曹恭祥，楊躍文，元 光，閆茂林，

史愛君4，李銀祥1,2，季 蒙1,2

(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010； 2. 內(nèi)蒙古鄂爾多斯森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 016100； 3. 西烏珠穆沁旗林業(yè)事業(yè)發(fā)展中心，內(nèi)蒙古 錫林浩特 026200； 4. 內(nèi)蒙古自治區(qū)大青山自然保護區(qū)管理局呼和浩特分局回民區(qū)管理站，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)屬于無患子科文冠果屬，廣泛分布于我國北方的十幾個省市自治區(qū)[1]。文冠果耐旱、耐寒、耐貧瘠性強，在山地、丘陵、沙地等困難立地均能正常生長[2-3]，其種仁含油量在 65% 以上，含有10種以上不飽和脂肪酸、神經(jīng)酸等成分[4]。其中，神經(jīng)酸能夠修復(fù)受損大腦神經(jīng)纖維，促進神經(jīng)細胞再生，在治療帕金森綜合征、預(yù)防阿爾茨海默病、促進嬰幼兒大腦與視覺神經(jīng)發(fā)育等方面作用明顯[5]。作為生態(tài)、經(jīng)濟等兼顧的多功能樹種，文冠果不僅在生態(tài)建設(shè)中具有重要作用，在食用、藥用等方面也具有極大的開發(fā)價值[4，6]。上世紀(jì)中葉，內(nèi)蒙古各盟市曾廣泛栽植文冠果，但由于文冠果經(jīng)濟效益低，加上管理粗放、人為砍伐、放牧等影響，導(dǎo)致文冠果分布面積迅速縮小[7]。近年來，隨著國家對木本糧油產(chǎn)業(yè)的重視，以及內(nèi)蒙古西部生態(tài)建設(shè)中對多功能樹種新品種的需求，使得文冠果產(chǎn)業(yè)發(fā)展再次受到人們的重視[5,8]。

內(nèi)蒙古西部地域廣袤，適合發(fā)展文冠果的林地資源十分豐富，但該地區(qū)干旱少雨，自然條件惡劣，簡單的引種并不能滿足當(dāng)?shù)貙ξ墓诠挤N的需求[9]。針對內(nèi)蒙古西部植被建設(shè)和綠色經(jīng)濟發(fā)展過程中對文冠果良種的迫切需求，本研究在鄂爾多斯市達拉特旗開展不同種源文冠果苗期的光合特征研究，對比不同種源文冠果葉片光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等指標(biāo)，分析不同種源文冠果葉片光合速率對光合有效輻射的響應(yīng)，探討不同種源文冠果對當(dāng)?shù)刈匀画h(huán)境條件的適應(yīng)性，為內(nèi)蒙古西部地區(qū)文冠果良種選育提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院達拉特旗試驗基地(40o22′19″ N，109o50′55″ E)，屬典型的溫帶大陸性氣候，年平均氣溫 6.0 ℃，≥10 ℃有效積溫2 950 ℃，年降水量240～360 mm，年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm，平均風(fēng)速 3.1 m·s-1，最大風(fēng)速24 m·s-1，無霜期119 d。立地類型主要為固定、半固定沙地和丘間地，土壤類型主要為鹽化草甸土和風(fēng)沙土。森林植被以人工林為主，主要樹種有小葉楊(Populussimonii)、北沙柳(Salixpsammophila)等，草本植物主要有沙蒿(Artemisiadesertorum)、披堿草(Elymusdahuricus)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、豬毛菜(Salsolacollina)等。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

以內(nèi)蒙古自治區(qū)、陜西省、山西省、山東省4省區(qū)3 a生播種實生苗作為試驗材料(表1)，選擇長勢基本一致的植株作為觀測樣株，樣株高 1.5～1.7 m，定干分枝數(shù)3～5枝，地徑2 cm左右。每個種源選擇3株樣株，每株中上部選取3片向陽、完整的葉片進行光合生理參數(shù)測定。

表1 不同種源地信息Tab.1 Information of different provenance

2.2 研究方法

2.2.1光合指標(biāo)的測定

2021年7月中旬，選擇晴天利用LI-6400XT光合儀(Li-COR，USA)測定文冠果葉片光合速率(Pn，μmol CO2·m-2·s-1)、蒸騰速率(Tr，mmol H2O·m-2·s-1)等指標(biāo)，通過計算得到水分利用效率(WUE，μmol·mmol-1)，WUE為Pn與Tr的比值，即WUE=Pn/Tr。測定時間為6∶00、8∶00、10∶00、12∶00、14∶00、16∶00、18∶00。

