劉小冬 孫葉熔 湯粵婷 王敏 肖冰

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院園藝園林學(xué)院園林系 廣東廣州 510230；2.澳門(mén)城市大學(xué)創(chuàng)新設(shè)計(jì)學(xué)院 澳門(mén) 999078）

濕地是城市生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有游憩、防止水土流失、水質(zhì)凈化、多樣性保護(hù)等功能[1-2]。植物是濕地的重要景觀要素，其群落構(gòu)建直接影響景觀質(zhì)量與生態(tài)功能發(fā)揮[3-4]。當(dāng)前濕地植物群落構(gòu)建以草本植物為主，但存在更換維護(hù)成本高、易冬枯產(chǎn)生二次污染等問(wèn)題[5-6]，而引入耐水濕木本植物，構(gòu)建復(fù)層植物群落有助于緩解此類問(wèn)題。雖然，已有研究表明，紅花玉蕊、串錢(qián)柳等植物在高水飽和度土壤具有較好的適應(yīng)性[7-9]。然而，城市河流、湖泊與濕地存在季節(jié)性洪水或突發(fā)性暴雨造成岸際水位漲落，導(dǎo)致沿岸植物生境水分條件發(fā)生變化，面臨水淹、濕潤(rùn)、干旱等生境。而不同程度的水分脅迫影響著植物生長(zhǎng)狀況，并與植物光合作用密切相關(guān)[10-11]。眾多學(xué)者通過(guò)測(cè)量?jī)艄夂纤俾省gCO2濃度、氣孔導(dǎo)度等光合指標(biāo)分析植物在不同土壤濕度下生理特征[12-16]；或通過(guò)莖干增粗、不定根形成等樹(shù)種的形態(tài)結(jié)構(gòu)和解剖特征[17]，并評(píng)估其水分適應(yīng)性。以植物光合指標(biāo)、形態(tài)特征研究紅花玉蕊、串錢(qián)柳等7種優(yōu)選木本植物在不同水分條件下的適應(yīng)性，以期為華南地區(qū)可持續(xù)濕地植物景觀的構(gòu)建提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試材為紅花玉蕊（Barringtonia racemosa）、串錢(qián)柳（Callistemon viminalis）、對(duì)葉榕（Ficus hispida）、蒲桃(Syzygium jambos)、鐵冬青（Ilex rotunda）、木芙蓉（Hibiscus mutabilis）、木槿（Hibiscus syriacus）7種木本濕生植物1年生健康小苗木（詳見(jiàn)表1）。

表1 試驗(yàn)植物種類

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)地點(diǎn)位于廣東省從化市試驗(yàn)大棚內(nèi)，于 63個(gè)規(guī)格相同的白色塑料箱（81 cm×57 cm×59 cm）中進(jìn)行；試驗(yàn)時(shí)間為2020年10月，當(dāng)月氣溫23～32℃。試驗(yàn)土壤為塘泥。植株高度均為60～70 cm且株型基本一致。分為3種不同土壤濕度處理∶處理1（K1），保持土壤處于長(zhǎng)期濕潤(rùn)狀態(tài)（土壤含水率80%以上）；處理2（K2），對(duì)植物進(jìn)行淹水，淹過(guò)基部 3 cm，劃定水位線刻度，當(dāng)?shù)陀谠妓痪€時(shí)及時(shí)補(bǔ)水；處理3（K3），保持土壤干旱狀態(tài)，30 d不澆水，并保證外界環(huán)境條件相同。每種土壤濕度處理各設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)3株。試驗(yàn)時(shí)長(zhǎng)為30 d。

