陳運(yùn)雷 閆三強(qiáng) 呂寶乾 盧輝 唐繼洪 王洪

（1.三亞市林業(yè)科學(xué)研究院 海南三亞 572000；2.中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所海南海口 571101；3.海南大學(xué)林學(xué)院 海南海口 570228）

寄生蜂是制約害蟲種群的重要生物因子[1]，在害蟲的綜合防治中發(fā)揮著關(guān)鍵作用[2]。麥蛾柔繭蜂Habrobracon hebetor隸屬于膜翅目Hymenoptera繭蜂科Braconidae，是一種廣泛分布于我國(guó)和世界各地的寄生性昆蟲[3]，可寄生多種鱗翅目 Lepidoptera昆蟲的幼蟲，如印度谷螟Plodia interpunctella(螟蛾科)[4]、麥蛾Sitotroga cerealella（麥蛾科）[4]、椰子織蛾Opisina arenosella（織蛾科）[5]、棉鈴蟲Helicoverpa armigera（夜蛾科）[6]和梨小食心蟲Grapholita molesta（卷蛾科）[7]等。

目前，國(guó)內(nèi)外均有寄主（齡期、密度等）[8]、營(yíng)養(yǎng)[9]、溫度[5]、交配狀況[10]等因素對(duì)麥蛾柔繭蜂生物學(xué)和生態(tài)學(xué)影響，以及利用該蜂防控大田作物害蟲和糧儲(chǔ)害蟲的報(bào)道[11-12]。呂寶乾等[12]在海南省椰樹種植區(qū)發(fā)現(xiàn)該蜂是入侵害蟲椰子織蛾Opisina arenosella的一種本土天敵，隨后通過其與周氏嚙小蜂Chouioia cunea的聯(lián)合釋放試驗(yàn)表明，其對(duì)椰子織蛾田間防效可達(dá) 78.47%。郭超等[11]研究了該蜂對(duì)小麥粉倉(cāng)庫(kù)粉斑螟Ephestia cautella防治效果，結(jié)果表明，粉斑螟的數(shù)量在繭蜂的連續(xù)釋放后降低了 65.9%。在美國(guó)和德國(guó)等地，麥蛾柔繭蜂已作為商品化經(jīng)營(yíng)的生防制劑用于相關(guān)害蟲的防控[13]。然而，關(guān)于該蜂在不同寄主上適合度的研究甚少。因此，本試驗(yàn)對(duì)比研究了該蜂經(jīng)米蛾Corcyra cephalonica繼代飼養(yǎng)后，在紅脈穗螟Tirathaba rufivena、亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda末齡幼蟲上的寄生、發(fā)育和繁殖情況，以評(píng)估其對(duì)上述寄主控制潛力，并為相關(guān)害蟲的生物防治研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

所有供試?yán)ハx均由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境與植物保護(hù)研究所（下文簡(jiǎn)稱環(huán)植所）呂寶乾研究員提供。麥蛾柔繭蜂最初來源于海南省椰樹種植區(qū)，野外采集椰子織蛾幼蟲帶回環(huán)植所害蟲天敵擴(kuò)繁實(shí)驗(yàn)室用新鮮椰葉飼養(yǎng)，繁育條件為溫度(26±2)℃、光周期 L∶D=14∶10、相對(duì)濕度(75±5)%（下同）。將羽化出的麥蛾柔繭蜂轉(zhuǎn)移至覆有紗網(wǎng)（200目）的養(yǎng)蟲籠（30 cm×30 cm×30 cm3）中，以無菌脫脂棉蘸取15%蜂蜜水每12 h飼喂成蟲1次，盒內(nèi)引入米蛾末齡幼蟲供麥蛾柔繭蜂寄生擴(kuò)繁。麥蛾柔繭蜂已繼代飼養(yǎng)超過10代。

供試寄主紅脈穗螟幼蟲采集自儋州市那大鎮(zhèn)野外種植的檳榔花穗、果實(shí)和心葉，玉米螟和草地貪夜蛾幼蟲采集自那大鎮(zhèn)玉米田，米蛾卵則購(gòu)自廣東昆蟲研究所。上述昆蟲均在實(shí)驗(yàn)室條件下以各自寄主植物（其中米蛾以玉米粉和麥麩混合制成的飼料繁育）飼養(yǎng)5代后用于試驗(yàn)。

