余軒, 王興, 吳婷, 宋乃平*

1. 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)基地, 寧夏 銀川750021；

2. 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 寧夏 銀川750021

植物功能性狀及其與環(huán)境關(guān)系的研究，是理解植物群落響應(yīng)環(huán)境變化的重要途徑[1-2]。植物根長、葉面積大小、葉片厚度、植株高度、以及種子大小等功能性狀屬性是氣候、環(huán)境、生物條件共同篩選的結(jié)果[3-4]，是連接植物和環(huán)境的橋梁，可以較客觀的反映植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力以及植物內(nèi)部功能之間的進(jìn)化與平衡[5]。植物葉片是植物接觸外界環(huán)境最大的器官，能較快響應(yīng)外界環(huán)境的變化，被廣泛應(yīng)用于植物功能性狀的研究中。葉功能性狀主要包括生理性狀（植物組織碳氮磷含量等）和葉面積分配性狀（比葉面積、葉干物質(zhì)含量等）[6]，其中，比葉面積（specific leaf area, SLA）與植物的光合速率，生長速率和葉片氮含量密切相關(guān)，可用于反映植物的碳獲取及抗旱能力，具有較大的比葉面積說明其資源捕獲面積大，環(huán)境資源充沛，具有較高的凈光合速率[7]，而低的比葉面積適應(yīng)于資源貧瘠和干旱的環(huán)境[8-9]。葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content,LDMC）是植物獲取資源的預(yù)測指標(biāo)，葉片干物質(zhì)含量小，比葉面積大的植物能夠充分利用光資源，具有較高的適應(yīng)資源豐富環(huán)境的能力[9]。碳、氮、磷是生物體細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成和功能代謝中的重要元素，也是植物生長必不可少的元素，在植物的生長以及生理調(diào)節(jié)過程中起著重要的作用[10]。碳、氮、磷之間的相互作用以及耦合關(guān)系對(duì)于維持植物的生長以及生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要作用[11]。為適應(yīng)不同的生境環(huán)境條件，不同植物功能性狀間通過多樣化的權(quán)衡關(guān)系，產(chǎn)生不同的功能性狀組合，并最終表現(xiàn)為不同的植物生活策略，例如，植物在受到家畜的采食和踐踏時(shí)，植株會(huì)變得矮小，葉片數(shù)量減少，葉面積降低以及葉干物質(zhì)含量提高等來適應(yīng)環(huán)境，降低因家畜采食而帶來的資源消耗，表現(xiàn)出強(qiáng)的避牧能力。因此，本文通過分析植物性狀間的相互關(guān)系同時(shí)比較不同生境下植物的生存策略，為更好理解植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性以及開展生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)與保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

荒漠草原由于風(fēng)沙危害以及過度放牧等自然和人為因素的共同作用，土壤沙化，植被退化嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)嚴(yán)重受損，圍封是人類在草原管理過程中施加于草原的主要人為干擾方式，以往關(guān)于圍封對(duì)于植物功能性狀的研究主要集中在某一特定區(qū)域，如荒漠草原[12-13]，高寒草甸[14-15]，典型草原[16]等特定區(qū)域的研究。而忽略了植物對(duì)不同土壤生境的響應(yīng)差異。寧夏荒漠草原主要以地帶性灰鈣土和非地帶性風(fēng)沙土為主要土壤類型[17]，灰鈣土具有較好的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)，植被和土壤關(guān)系穩(wěn)定，灰鈣土在人為破壞后，土壤生境出現(xiàn)沙化，植被群落發(fā)生改變，由于荒漠草原是不同土壤生境和植物群落呈現(xiàn)的鑲嵌式空間分布特征，這種分布特征與草地植物的長期穩(wěn)定密切相關(guān)[18]。

圍封因?yàn)槠浣?jīng)濟(jì)有效、操作簡單、使用范圍廣等優(yōu)點(diǎn)被廣泛應(yīng)用于退化草場的恢復(fù)[19]。圍封對(duì)于植物功能性狀的研究大體分為促進(jìn)、抑制、無明顯差異。安慧[13]對(duì)荒漠草原典型植物為研究對(duì)象，分析發(fā)現(xiàn)幾種植物的比葉面積隨放牧強(qiáng)度的降低而呈現(xiàn)降低趨勢。石明明等[15]也研究表明，在群落水平，放牧相比圍封降低了植物比葉面積，在物種水平，雜草類比葉面積減小，而莎草類和禾草類的比葉面積在各水平間無顯著差別。陳世偉等[20]對(duì)甘南亞高山草甸圍封樣地進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)群落優(yōu)勢種的比葉面積、葉氮含量隨著演替的進(jìn)行沒有呈現(xiàn)一定的規(guī)律性。許雪贇等[21]對(duì)青藏高原草圍封和放牧樣地植物葉片化學(xué)計(jì)量學(xué)特征研究發(fā)現(xiàn)，放牧樣地的植物葉片氮和磷含量高于圍封樣地，且磷含量圍封與放牧差異顯著。碳含量圍封略高于放牧樣地，但差異不顯著。韓叢叢[12]對(duì)寧夏荒漠草原的研究指出，圍封樣地植物地上部分的碳氮含量高于未圍封樣地。雖然很多學(xué)者已經(jīng)進(jìn)行了大量有關(guān)植物功能性狀的研究，但是1）植物功能性狀對(duì)于干擾的響應(yīng)，大多數(shù)集中于特定區(qū)域，提出的適應(yīng)策略也只是適應(yīng)某些區(qū)域；2）多數(shù)研究集中于圍封，對(duì)于土壤生境關(guān)注少。因此需要進(jìn)一步加強(qiáng)有關(guān)圍封對(duì)于植物功能性狀的研究。