1.2.2 項(xiàng)目測(cè)定使用 Li-6800 XT便攜式光合測(cè)定儀對(duì)每株植物的光合作用進(jìn)行測(cè)定，采用的外接紅藍(lán)光源設(shè)置光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）為1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、25、0 μmol/(m2·s)，外接 CO2小鋼瓶設(shè)置 CO2流速設(shè)置為 400 μmol/(m2·s)，溫度控制為25～28℃。每株植物選擇健康成熟的葉片進(jìn)行測(cè)定，連續(xù)測(cè)定3 d，時(shí)間為每天上午9:00—12:00。測(cè)試前先將葉片置于飽和光強(qiáng)下進(jìn)行誘導(dǎo)，每個(gè)光合有效輻射強(qiáng)度下平衡200 s后儀器自動(dòng)測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括：凈光合速率（Pn）變化、胞間CO2濃度（Ci）變化以及氣孔導(dǎo)度（Gs）變化；同時(shí)，觀察不同土壤濕度條件處理下種植 10 d和種植30 d后各個(gè)植株的生長(zhǎng)狀況和葉片顏色。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析使用 Excel分析數(shù)據(jù)；利用SPSS 25.0進(jìn)行各項(xiàng)光合數(shù)據(jù)之間差異顯著性的分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物生長(zhǎng)狀態(tài)變化分析

圖1、2分別為濕潤(rùn)（K1）、水淹（K2）、干旱（K3）處理下，木槿和蒲桃的生長(zhǎng)狀況。蒲桃和木槿僅在濕潤(rùn)（K1）處理下，整體長(zhǎng)勢(shì)良好，起始10 d長(zhǎng)出新葉，試驗(yàn)30 d植株長(zhǎng)勢(shì)良好，葉片顏色正常，植株試驗(yàn)前后均無(wú)明顯變化。在水淹（K2）和干旱（K3）處理下，蒲桃和木槿均能存活但整體長(zhǎng)勢(shì)一般，水淹（K2）處理下起始10 d有長(zhǎng)出新葉，但試驗(yàn)30 d后木槿少數(shù)葉片偏小，未長(zhǎng)出不定根，而蒲桃長(zhǎng)勢(shì)較差，植株節(jié)間較長(zhǎng)，葉色偏淺；在干旱（K3）處理下起始10 d亦長(zhǎng)出新葉，但蒲桃和木槿大部分葉片出現(xiàn)黃斑、偏小且葉緣卷曲現(xiàn)象，輕度缺水萎蔫。

圖1 木槿生長(zhǎng)狀況

圖3～7分別為濕潤(rùn)（K1）、水淹（K2）、干旱（K3）處理下，紅花玉蕊、串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、鐵冬青和木芙蓉的生長(zhǎng)狀況。5種木本植物在濕潤(rùn)（K1）和水淹（K2）2種處理下，整體長(zhǎng)勢(shì)較好；在干旱（K3）處理下，整體長(zhǎng)勢(shì)一般甚至不良。在濕潤(rùn)（K1）處理下，起始10 d均有新葉長(zhǎng)出且葉色正常，試驗(yàn)30 d后葉片顏色依舊正常，植株試驗(yàn)前后均無(wú)明顯變化。在水淹（K2）處理下，起始10 d均有長(zhǎng)出新葉且葉色正常，試驗(yàn)30 d后串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、鐵冬青、木芙蓉葉片形態(tài)與濕潤(rùn)（K1）處理下的相似，葉色正常，極少部分稍有變淺，植株莖基部稍有膨大且60%的植株長(zhǎng)出稀疏的不定根，其中，木芙蓉大部分會(huì)開(kāi)花；而紅花玉蕊有少部分葉片顏色變淡，未長(zhǎng)出不定根。在干旱（K3）處理下，起始10 d均有長(zhǎng)出新葉，但試驗(yàn)30 d后不同植物表現(xiàn)出不同的脅迫狀態(tài)，串錢(qián)柳植株生長(zhǎng)較慢，幾乎無(wú)新葉長(zhǎng)出，植株出現(xiàn)明顯缺水現(xiàn)象；紅花玉蕊大部分植株輕度缺水萎蔫且葉片枯黃，少部分則出現(xiàn)嚴(yán)重生長(zhǎng)不良、矮小萎蔫的現(xiàn)象；對(duì)葉榕、鐵冬青和木芙蓉葉片均出現(xiàn)黃斑褐化、偏小且葉緣卷曲現(xiàn)象，輕度缺水萎蔫，其中對(duì)葉榕僅小部分葉片出現(xiàn)，鐵冬青有半數(shù)葉片出現(xiàn)，木芙蓉有大部分葉片出現(xiàn)且不開(kāi)花。