2.2.2光響應(yīng)數(shù)據(jù)測定

選擇晴天9∶00—11∶00，利用光合儀光曲線測定程序進行分析。光照強度影響的測定參數(shù)設(shè)定為CO2摩爾分?jǐn)?shù)400 μmol·mol-1，其他參數(shù)為默認(rèn)值。光合有效輻射(PAR)梯度設(shè)定為2 000 μmol·m-2·s-1、1 500 μmol·m-2·s-1、1 200 μmol·m-2·s-1、1 000 μmol·m-2·s-1、800 μmol·m-2·s-1、600 μmol·m-2·s-1、400 μmol·m-2·s-1、200 μmol·m-2·s-1、100 μmol·m-2·s-1、50 μmol·m-2·s-1、0 μmol·m-2·s-1。

2.2.3光響應(yīng)曲線擬合模型

直角雙曲線修正模型[10-12]為：

(1)

式中：Pn為植物總光合速率(μmol CO2·m-2·s-1)；α為光響應(yīng)曲線的初始斜率(表觀量子效率)；β為修正系數(shù)；γ為光飽和項；I為光合有效輻射強度(μmol·m-2·s-1)；Rd為植物暗呼吸速率(μmol CO2·m-2·s-1)。

光合作用光響應(yīng)曲線上I=0與I=Ic(光補償點)兩點連線斜率為初始斜率(α)，I=0時為植物暗呼吸速率(Rd)，α=Rd/Ic，則Ic計算公式為：

Ic=Rd/α

(2)

此外，由式(2)可求出植物的飽和光強(Im)為：

(3)

與飽和光強對應(yīng)的最大光合速率(Pm)為：

(4)

2.3 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同種源文冠果光合生理參數(shù)特征

3.1.1光合速率的日變化特征

不同種源文冠果葉片Pn日變化趨勢存在一定差異，種源SYYX、SWAQ呈明顯的雙峰曲線，而種源NEZZ、NCAG、SYJY呈單峰曲線(圖1)。日出后，隨著光合有效輻射強度增加，各種源文冠果葉片Pn快速升高，峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00。受高溫影響，種源SYYX、SWAQ的Pn在14∶00時快速降低，下降幅度分別為 36.9% 和 30.1%；在16∶00時隨著氣溫降低Pn出現(xiàn)不同程度的回升。種源NEZZ、NCAG、SYJY的Pn在14∶00時出現(xiàn)明顯降低，降低幅度分別為 23.9%、10.9% 和 16.7%，降低幅度相對較小，在16∶00時Pn無明顯回升。18∶00時隨著光合有效輻射強度減弱，不同種源葉片Pn均迅速降低。各種源葉片Pn(μmol CO2·m-2·s-1)日均值大小依次為SYYX(15.74)>SWAQ(14.42)>SYJY(13.63)>NEZZ(12.95)>NCAG(12.78)，受高溫影響葉片Pn下降幅度大小依次為SYYX(36.9%)>SWAQ(30.1%)>NEZZ(23.9%)>SYJY(16.7%)> NCAG(10.9%)。分析認(rèn)為，種源SYYX、SWAQ葉片的光合能力較強，但受高溫、光強影響變化幅度較大；種源SYJY、NEZZ、NCAG的光合能力較弱，但受高溫、光強影響變化幅度較小，說明葉片Pn對環(huán)境的適應(yīng)性相對較強。

圖1 不同種源文冠果光合速率的日變化Fig.1 Diurnal changes of photosynthetic rate ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

3.1.2蒸騰速率的日變化特征

不同種源文冠果葉片Tr日變化趨勢存在一定差異，種源SYYX、SYJY、SWAQ呈明顯雙峰曲線，而種源NEZZ、NCAG基本呈單峰曲線(圖2)。

圖2 不同種源文冠果蒸騰速率的日變化Fig.2 Diurnal changes of transpiration rate of Xanthoceras sorbifolia from different provenance

不同種源葉片Tr峰值出現(xiàn)在10∶00—12∶00，與Pn峰值幾乎同步。午后受高溫影響，不同種源葉片Tr均明顯降低，降低幅度為 21.2%～32.9% 之間。之后隨著氣溫降低，種源SYYX、SYJY、SWAQ葉片Tr小幅回升，而NEZZ、NCAG葉片Tr基本保持平穩(wěn)。18∶00時隨著光合有效輻射強度減弱，不同種源葉片Tr均明顯降低；各種源葉片Tr(mmol H2O·m-2·s-1)日均值大小依次為SWAQ(5.02)>SYYX(4.96)> SYJY(4.46)>NEZZ(3.94)>NCAG(3.71)，受高溫影響葉片Tr下降幅度大小依次為SWAQ(33.0%)>SYJY(31.8%)>SYYX(28.9%)>NEZZ(24.7%)> NCAG(21.1%)。分析認(rèn)為，種源SWAQ、SYYX、SYJY蒸騰作用較強，但受高溫、光強影響變化幅度較大；種源NEZZ、NCAG蒸騰作用較弱，但受高溫、光強影響變化幅度較小，說明葉片Tr對環(huán)境的適應(yīng)性相對較強。