1.2 方法

1.2.1 寄生試驗(yàn)試驗(yàn)在室溫(26±2)℃、光周期L∶D = 14∶10、相對(duì)濕度(75±5)%條件下進(jìn)行。于玻璃試管（直徑1 cm，長(zhǎng)度10 cm）中雌雄（1∶1）配對(duì) 24 h內(nèi)羽化的麥蛾柔繭蜂，允許其交配24 h。隨后分別向試管中引入不同末齡寄主幼蟲（紅脈穗螟、玉米螟、米蛾和草地貪夜蛾）各 1頭供繭蜂寄生，用蘸有 15%蜂蜜水（m/V）的無菌脫脂棉封塞試管口，每天更換一次脫脂棉直到繭蜂成蟲死亡。24 h后移出寄主至另一試管并置于體視顯微鏡下統(tǒng)計(jì)以下 3個(gè)指標(biāo)[8]：（1）體表有蜂卵且死亡（用毛筆輕觸后無運(yùn)動(dòng)行為）的幼蟲記為寄生；（2）體表無蜂卵且死亡的記為麻痹；（3）體表無蜂卵且存活（用毛筆輕觸后發(fā)生運(yùn)動(dòng)行為）的記為存活，同時(shí)統(tǒng)計(jì)親代繭蜂成蟲的壽命（雌）。之后每隔24 h記錄各寄主處理下寄生蜂子代的發(fā)育歷期（卵-成蟲）、羽化數(shù)量（雌雄分別計(jì)數(shù)）。每個(gè)處理樣本數(shù)為20，并設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel 2016整理，用SPSS 23.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。采用配對(duì)兩處理t檢驗(yàn)分析同一寄主上麻痹率和寄生率間的差異顯著性，寄生率、羽化率、致死率、發(fā)育歷期、出蜂量和子代雌性占比在不同寄主間的差異均采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗(yàn)，Duncan新復(fù)極差法用于多重比較，其中百分?jǐn)?shù)數(shù)據(jù)先進(jìn)行反正弦平方根轉(zhuǎn)換。各試驗(yàn)指標(biāo)的顯著性水平α= 0.05。

寄生率=被寄生幼蟲數(shù)/寄主樣本數(shù)×100%

麻痹率=被麻痹幼蟲數(shù)/寄主樣本數(shù)×100%

致死率=（被寄生幼蟲數(shù)+被麻痹幼蟲數(shù)）/寄主樣本數(shù)×100%

子代雌性占比=雌蜂數(shù)/（雌蜂數(shù)+雄蜂數(shù)）×100%

2 結(jié)果與分析

2.1 麥蛾柔繭蜂對(duì)不同寄主幼蟲的寄生情況

麥蛾柔繭蜂在不同寄生間的麻痹率和寄生率差異均極顯著（F=24.400 0，p=0.000 2；F=19.074 0，p=0.000 5）。麻痹率（圖1）：米蛾（26.67%）＜玉米螟（50.00%）＜紅脈穗螟（51.67%）＜草地貪夜蛾（81.67%），繭蜂對(duì)草地貪夜蛾的麻痹率顯著大于其他寄主。寄生率則呈現(xiàn)出同麻痹率相反的趨勢(shì)（圖1）：米蛾＞玉米螟＞紅脈穗螟＞草地貪夜蛾。繭蜂對(duì)米蛾的寄生率（70.00%）顯著大于其他寄主，在玉米螟（46.67%）和紅脈穗螟（43.33%）上的寄生率無顯著性差異但均大于在草地貪夜蛾（16.67%）上的。紅脈穗螟和玉米螟上寄生率和麻痹率之間無顯著性差異（t=0.822 0，p=0.497 5；t=0.359 2，p=0.753 8），但在米蛾和草地貪夜蛾上差異顯著（t=4.669 7，p=0.042 9；t=7.505 6，p=0.017 3），繭蜂對(duì)米蛾的寄生率顯著大于麻痹率，對(duì)草地貪夜蛾的麻痹率顯著大于寄生率。此外，該寄生蜂對(duì)寄主的致死作用在不同供試?yán)ハx之間不顯著（F=0.444 0，p=0.727 8），平均致死率均在95%以上（圖1）。

圖1 麥蛾柔繭蜂對(duì)不同寄主幼蟲的寄生/麻痹/致死率

2.2 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂發(fā)育歷期

麥蛾柔繭蜂在不同寄主上的發(fā)育歷期不顯著（F=0.305 2，p=0.821 7），4種供試寄主繁育的麥蛾柔繭蜂平均需要 12.86 d完成卵到成蟲的發(fā)育（圖2）。寄生在草地貪夜蛾上發(fā)育歷期最長(zhǎng)（13.33 d），在紅脈穗螟上發(fā)育歷期最短（12.55 d）。

