乏有中國結(jié)魚、中華鯡鲇、雙孔魚、大鱗半餐、濱河缺鰭鲇、大斑紋胸鮡、瀾滄江爬鰍、彭氏間吸鰍、斑尾墨頭魚、斑鰭連穗沙鰍等這些在干流開始變得稀少[36,51]的物種。同樣基獨(dú)河生境修復(fù)后的第一年內(nèi),其魚類物種豐度、密度、多樣性也迅速增加[29],2013年9月監(jiān)測到棲息于基獨(dú)河的干流土著魚類6種,2015年9月上升到13種(圖4)。另一方面,通過魚類資源現(xiàn)狀對(duì)比發(fā)現(xiàn),生境修復(fù)的支流魚類物種豐度和群落數(shù)量均明顯高于對(duì)照支流,如羅梭江物種數(shù)甚至與干流接近(圖3),這意味著生境修復(fù)后的支流變得更適宜魚類棲息,支流替代生境建設(shè)對(duì)魚類具有顯著保護(hù)效果。

值得注意的是,羅梭江新增種類除大鱗半餐、異斑小鲃等少數(shù)中上層魚類外,其余均為急流底棲魚類,且以肉食性為主,如雙孔魚、斑鰭連穗沙鰍、異頜南鰍、長體間吸鰍、彭氏間吸鰍、瀾滄江爬鰍、大斑紋胸鮡等。這主要是因?yàn)槿馐承缘讞~類以昆蟲幼蟲、軟體動(dòng)物或其他大型、微型無脊椎底棲動(dòng)物為食[53],而這些底棲生物通常受到沉積物粒度、棲息地組成和時(shí)空異質(zhì)性變化的影響[54]。羅梭江匯入口上游于2009年修建大壩,干流水體透明度和水文節(jié)律顯著變化,致使底棲動(dòng)物種類及生物量下降。在此背景下,底棲肉食性魚類出現(xiàn)食物資源衰減、棲息地質(zhì)量下降的情況[55],它們更傾向于進(jìn)行避難遷徙,以尋求合適的替代生境。

3.2 干流環(huán)境條件變化對(duì)支流生境替代效果的影響

與羅梭江土著魚種類逐漸增多截然相反,本次調(diào)查基獨(dú)河土著魚類較2015年9月監(jiān)測減少了5種,分別為鯉魚以及后背鱸鯉、奇額墨頭魚、穗緣異齒鰋、長胸異鮡這些急流型魚類。研究表明,對(duì)較小支流而言,魚類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定依賴于干流魚類向支流的資源補(bǔ)充效應(yīng)[25,29]。而本次調(diào)查期間,干流苗尾電站已于2016年蓄水運(yùn)行,基獨(dú)河匯入干流的河口區(qū)成為了“湖相”狀態(tài)；又加之魚類對(duì)于生存區(qū)域的高度選擇性,可以主動(dòng)規(guī)避不利的空間和棲息環(huán)境[56],即急流型魚類往往本能地避開靜水環(huán)境而自主選擇流水棲息。由此,“湖相”狀態(tài)致使干流中原急流型的魚類被大量“驅(qū)離”至庫尾,如本次在庫尾河相段(LC5)就采集到大量張氏間吸鰍、奇額墨頭魚、裂腹魚等急流型魚類。這種現(xiàn)象也發(fā)生在金沙江下游河段,向家壩電站的修建使得魚類群落出現(xiàn)河湖分區(qū),流水性魚類大量聚集庫尾[45]?；?dú)河在失去干流對(duì)這些魚類的資源補(bǔ)充后,其魚類多樣性也隨之下降。另一方面,通過與豐甸河的對(duì)比分析發(fā)現(xiàn),雖然目前棲息于基獨(dú)河各河段的魚類物種數(shù)均相對(duì)較多(圖3),但就種群規(guī)模而言,基獨(dú)河可能僅對(duì)擬鰻荷馬條鰍、長須紋胸鮡有著保護(hù)效果,因?yàn)檎{(diào)查期間采集到魚類數(shù)量,除二者較多以外(分別為779尾和263尾),其余種類采集量均低于10尾,而在干流占據(jù)群落絕對(duì)優(yōu)勢的裂腹魚屬采集量更是只有5尾幼稚魚。NMDS圖也顯示干流魚類群落與支流相似度低于10%,且與基獨(dú)河下游河段的相似度顯著高于其上游河段(圖6),這表明基獨(dú)河上游河段并不適合干流魚類棲息?？梢灶A(yù)見,干流“湖相”下的基獨(dú)河正處于一個(gè)封閉狹小的替代生境狀態(tài),加之與干流低相似性的魚類群落,其未來對(duì)干流魚類的保護(hù)效果日趨微小。

