聶佩瀟, 張彩彩,2,3*, 龍曉斌, 李延鵬,2,3, 肖文,2,3

1. 大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003；

2. 中國(guó)三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心，云南 大理 671003；

3. 大理大學(xué)三江并流區(qū)域生物多樣性保護(hù)與利用省創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，云南 大理 671003；

4. 白馬雪山自然保護(hù)區(qū)維西管護(hù)分局，云南 迪慶 674600

山地植物群落生物多樣性隨海拔梯度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1]。海拔梯度作為生態(tài)學(xué)研究的天然實(shí)驗(yàn)室，綜合了溫度、水分和光照等多種環(huán)境因子，形成了顯著的梯度效應(yīng)[2]。沿海拔梯度的環(huán)境因子的劇烈變化導(dǎo)致物種分布呈現(xiàn)出一定的變化規(guī)律[3]。因此，海拔梯度成為生態(tài)學(xué)家們研究生物多樣性格局的理想場(chǎng)所。國(guó)內(nèi)外學(xué)者圍繞物種多樣性的海拔分布格局進(jìn)行了廣泛而深入的研究[4]。早期的研究發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，物種多樣性呈單調(diào)遞減分布格局[5]。直到Rahbek （1995） 發(fā)表的綜述，才讓人們對(duì)物種多樣性的海拔格局有了新認(rèn)識(shí)，Rahbek在總結(jié)前人研究案例的基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)物種的豐富度在海拔梯度上呈先升高后降低的單峰分布格局，中海拔的物種豐富度最高，單峰格局的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于單調(diào)遞減格局的數(shù)量[6]。目前有近一半的研究支持單峰格局，近25%的研究支持單調(diào)遞減格局，并且在多種類(lèi)群中得到了充分的驗(yàn)證[7]。由于低海拔受人為干擾比較嚴(yán)重，一些研究還發(fā)現(xiàn)物種多樣性隨著海拔的升高呈單調(diào)遞增格局[6]。除了上述三種分布格局外，科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)，隨著海拔的升高，物種多樣性呈雙峰、先下降后升高、無(wú)明顯規(guī)律和基本保持不變等其他分布格局[8-10]。

研究發(fā)現(xiàn)不同生活型的植物種類(lèi)沿海拔梯度的多樣性分布格局存在差異[11]。例如，徐成冬對(duì)高黎貢山北段植物物種多樣性的垂直分布格局研究表明木本植物物種豐富度隨海拔升高呈遞減趨勢(shì)，草本植物隨海拔升高呈先下降后上升趨勢(shì)，海拔梯度上熱量和光照的變化是影響木本植物和草本植物物種豐富度格局形成的主要原因[11]；高輝等人的研究結(jié)果表明不同類(lèi)別的環(huán)境因子是影響不同生活型植物物種豐富度的主要因素，喬木層隨海拔變化呈單峰模式，灌木和草本呈雙峰變化模式。喬木物種豐富度主要受干擾程度、坡向等的影響，灌木物種豐富度主要受海拔的影響，草本物種豐富度受海拔和濕度的影響[12]。

白馬雪山自然保護(hù)區(qū)，隸屬橫斷山脈東部云嶺,是世界上高山植物區(qū)系最豐富的地區(qū)[13]、中國(guó)低緯度高海拔且生物資源保存完整的高山針葉林區(qū)[14]，也是生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)區(qū)域。本研究以白馬雪山保護(hù)區(qū)響古箐片區(qū)海拔梯度上的森林植物群落為研究對(duì)象，開(kāi)展森林群落植物多樣性垂直格局研究，進(jìn)一步探究白馬雪山森林群落不同生活型植物在海拔梯度上的分布規(guī)律，為預(yù)測(cè)氣候變化下物種多樣性的變化規(guī)律提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（27°36′N(xiāo)，99°15′E）位于云南省西北部[15]，橫斷山脈東部云嶺的一部分，屬于“三江（金沙江、瀾滄江、怒江）并流”地區(qū)，也是青藏高原向云貴高原的過(guò)渡地帶。區(qū)域內(nèi)地形復(fù)雜，物種豐富，累計(jì)有維管植物52科，87屬，145種。白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)屬高原寒溫帶氣候，具有“小氣候復(fù)雜，氣溫年較差小，日較差大”等特點(diǎn)。年平均氣溫9.8℃[16]，年均降水量1 200~1 500 mm[17]。該區(qū)土壤類(lèi)型豐富主要有褐土、山地棕壤、山地暗棕壤、山地針葉土、亞高山草甸土和高山荒漠土[16]。參照《云南植被》[18]將該地區(qū)植被類(lèi)型沿海拔梯度由低到高依次劃分為云南松（Pinus yunnanensis）林、常綠闊葉林、針闊葉混交林、寒溫性針葉林和高山草甸。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇與設(shè)置