圖3 紅花玉蕊生長(zhǎng)狀況

圖2 蒲桃生長(zhǎng)狀況

圖4 串錢(qián)柳生長(zhǎng)狀況

圖5 對(duì)葉榕生長(zhǎng)狀況

圖6 鐵冬青生長(zhǎng)狀況

圖7 木芙蓉生長(zhǎng)狀況

2.2 水分脅迫對(duì)7種植物光合指標(biāo)的影響

2.2.1 凈光合速率（Pn）變化分析由表2、3可知，在3種土壤濕度下，串錢(qián)柳的Pn由大到小依次為：水淹（K2）＞濕潤(rùn)（K1）＞干旱（K3），而其余6種木本植物的Pn由大到小依次為：濕潤(rùn)（K1）＞水淹（K2）＞干旱（K3）。串錢(qián)柳在水淹（K2）處理下的Pn最高，其余6種木本植物在濕潤(rùn)（K1）處理下的Pn最高；而7種植物均在干旱（K3）條件下的Pn最低，其Pn顯著低于濕潤(rùn)（K1）處理與水淹（K2）處理。

通過(guò)單因素方差分析（表2），不同水分條件處理之間，除串錢(qián)柳外，其他6種植物的Pn均存在顯著差異；根據(jù)多重比較結(jié)果（表3），紅花玉蕊、對(duì)葉榕、鐵冬青、木芙蓉的濕潤(rùn)（K1）與水淹（K2）之間Pn均差異不顯著，而蒲桃、木槿則在濕潤(rùn)（K1）下Pn均顯著高于水淹（K2）；除串錢(qián)柳外，其余6種木本植物在濕潤(rùn)（K1）下Pn均顯著高于干旱（K3）；對(duì)葉榕、蒲桃、鐵冬青、木芙蓉、木槿的水淹（K2）與干旱（K3）之間均無(wú)顯著差異，而紅花玉蕊、串錢(qián)柳在水淹（K2）下均顯著高于干旱（K3）。

表2 七種木本植物在不同土壤濕度下Pn的單因素方差分析

表3 水分脅迫對(duì)7種木本植物Pn影響的多重比較分析

2.2.2 氣孔導(dǎo)度（Gs）變化分析從表4、5可看出，在3種土壤濕度下，串錢(qián)柳的Gs由大到小的順序?yàn)椋核停↘2）＞濕潤(rùn)（K1）＞干旱（K3），而其余6種木本植物的的Gs由大到小的順序?yàn)椋簼駶?rùn)（K1）＞水淹（K2）＞干旱（K3）。串錢(qián)柳在水淹（K2）處理下的Gs最高；其余的6種木本植物都在濕潤(rùn)（K1）處理下的 Gs最高，在干旱（K3）處理下最低。但不同土壤濕度對(duì)各組植物之間的Gs的影響不大。

單因素方差分析結(jié)果（表4）表明，不同水分條件處理之間，除鐵冬青和木芙蓉外，紅花玉蕊、串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、蒲桃、木槿的Gs存在極顯著差異（p＜0.01）。根據(jù)多重比較結(jié)果（表5），除蒲桃和木槿在濕潤(rùn)（K1）下均顯著高于水淹（K2）外，其余3種木本植物在濕潤(rùn)（K1）與水淹（K2）之間均差異不顯著；5種木本植物在濕潤(rùn)（K1）下均顯著高于干旱（K3）；蒲桃和木槿的水淹（K2）與干旱（K3）之間均無(wú)顯著差異，而紅花玉蕊、串錢(qián)柳、對(duì)葉榕在水淹（K2）下均顯著高于干旱（K3）。