研究表明,許多魚類具有向干流或支流的某些河段進(jìn)行產(chǎn)卵遷徙或索餌遷徙的特征[57—58],這些特征也將導(dǎo)致位于遷徙路線上的河段魚類在洄游季節(jié)具有更高的群落相似性。在本研究中,通過與南阿河的對(duì)比發(fā)現(xiàn),羅梭江與干流魚類群落具有更明顯的聚類現(xiàn)象和更高的相似性(圖5),這表明羅梭江的干支流魚類遷徙更為頻繁,其更適宜干流魚類棲息；此外,NMDS圖還顯示瀾滄江下游河段(LC1)的魚類群落相較于景洪壩下河段(LC2、LC3),與羅梭江相似性更高(圖3),考慮到瀾滄江現(xiàn)有魚類洄游均為上溯性洄游[59—60],這意味著羅梭江或已成為瀾滄江洄游魚類繁殖或覓食的關(guān)鍵棲息地。需要注意的是,魚類遷徙活動(dòng)除需保持洄游路線聯(lián)通之外,其洄游過程更需要流速引導(dǎo)[60],若處于洄游通道的干流失去“河相”狀態(tài),羅梭江對(duì)干流魚類的替代保護(hù)效果也必將大幅降低。

3.3 魚類支流替代生境建設(shè)的建議

自2012年環(huán)保部明確提出“開展干流和支流開發(fā)與保護(hù)”生態(tài)補(bǔ)償試點(diǎn)以來,支流生境修復(fù)舉措在我國水電開發(fā)中被廣泛應(yīng)用。在本研究中,通過對(duì)生境修復(fù)與未修復(fù)支流的對(duì)比分析,發(fā)現(xiàn)支流生境修復(fù)可為干流土著魚類提供有效的替代生境。但此類保護(hù)措施的效果持續(xù)性也存在一個(gè)前提條件,即關(guān)聯(lián)干流需要保持“河相”,特別是對(duì)于存在大量洄游性魚類的河段。同樣,對(duì)于目前基獨(dú)河替代效果的下降趨勢,也可以通過開展生態(tài)調(diào)度使關(guān)聯(lián)干流保持“河相”來改善。

支流生境替代作為補(bǔ)償性保護(hù)措施,同樣需要以經(jīng)濟(jì)代價(jià)與保護(hù)效應(yīng)合理為基礎(chǔ)[18],一些支流生境修復(fù)可能耗資巨大,譬如需要拆除支流水電站等[24,29]。因此需要避免盲目清除支流小水電,因?yàn)榧词骨宄昂鄥^(qū)”支流的小水電,魚類保護(hù)效果可能也一般,投入—效益比較低。因此,本研究建議今后開展此類保護(hù)措施應(yīng)優(yōu)先選擇庫尾河相區(qū)支流。

4 結(jié)論

以瀾滄江生境替代支流羅梭江(河相干流)和基獨(dú)河(湖相干流)為研究對(duì)象,并設(shè)置對(duì)照組,通過魚類種類組成與群落結(jié)構(gòu)的差異分析以及歷史數(shù)據(jù)比較,闡明了瀾滄江支流生境替代建設(shè)對(duì)魚類的保護(hù)成效,并初步揭示了干流對(duì)支流生境替代保護(hù)效果的影響機(jī)制。主要結(jié)論如下：

(1)羅梭江和基獨(dú)河作為支流替代生境對(duì)干流瀾滄江的魚類具有保護(hù)效果,支流生境修復(fù)后魚類多樣性明顯提高,替代生境能為瀾滄江土著魚類甚至一些瀕危特有及洄游魚類提供完成生活史的關(guān)鍵棲息地。

(2)干流環(huán)境條件變化對(duì)支流替代生境的保護(hù)效果具有重要影響,羅梭江替代生境因?yàn)憸娼闪鹘▔味霈F(xiàn)對(duì)底棲肉食性魚類的偏向性,基獨(dú)河替代生境因河口段干流成為“湖相”使得替代效果出現(xiàn)下降趨勢。

(3)支流河口段的干流保持“河相”是支流生境替代保護(hù)效果可持續(xù)性的關(guān)鍵,建議今后開展此類保護(hù)措施時(shí)優(yōu)先選擇河相區(qū)支流。

致謝：樣品鑒定得到云南漁業(yè)科學(xué)研究院雷春云老師的幫助,云南水產(chǎn)技術(shù)推廣站工程師祁文龍、何建寬在魚類歷史數(shù)據(jù)收集方面給予幫助,特此致謝。