本研究在白馬雪山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)南端的響古箐片區(qū)，沿海拔2 300~3 500 m每隔200 m選擇坡向和坡度較一致的區(qū)域，設(shè)置了一塊面積為20 m×20 m樣地，將每個(gè)20 m×20 m的樣地劃分為5個(gè)5 m×5 m的小樣方，對(duì)樣方內(nèi)胸徑≥5 cm的喬木進(jìn)行測(cè)量，記錄喬木的物種名、胸徑、樹(shù)高和生長(zhǎng)狀況。在20 m×20 m樣方內(nèi)的4個(gè)角和中心設(shè)置1個(gè)5 m×5 m樣方進(jìn)行灌木層調(diào)查，記錄灌木種名、株叢數(shù)、平均高度和蓋度。同樣在5個(gè)灌木叢的邊角設(shè)置1個(gè)1 m×1 m小樣方進(jìn)行草本層調(diào)查，記錄草本植物種名、株叢數(shù)和蓋度。另外記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡向、坡度、坡位、干擾方式、干擾程度和生境特點(diǎn)等基本信息。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與計(jì)算方法

（1） α多樣性測(cè)定

α多樣性反映了生境內(nèi)的多樣性。物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)是測(cè)算α多樣性的常用指數(shù)。

（a）物種豐富度（Richness）:R=S

Pi種的個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例。

（d） Pielou均勻度指數(shù):E=H/LnS[12]。

H為實(shí)際觀察的物種多樣性指數(shù)，LnS 為最大的物種多樣性指數(shù)（S為群落中的總物種數(shù)）。

（2） β多樣性測(cè)定

β多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率也被稱(chēng)為生境間的多樣性[19]。

g（H）是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；L（H）是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個(gè)梯度中存在而在下一個(gè)梯度中沒(méi)有的物種數(shù)目。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

在白馬雪山響古箐2 300~3 500 m海拔跨度內(nèi)的7塊樣地中共記錄到145種植物，隸屬于52科87個(gè)屬（見(jiàn)表1）。其中喬木33種，隸屬于15科26屬，每個(gè)海拔樣方內(nèi)選擇數(shù)量最多的物種作為優(yōu)勢(shì)物種，共獲得喬木樣方的3個(gè)優(yōu)勢(shì)物種：云南松 （Pinus yunnanensis）、云南鐵杉 （Tsuga dumosa）和團(tuán)花杜鵑 （Rhododendron anthosphaerum） （見(jiàn)表1）；灌木65種，隸屬于27科37屬，優(yōu)勢(shì)物種分別是地檀香（Gaultheria forrestii）、光葉栒子 （Cotoneaster glabratus）和野扇花 （Sarcococca ruscifolia） （見(jiàn)表1）；草本47種，隸屬于27科40屬，優(yōu)勢(shì)種為高山早熟禾 （Poa alpina）、藎草（Arthraxon hispidus）和長(zhǎng)穗兔兒風(fēng) （Ainsliaeahenryi） （見(jiàn)表1）。

表1 不同海拔內(nèi)各生活型的優(yōu)勢(shì)物種Tab. 1 Dominant species of different life froms at different elevations

2.2 α多樣性隨海拔梯度的變化

對(duì)不同海拔梯度喬木層、灌木層和草本層群落的豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的分析，結(jié)果表明：隨著海拔梯度的上升，喬木層物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)呈先上升后下降再上升的“雙峰”分布格局。草本層豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)呈遞減趨勢(shì)。灌木層豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)呈先下降后上升趨勢(shì)。喬木層、灌木層和草本層的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨海拔的上升均呈先下降后上升的“V”字型分布格局（見(jiàn)圖1）。

圖1 海拔梯度上α多樣性指數(shù)的變化格局Fig. 1 Altitude pattern of α diversity index in Baima Snow Mountain

2.3 β多樣性隨海拔梯度的變化

β多樣性能夠反映樣地間或者海拔梯度間植物群落差異，通過(guò)對(duì)喬木層、灌木層和草本層物種β多樣性沿海拔分布模式進(jìn)行分析，結(jié)果表明：?jiǎn)棠緦?、灌木層和草本層的β多樣性Cody指數(shù)在海拔梯度上均呈先增加后減小的“單峰”模式，這說(shuō)明隨著海拔梯度的增加，相鄰海拔間植物群落物種更替速率先升高后降低，群落內(nèi)生境異質(zhì)性先增大后減?。ㄒ?jiàn)圖2）。