表4 七種木本植物在不同土壤濕度下Gs的單因素方差分析

表5 水分脅迫對(duì)7種木本植物Gs影響的多重比較分析

2.2.3 胞間CO2濃度（Ci）變化分析由表6、7得出，在3種土壤濕度下，串錢(qián)柳的Ci由大到小依次為：干旱（K3）＞濕潤(rùn)（K1）＞水淹（K2），而其余6種木本植物的Ci由大到小依次為：干旱（K3）＞水淹（K2）＞濕潤(rùn)（K1）。串錢(qián)柳在水淹（K2）處理下的Ci最低；其余的 6種木本植物都在濕潤(rùn)（K1）處理下的Ci最低，干旱（K3）處理下的最高。但不同土壤濕度對(duì)各組植物之間的Ci影響不大。

單因素方差分析結(jié)果（表6）表明，不同水分條件處理之間，除紅花玉蕊外，其他6種植物的Ci均存在顯著差異（p＜0.05），且不同土壤濕度對(duì)木槿與對(duì)葉榕的Ci存在極顯著的差異（p＜0.01）。根據(jù)多重比較結(jié)果（表7），串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、鐵冬青、木芙蓉的濕潤(rùn)（K1）與水淹（K2）之間均差異不顯著，而蒲桃和木槿則在濕潤(rùn)（K1）下均顯著低于水淹（K2）；除串錢(qián)柳外，其余 5種植物在濕潤(rùn)（K1）下均顯著低于干旱（K3）；蒲桃、鐵冬青、木槿、和木芙蓉的水淹（K2）與干旱（K3）之間均無(wú)顯著差異，而串錢(qián)柳和對(duì)葉榕在水淹（K2）下均顯著低于干旱（K3）。

表6 七種木本植物在不同土壤濕度下胞間CO2濃度的單因素方差分析

表7 水分脅迫對(duì)7種木本植物胞間CO2濃度影響的多重比較分析

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

水分脅迫會(huì)對(duì)植物生長(zhǎng)狀況造成一定程度的影響，能使植物的形態(tài)發(fā)生改變。不定根是植物對(duì)水分脅迫的積極適應(yīng)，具改善植物與土壤間氣體交換的作用[18]。本試驗(yàn)中，蒲桃和木槿僅在濕潤(rùn)（K1）處理下，整體長(zhǎng)勢(shì)良好，在水淹（K2）和干旱（K3）處理下，均能存活但長(zhǎng)勢(shì)一般，部分葉片出現(xiàn)黃斑、偏小且葉緣卷曲現(xiàn)象，說(shuō)明蒲桃和木槿的耐濕能力較好，但耐淹耐旱能力不足。而紅花玉蕊、串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、鐵冬青和木芙蓉在濕潤(rùn)（K1）處理和水淹（K2）處理下，整體長(zhǎng)勢(shì)良好，均有新葉長(zhǎng)出，葉片無(wú)萎蔫且葉色正常，水淹（K2）處理下除紅花玉蕊外的植株大部分長(zhǎng)出稀疏不定根，且木芙蓉大部分會(huì)開(kāi)花，而在干旱（K3）處理下均能存活但長(zhǎng)勢(shì)一般甚至不良，出現(xiàn)葉片枯黃、褐化、輕度缺水萎蔫的現(xiàn)象，說(shuō)明以上5種植物具有較好的耐濕耐淹能力，但耐旱性不足且相對(duì)于蒲桃和木槿的較弱。