本研究以寧夏荒漠草原放牧和圍封草地灰鈣土和風(fēng)沙土生境植物群落為研究對(duì)象，探討不同管理措施以及不同土壤類型下，植物功能性狀間的關(guān)系。從植物功能性狀展開研究，豐富了該區(qū)域植物群落功能生態(tài)學(xué)研究理論，為當(dāng)?shù)毓芾聿块T開展草地適應(yīng)性管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)置在寧夏回族自治區(qū)東部鹽池縣[22]，地理位置為106°30′—107°47′E，37°04′—38°10′N，屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年平均氣溫8.1℃，平均無霜期150 d，年平均降雨量280 mm，且7—9月份的降水占全年降水的60%以上。土壤類型以灰鈣土和風(fēng)沙土為主，兩種土壤基本情況如下（見表1），自然植被多以草本群落為主，多以禾本科（Gramineae），菊科（Compositae），豆科（Leguminosae）植物為優(yōu)勢種，主要代表植物有牛枝子（Lespedeza potaninii）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、針茅（Stipa capillate）、賴草（Leymus secalinus）、冰草（Agropyron cristatum）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、貓頭刺（Oxytropis aciphylla）、老瓜頭（Cynanchum komarovii）、草木樨狀黃芪（Astragalus melilotoides）等。

表1 研究區(qū)土壤情況Tab. 1 Soil conditions in the study area

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年9月，以地勢地貌相似為原則的條件下，在鹽池縣皖記溝村、四墩子村、馬兒莊村和楊寨子村各選取一對(duì)圍封和其相鄰的放牧區(qū)，其中圍封區(qū)禁止人類一切活動(dòng)，放牧區(qū)的放牧率介于（0.50~0.70只羊·hm-2）。在皖記溝村、四墩子村、馬兒莊村和楊寨子村樣地分別設(shè)置4條、3條、3條和4條100m的樣線，樣線是貫通相鄰的圍欄區(qū)和放牧區(qū)（見圖1和表2）。其中皖記溝村、四墩子村、楊寨子村分別設(shè)置2條、1條、4條風(fēng)沙土樣線，其余為灰鈣土樣線，共14條。相鄰樣線相距50m以上。為克服邊緣效應(yīng)，每條樣線以共有圍欄為中心，在圍欄兩側(cè)各空出10m。在14條100m樣線上，每隔10m設(shè)置一個(gè)樣方，共計(jì)140個(gè)樣方。

表2 研究區(qū)樣地基本概況Tab. 2 Basic information of sample sites in the study area

圖1 樣線設(shè)置示意圖Fig. 1 Schematic diagram of sample lines in the study area

1.3 樣品采集與測定

同年9月進(jìn)行野外數(shù)據(jù)采集，記錄1 m×1 m樣方內(nèi)物種名、密度以及采集新鮮、完全展開且沒有病蟲害的每種植物的葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，用葉面積掃描儀掃描每種植物葉片4~10片，記錄葉片數(shù)量，用電子天平記錄稱重（精確到0.0001 g），得到葉片飽和鮮重（saturated fresh weight, SFW, g）[23]，在75℃烘干至恒重，得到葉片干重（dry weight, DW, g）。最后利用WinRHIZO軟件處理圖像并計(jì)算葉面積。

比葉面積（Specific leaf area, SLA, cm2·g-1）為葉面積與葉片干重之比。葉片干物質(zhì)含量（leaf dry matter content, LDMC, g/g）為葉片干重與葉片飽和鮮重之比。

剩余植物烘干、磨碎后，測定葉片全碳（leaf total carbon concentration, LTC, %）、全氮（leaf total nitrogen concentration, LTN, %）、全磷（leaf total phosphorus concentration, LTP, %）含量。其中全碳、全氮、碳氮比（leaf carbon-nitrogen ration, C/N, %）用元素分析儀（意大利DK6, UDK140）測定其百分含量，全磷用鉬銻抗比色法測定[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)處理利用Excel軟件，采用SPSS22.0進(jìn)行不同處理下植物功能性狀的方差分析，用Pearson相關(guān)性對(duì)不同土壤生境下圍封和放牧兩種情況下的植物功能性狀之間進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤生境下植物功能型占比