圖2 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂發(fā)育歷期

2.3 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂出蜂量

麥蛾柔繭蜂在不同寄主幼蟲上的出峰量具有顯著性差異（F=63.167 0，p=0.000 1）（圖3），寄生在玉米螟（15.00頭）上的出峰量最大，且顯著高于在紅脈穗螟（10.33頭）和在草地貪夜蛾（2.33頭）上的，與在米蛾（13.33頭）上的出峰量相比則無顯著性差異。

圖3 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂出峰量

2.4 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂雌性比

麥蛾柔繭蜂子代雌性比受寄主幼蟲種類的影響不顯著（F=0.527 3，p=0.672 1）（圖4），不同寄主上平均產(chǎn)出40.24%的雌性繭蜂，玉米螟繁育的子代雌蜂占比最大（44.88%），紅脈穗螟繁育的雌性占比最?。?4.50%）。

圖4 不同寄主幼蟲繁育的麥蛾柔繭蜂雌性比

3 討論與結(jié)論

本研究表明，麥蛾柔繭蜂對(duì)米蛾C.cephalonica的寄生率最大，對(duì)玉米螟O.furnacalis和紅脈穗螟T.rufivena的次之，對(duì)草地貪夜蛾S.frugiperda的最低。Ghimire等[4]研究發(fā)現(xiàn)，麥蛾柔繭蜂表現(xiàn)出對(duì)印度谷螟P.interpunctella、大蠟螟G.mellonella近乎100%的寄生率，而對(duì)煙芽夜蛾Heliothis virescen的寄生率為39%，對(duì)美洲棉鈴蟲Helicoverpa zea的為21%。Khalil等[14]研究表明，麥蛾柔繭蜂寄生大蠟螟G.mellonella的數(shù)量顯著大于寄生棉鈴蟲H.armigera和斜紋夜蛾Spodoptera litura的。上述與本研究結(jié)果相似。王星等[15]研究發(fā)現(xiàn)，該蜂在靜伏不動(dòng)的亞洲玉米螟O.furnacalis幼蟲上會(huì)立即將產(chǎn)卵器蟄下并產(chǎn)卵；面對(duì)劇烈運(yùn)動(dòng)的寄主，則會(huì)刺蟄一下后快速飛離。這說明麥蛾柔繭蜂會(huì)根據(jù)寄主的行為作出寄生判斷，在一定程度上解釋了其寄生選擇性，而更深層次的機(jī)制尚不明確。

在本研究中，麥蛾柔繭蜂在不同寄主上的發(fā)育歷期和雌性占比無顯著性差異，但在玉米螟O.furnacalis和米蛾C.cephalonica上表現(xiàn)出顯著更高的出蜂量。Ghimire等[4]觀察到該蜂在臍橙螟Amyelois transitella和米蛾上C.cephalonica的出蜂量，顯著大于在甜菜夜蛾S.exigua和美洲棉鈴蟲H.zea上的。Abou El-Ela等[10]研究發(fā)現(xiàn)，該蜂在大蠟螟G.mellonella、疆夜蛾P(guān)eridroma saucia、斜紋夜蛾S.litura和馬鈴薯塊莖蛾P(guān)hthorimaea operculella上的出蜂量分別為77.20、61.40、46.80和26.60頭。相關(guān)研究認(rèn)為，非專一性寄生蜂對(duì)不同寄主資源的利用程度亦存在差異，但出現(xiàn)這種差異的機(jī)制尚不明晰，可能與寄生蜂體內(nèi)的消化酶的特性以及寄生蜂和寄主雙方的遺傳背景有關(guān)[6,14,16]。所以麥蛾繭蜂子代在適宜的寄主上會(huì)經(jīng)歷更短的發(fā)育期，實(shí)現(xiàn)更高的存活率和羽化量[4, 8, 10]。

寄生蜂在目標(biāo)害蟲上的生物學(xué)表現(xiàn)決定其相應(yīng)生物控制的效率[2]。經(jīng)米蛾繼代飼養(yǎng)而來的麥蛾柔繭蜂對(duì)紅脈穗螟和玉米螟均具有較高的持續(xù)防控潛力，米蛾也可作為室內(nèi)擴(kuò)繁該蜂的替代寄主，而對(duì)草地貪夜蛾的控害效果則可能會(huì)因其在該寄主上較低的繁殖潛力而大打折扣，田間實(shí)際的控制效果有待進(jìn)一步驗(yàn)證。