續(xù)表種類Fish Species羅梭江Luosuo River南阿河Naa River下游關(guān)聯(lián)干流Associated down main-stream基獨(dú)河Jidu River豐甸河Fengdian River上游關(guān)聯(lián)干流Associated up mian-streamLS1LS2LS3NA1NA2NA3LC1LC2LC3JD1JD2JD3JD4FD1FD2FD3LC4LC537中國結(jié)魚Tor sinensis?11138野結(jié)魚Tor tambra111139異斑小鲃Puntius ticto11111140南方白甲魚Onychostoma gerlachi11111141少鱗舟齒魚Scaphiodonichthys acanthopterus111111142南臘方口鲃Cosmochilus nanlaensis?143爪哇鲃鯉Puntioplites waandersi144云南吻孔鲃Poropuntius huangchuchieni111111145爪哇無名鲃Barbonymus gonionotus146黃尾短吻魚Sikukia flavicaudata?11147短吻魚Sikukia gudgeri?111148長須短吻魚Sikukia longibarbata?149細(xì)尾長臀鲃Mystacoleucus lepturus?11150長臀鲃Mystacoleucus marginatus?1111111151大鱗高須魚Hypsibarbus vernayi11152脂孟加拉鯪Bangana lippa1153麥瑞加拉鯪Cirrhinus mrigala▲1154長背鲃Labiobarbus leptocheila?1155鯪Cirrhinus molitorella156斑尾墨頭魚Garra fasciacauda1111157缺須墨頭魚Garra imberbaimberba11158奇額墨頭魚Garra mirofronits?1159瀾滄裂腹魚Schizothorax lantsangensis?111160光唇裂腹魚Schizothorax lissolabiatus1111161鯉Cyprinus carpio1111111162鯽Carassius auratus111111III脂鯉目CHARACIFORMES(8) 脂鯉科Characidae63短蓋肥脂鯉Piaractus brachypomus▲1IV鲇形目SILURIFORMES(9)甲鲇科Loricariidae64下口鲇Hypostomus plecostomus▲1111111(10)鲿科Bagridae65黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco▲166瓦氏黃顙魚Pelteobagrus vachelli▲11167絲尾鳠Hemibagrus wyckioides1111111(11)鲇科Siluridae68鲇Silurus asotus169湄南細(xì)絲鲇Micronema moorei170濱河亮背鲇Phalacronotus bleekeri11171叉尾鲇Wallago attu1(12)錫伯鲇科Schilbidae72中華鯡鲇Clupisoma sinense?11111(13) 鮰科Ictaluridae73斑點(diǎn)叉尾鮰Ictalurus punctatus▲1

續(xù)表種類Fish Species羅梭江Luosuo River南阿河Naa River下游關(guān)聯(lián)干流Associated down main-stream基獨(dú)河Jidu River豐甸河Fengdian River上游關(guān)聯(lián)干流Associated up mian-streamLS1LS2LS3NA1NA2NA3LC1LC2LC3JD1JD2JD3JD4FD1FD2FD3LC4LC5(14) 鮡科Sisoridae74巨魾Bagarius yarrelli111175紡錘紋胸鮡Glyptothorax fuscus111176老撾紋胸鮡Glyptothorax laosensis?11111177大斑紋胸鮡Glyptothorax macromaculatus?11178長須紋胸鮡Glyptothorax longinema111179無斑褶鮡Pseudecheneis immaculatus?1180細(xì)尾鮡Pareuchiloglanis gracilicaudata?1(15) 粒鲇科Akysidae81短須粒鲇Akysis brachybarbatus?11(16) 刺鰍科Mastacebelidae82大刺鰍Mastacembelus armatus11111V 鱸形目PERCIFORMES(17) 麗魚科Cichlidae83莫桑比克羅非魚Oreochromis mossambica▲1184尼羅羅非魚Oreochromis nilotica▲11111185奧利亞羅非魚Oreochromis aureus▲1(18) 沙塘鱧科Odontobutidae86小黃[魚幼]魚Micropercops swinhonis▲11(19) 鰕虎魚科Gobiidae87子陵吻鰕虎魚Rhinogobius giurinus▲11111111111(20) 斗魚科Belontiidae88線足鱸Trichogaster trichopterus1(21) 鱧科Channidae89寬額鱧Channa gachua111111190線鱧Channa striata1111(22) 塘鱧科Eleotridae91云斑尖塘鱧Oxyeleotris marmorata▲111種類數(shù)合計(jì)3433352327263631321331111001011