此外，水分脅迫也對(duì)不同植物的生理指標(biāo)具有不同程度的影響，能使植物的光合指標(biāo)發(fā)生適應(yīng)性變化。其中，凈光合速率（Pn）是反映植物適應(yīng)性的最重要生理指標(biāo)，而且其強(qiáng)弱直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[19]，凈光合速率顯著降低，反映了植物生長(zhǎng)發(fā)育受到較大抑制[20]。本研究發(fā)現(xiàn)，在3種土壤濕度下，除串錢(qián)柳在水淹（K2）處理下的Pn最高外，其余6種木本植物的Pn在濕潤(rùn)（K1）處理下最高，而7種植物的Pn均在干旱（K3）處理下最低。蒲桃和木槿在水淹（K2）和干旱（K3）處理下的Pn降幅較大，而在濕潤(rùn)（K1）處理下的Pn降幅較?。黄溆?種植物則僅在干旱（K3）處理下的Pn降幅較大，而在濕潤(rùn)（K1）和水淹（K2）處理下的Pn降幅較小。因此，水淹（K2）和干旱（K3）對(duì)蒲桃和木槿的Pn的抑制較大，而干旱（K3）對(duì)紅花玉蕊、串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、鐵冬青和木芙蓉的Pn的抑制較大，而濕潤(rùn)（K1）對(duì)7種植物均無(wú)明顯抑制。由此推測(cè)，根系通氣組織的調(diào)節(jié)作用和根際土壤細(xì)菌群落的變化，是使植物的 Pn在濕潤(rùn)（K1）和水淹（K2）處理下減弱程度小于干旱脅迫的原因[21-22]；而基因組不同所表達(dá)的水淹脅迫響應(yīng)機(jī)制不同，是使耐濕植物的 Pn在水淹脅迫下減弱程度不一的原因[23]。

氣孔是植物葉片與外界進(jìn)行氣體交換的主要通道[24]，輕度脅迫下，氣孔關(guān)閉會(huì)阻礙CO2進(jìn)入葉片，胞間CO2濃度（Ci）降低，從而間接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[25]，重度脅迫下，非氣孔限制因素則起到了主要作用[26-27]。研究表明，不同水分脅迫下，7種木本植物的氣孔導(dǎo)度（Gs）與上述 Pn的變化規(guī)律一致，Ci的變化規(guī)律則與上述Pn的變化規(guī)律相反，說(shuō)明干旱處理下對(duì)7種植物的Pn、Gs、Ci限制較為顯著，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到阻礙，這與以往的研究結(jié)果一致[28-29]。但試驗(yàn)中，Gs和Ci受到水分脅迫的影響相對(duì)于Pn較小，推測(cè)非氣孔限制因素是植物凈光合速率的降低主要原因。

在前人研究的基礎(chǔ)上，本試驗(yàn)的光合指標(biāo)與形態(tài)特征的分析結(jié)果相當(dāng)，進(jìn)一步確定了這7種木本植物的水適應(yīng)性程度及其適合生存的環(huán)境。但也應(yīng)注意到，僅以小規(guī)格苗木為研究對(duì)象的短期試驗(yàn)，可能與大規(guī)格苗木存在差異性[30]，后續(xù)應(yīng)作進(jìn)一步驗(yàn)證；同時(shí)，本試驗(yàn)僅選用了3個(gè)光合指標(biāo)進(jìn)行測(cè)度分析，往后應(yīng)多挖掘影響木本植物水適應(yīng)性可能存在的因素，盡可能結(jié)合多個(gè)指標(biāo)如光合色素含量[31]、根系活力[32]等進(jìn)行試驗(yàn)，以期為華南地區(qū)可持續(xù)濕地景觀的構(gòu)建提供更全面的參考依據(jù)。

3.2 結(jié)論

綜合分析得出，木槿和蒲桃的 Pn、Gs和 Ci在濕潤(rùn)（K1）和干旱（K3）處理下差異不顯著，Pn、Gs在濕潤(rùn)（K1）處理下顯著高于淹水（K2）和干旱（K3）處理下的，Ci顯著低于淹水（K2）和干旱（K3）處理下的，且僅在濕潤(rùn)（K1）處理下長(zhǎng)勢(shì)良好，適合種植在水岸交界處或者水生-濕生交替變化的環(huán)境中，如河岸漲落帶以及濕地濱水岸邊林帶；鐵冬青、串錢(qián)柳、對(duì)葉榕、紅花玉蕊和木芙蓉的Pn、Gs和Ci在濕潤(rùn)（K1）和淹水（K2）處理下差異不顯著，而 Pn、Gs顯著高于干旱（K3）處理下的，Ci顯著低于干旱（K3）處理下的，且僅在濕潤(rùn)（K1）和淹水（K2）處理下整體生長(zhǎng)狀況良好，更適合種植在水飽和環(huán)境中，如濕地岸際短期淺水淹地帶。