3.1.3水分利用效率的日變化特征

由圖3可知，不同種源葉片WUE變化較復(fù)雜，變化趨勢基本呈“M”型，但不同種源間存在一定差異。日出后，隨著溫度和光合有效輻射回升WUE逐漸升高，6∶00—8∶00間各種源Pn的上升幅度顯著高于Tr，導(dǎo)致WUE在8∶00時達到第一個峰值。隨著Tr的快速升高，各種源WUE出現(xiàn)緩慢降低，其中，種源SYJY、NEZZ、NCAG葉片WUE在12∶00時出現(xiàn)低谷值，種源SYYX、SWAQ葉片WUE在14∶00時出現(xiàn)低谷值，種源SYJY、NCAG葉片WUE在14∶00時出現(xiàn)第二個峰值，種源SYYX、SWAQ、NEZZ葉片WUE在16∶00時出現(xiàn)第二個峰值，并在18∶00時均快速降低，各種源葉片WUE(μmol·mmol-1)日均值大小依次為NCAG(3.36)>NEZZ(3.26)> SYJY(3.23)>SYYX(3.12)>SWAQ(2.82)。植物的水分利用效率可反映植物的能量轉(zhuǎn)化效率，其值越高說明植物對環(huán)境條件的適應(yīng)性越強，可以認(rèn)為NCAG、NEZZ更適合干旱環(huán)境。

圖3 不同種源文冠果水分利用效率的日變化Fig.3 Diurnal changes of water use efficiency ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

3.2 光合速率對光照強度的響應(yīng)特征

不同種源文冠果葉片Pn對光合有效輻射強度的響應(yīng)趨勢基本一致(圖4)，即隨著光合有效輻射強度的增加Pn逐漸升高。光合有效輻射小于400 μmol·m-2·s-1時，各種源葉片Pn呈線性增加，線性方程分別為：

SYYX：Pn=0.037 7PAR-0.357 4(R2=0.968)

NEZZ：Pn=0.030 4PAR-1.038 4(R2=0.981)

SWAQ：Pn=0.029 6PAR-1.060 5(R2=0.991)

SYJY：Pn=0.028 4PAR-0.847(R2=0.974)

NCAG：Pn=0.026 4PAR-0.098 3(R2=0.962)

線性方程R2均大于 0.96。由線性方程可知，不同種源葉片Pn隨光合有效輻射增長的斜率存在一定差異，斜率越大說明其增長速度越快。當(dāng)光合有效輻射大于600 μmol·m-2·s-1時，Pn隨著光合有效輻射的增加持續(xù)升高，但上升幅度開始變緩，光合有效輻射大于 1 500 μmol·m-2·s-1時光響應(yīng)曲線趨于平緩。利用直角雙曲線修正模型估算的計算值與實測值基本一致，且R2均大于 0.99，說明模型擬合精度較高。

圖4 不同種源文冠果的光合速率-光響應(yīng)曲線Fig.4 Photosynthetic-light response courve ofXanthoceras sorbifolia from different provenance

最大光合速率(Pm)反映了植物葉片在光飽和點時的最大光合能力，其值越大說明光合能力越強。不同種源文冠果葉片Pm(μmol CO2·m-2·s-1)大小依次為(表2)：SYYX(23.34)>SWAQ(22.04)>SYJY(18.33)>NEZZ(17.45)>NCAG(15.90)。各種源文冠果葉片Pm的大小與Pn日變化特征一致，說明光響應(yīng)測定可反映出不同種源文冠果葉片Pn特性。

不同種源文冠果光補償點(Ic)變化范圍為 23.11～35.15 μmol·m-2·s-1，光飽和點(Im)變化范圍為 2 181.2～2 556.5 μmol·m-2·s-1，暗呼吸速率(Rd)變化范圍為 1.62～2.50 μmol CO2·m-2·s-1，表觀量子效率(AQY)變化范圍為 0.050～0.076 μmol·μmol-1，說明不同種源間存在差異，表現(xiàn)出一定的地理分化趨勢，種源間具有較大的選擇潛力。