圖2 海拔梯度上β多樣性指數(shù)的變化格局Fig. 2 Altitude pattern of β diversity index in Baima Snow Mountain

3 結(jié)論與討論

3.1 α多樣性在海梯度上的分布格局

物種多樣性隨海拔梯度的變化在群落物種多樣性空間分布格局中備受生態(tài)學(xué)界關(guān)注[1]。本文研究結(jié)果表明，白馬雪山響古箐地區(qū)植物群落物種多樣性的海拔分布規(guī)律在不同生活型植物種類(lèi)上存在差異。馮建孟等人[20]的結(jié)果表明：由于低海拔受人為干擾造就了木本層植物物種多樣性隨海拔呈“單峰”格局。本研究中喬木層豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener隨海拔升高呈“雙峰”格局，豐富度指數(shù)在海拔3 300 m出現(xiàn)最低峰值，團(tuán)花杜鵑（Rhododendronanthosphaerum）為此海拔范圍的優(yōu)勢(shì)種群。在海拔3 100m出現(xiàn)最高峰值，此海拔區(qū)域?yàn)獒橀熁旖涣郑F杉林混交團(tuán)花杜鵑、多脈茵芋（Skimmia multinervia）等闊葉樹(shù)種，因此物種多樣性較高。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)隨海拔升高呈現(xiàn)“V”型格局說(shuō)明選用不同的多樣性指數(shù)隨海拔梯度的分布格局存在差異。

灌木層的四個(gè)α多樣性指數(shù)和草本層的Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)均隨海拔先減小再增大，呈“V”字型格局，在海拔2 900 m處出現(xiàn)一個(gè)低峰值。林下層的灌木和草本容易受到人為干擾和林冠郁閉度的影響[21]，2 900 m處的喬木層以云南鐵杉（Tsuga dumosa）為主，林冠郁閉度高，故林下光資源可獲得性較低[22]，而且林下豐富的枯枝落葉導(dǎo)致林下灌木和草本減少，此外中海拔區(qū)域又容易形成以野扇花（Sarcococca ruscifolia）為主的單優(yōu)勢(shì)灌木層，故中海拔灌木層多樣性最低。草本層植物群落物種多樣性以“單峰”格局較為普遍[23,24]，而本研究結(jié)果表明草本層物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)出遞減格局。低海拔地區(qū)受人為或動(dòng)物活動(dòng)（放牧）的影響，可能導(dǎo)致了種子的傳播概率增加，最終導(dǎo)致低海拔范圍草本層物種多樣性相對(duì)較高[25]，而高海拔地區(qū)受熱量限制不利于林下草本植物的生長(zhǎng)[26]。

3.2 β多樣性在海拔梯度上的分布格局

β多樣性能夠反映出不同生境間植物群落間的梯度變化或環(huán)境梯度中的物種更替速率。一些研究表明植物物種β多樣性隨海拔的升高呈遞減趨勢(shì)，例如趙淑清等[27]人在長(zhǎng)白山的植物多樣性研究結(jié)果表明喬木、灌木和草本的β多樣性均隨海拔上升呈遞減趨勢(shì)，原因是低海拔生態(tài)位窄，較小的生境能引起較高的物種更替，因此呈遞減趨勢(shì)。牛常青[28]在烏金山植物多樣性也發(fā)現(xiàn)低海拔生境異質(zhì)性大而導(dǎo)致了β多樣性隨海拔呈遞減趨勢(shì)。本研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，喬木層、灌木層和草本層Cody指數(shù)呈先升高后降低的“單峰”模式，中海拔區(qū)域?yàn)榇紊值皆值倪^(guò)渡區(qū)故中海拔多樣性較高。而且草本植物很大程度上易受光照、群落蓋度、微地形的影響因此隨海拔變化比喬木和灌木更明顯[29]。

綜上，本研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔的升高，α多樣性有呈先增加后減小再增加的“雙峰”模式、遞減模式和先減小后增加的“V”型模式，β多樣性呈先升高后降低的“單峰”模式，且在不同生活型植物中存在差異。因此白馬雪山自然保護(hù)區(qū)植物群落在實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展時(shí)要根據(jù)植物群落在海拔梯度上的變化規(guī)律，科學(xué)合理地制訂保護(hù)計(jì)劃和管理措施才能持久地維持保護(hù)區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。