表2 不同種源文冠果光響應(yīng)參數(shù)Tab.2 Light response parameters of Xanthocerassorbifolia from different provenance

4 討論

光合作用是植物合成有機物和能量轉(zhuǎn)化的過程，光合速率可直接反應(yīng)植物生產(chǎn)力的高低。目前有關(guān)文冠果光合作用的相關(guān)研究，多集中在逆境脅迫下光合生理指標(biāo)的變化[13-15]，以及特定地點的光合特征分析[16]。由于文冠果群體間和群體內(nèi)的豐富變異[17-19]，使得其對光合有效輻射的響應(yīng)存在明顯差異。趙雪等[20]對遼寧省建平縣和河北省石家莊市2個種源文冠果幼苗光合特性進行比較， 2個種源Pn最大值分別為 12.22 μmol CO2·m-2·s-1和 14.43 μmol CO2·m-2·s-1，2個種源差異顯著(P<0.05)。董亞芳等[16]在河南陜縣對文冠果Pn和Tr變化特征及其與氣象因子相關(guān)性進行研究。結(jié)果顯示：受光合有效輻射和溫度影響，文冠果葉片Pn日變化呈雙峰曲線，存在明顯的“午休”現(xiàn)象。馬新等[21]研究認(rèn)為山東濰坊等4個種源文冠果葉片Pn日變化呈雙峰曲線，而赤峰等種源文冠果為單峰型曲線，種源間差異明顯。本研究表明，種源SYYX、SWAQ葉片Pn的日變化呈雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象，而種源NEZZ、NCAG、SYJY呈單峰曲線，種源間存在差異，研究結(jié)果與已有研究較為一致。但馬新等[21]研究結(jié)果顯示，山東濰坊文冠果葉片Pn平均值為 2.46 μmol CO2·m-2·s-1，赤峰文冠果葉片Pn為 10.74 μmol CO2·m-2·s-1，明顯低于本研究結(jié)果(SWAQ為 14.42 μmol CO2·m-2·s-1，NCAG為 12.78 μmol CO2·m-2·s-1)，這可能是由于試驗地點和觀測對象均存在較大差異所致，馬新等研究地點為新疆石河子市，試驗對象為嫁接苗，本試驗地點為內(nèi)蒙古達拉特旗，試驗對象為播種實生苗。這也進一步說明長期的生態(tài)適應(yīng)和遺傳選擇，使得文冠果存在豐富的變異，造成文冠果對不同環(huán)境的適應(yīng)性差異。

Pn、Tr、WUE能夠闡明植物的氣體交換特性及抗旱性機理，可成為低耗水、生產(chǎn)效率高、抗性強的植物種選擇的重要依據(jù)[22]。鄔佳寶等[14]通過對2個種源文冠果Pn、Tr等指標(biāo)進行比較，得出新疆喀什種源Pn、Tr下降幅度較低，其抗旱性較強。馬新等[21]通過對不同種源文冠果Pn、Tr、WUE等特性指標(biāo)比較，篩選出適應(yīng)性較強的3個優(yōu)良種源。參考已有研究成果，本研究通過對不同種源文冠果葉片Pn、Tr、WUE進行綜合分析，認(rèn)為5個種源文冠果的適應(yīng)能力依次為NCAG>NEZZ> SYJY>SYYX>SWAQ。

5 結(jié)論

(1)不同種源文冠果葉片光合參數(shù)日變化存在一定差異。種源NEZZ、NCAG葉片Pn和Tr日變化呈單峰曲線，而種源SYYX、SWAQ葉片Pn和Tr，以及種源SYJY葉片Tr日變化呈雙峰曲線，表現(xiàn)出明顯的光合“午休”現(xiàn)象。不同種源葉片WUE變化較復(fù)雜，變化趨勢呈“M”型。種源SYYX、SWAQ、SYJY葉片的光合、蒸騰能力較強，不同種源文冠果的適應(yīng)能力依次為NCAG > NEZZ > SYJY > SYYX > SWAQ。

(2)利用直角雙曲線修正模型可較好的估算葉片Pn對光合有效輻射的響應(yīng)。不同種源文冠果葉片Pn對光合有效輻射的響應(yīng)趨勢基本一致，即隨著光合有效輻射的增加Pn逐漸升高。不同種源文冠果Pm、Ic、Im、Rd、AQY均存在一定差異，說明不同種源間存在明顯的地理分化，為滿足當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件和實際需求，有必要開展特定環(huán)境條件的文冠果生理生態(tài)特性研究。