不同生境上植物生活型占比不同，兩種土壤生境上主要以多年生植物為主，一二年生植物主要集中在風(fēng)沙土生境上，半灌木主要集中于灰鈣土生境，放牧處理主要以一二年生植物為主，圍封主要以多年生植物為主（見圖2）。

圖2 不同土壤生境下植物功能型占比Fig. 2 Percentage of plant functional types in different soil habitats

2.2 不同土壤生境下植物生活型葉片性狀的變化

一二年生植物葉片全磷含量高于半灌木，半灌木植物葉片全碳含量高于一二年生植物，多年生植物葉片C/N含量高于一二年植物（見表3）

表3 不同土壤生境下不同生活型植物葉片性狀的變化Tab. 3 Changes of leaf traits of different plants with different lifeforms in different soil habitats

2.3 不同土壤生境下植物葉片性狀對(duì)圍封和放牧的響應(yīng)

不同土壤生境下植物葉片性狀表現(xiàn)不同：風(fēng)沙土生境植物比葉面積和葉全磷含量顯著高于灰鈣土生境（P<0.05），灰鈣土生境植物葉干物質(zhì)含量、葉全碳含量、葉碳氮比含量顯著高于風(fēng)沙土生境（P<0.05），面對(duì)放牧壓力，植物通過提高葉干物質(zhì)含量，葉全氮含量和降低碳氮比和比葉面積適應(yīng)放牧環(huán)境（見圖3）。

圖3 不同土壤生境下植物功能性狀對(duì)圍封和放牧的響應(yīng)Fig. 3 Response of plant functional traits to enclosure and grazing in different soil habitats

2.4 不同土壤生境下植物葉片性狀之間的相關(guān)關(guān)系

不同土壤生境，植物葉片性狀之間的相關(guān)性有差異：全氮和全磷在灰鈣土生境下極顯著負(fù)相關(guān)（P>0.01），在風(fēng)沙土生境顯著正相關(guān)（P<0.05）；葉干物質(zhì)含量和全磷在灰鈣土生境下極顯著負(fù)相關(guān)（P>0.01），在風(fēng)沙土生境顯著負(fù)相關(guān)（P>0.05）；全碳和碳氮比在兩種生境下均是極顯著負(fù)相關(guān)（P>0.01）（見表4）。

表4 不同土壤生境下植物葉片性狀之間的相關(guān)關(guān)系Tab. 4 Correlations between plant leaf traits in different soil habitats

3 討論

3.1 兩種土壤生境下植物葉片性狀對(duì)放牧的響應(yīng)

SLA和LDMC是指示植物養(yǎng)分利用策略的關(guān)鍵性指標(biāo)[25]，SLA可以反映植物葉片截獲光線的能力以及對(duì)生存環(huán)境變化的適應(yīng)策略[26]，LDMC表示與葉片的組織密度和植物抵御外界傷害的能力有關(guān)[27]。植物在生長過程中，由于物理、生理等綜合作用的影響，不同的葉功能性狀之間表現(xiàn)出一定的關(guān)系[13]，以此反映植物對(duì)于環(huán)境的生態(tài)策略。研究表明，高的SLA和低的LDMC代表植物擁有高的捕光能力，能夠較快地獲取養(yǎng)分，有利于生產(chǎn)性能的提高；低的SLA和高的LDMC表示植物獲取營養(yǎng)可能會(huì)受阻[28]。本研究中，在風(fēng)沙土生境上，植物通過提高比葉面積和降低葉干物質(zhì)含量而適應(yīng)風(fēng)沙土生境，相比于灰鈣土生境，風(fēng)沙土上植物密度低，具有較高的獲取光資源的能力，所以導(dǎo)致風(fēng)沙土上SLA高于灰鈣土，加之沙質(zhì)土壤含水量相對(duì)較低[29]，一二年生的短命植物更多生于此，植物壽命短，LDMC低。

除此之外，風(fēng)沙土生境的植物通過提高LTP適應(yīng)干旱生境，放牧增加了這種效應(yīng)，這與趙夢如[30]和許雪贇等[21]研究結(jié)果一致，都是放牧高于圍封，主要是因?yàn)榧倚蟛墒晨蓽p少地上植物的衰老組織, 而幼嫩組織為了生長, 需從土壤中吸收更多的磷。除此之外，風(fēng)沙土以主要以一二年生植物為主，放牧較于圍封也以一二年生植物為主，一二年生植物L(fēng)TP高于半灌木植物，因此，相較于灰鈣土，風(fēng)沙土植物總體LTP較高。

本研究中灰鈣土生境LTC含量高于風(fēng)沙土生境，且圍封增加了這種效應(yīng)。這與灰鈣土上半灌木高于風(fēng)沙土，半灌木LTC高于一二年生。從本研究區(qū)的土壤背景值調(diào)查可以看出，這與灰鈣土生境土壤有機(jī)碳含量高于風(fēng)沙土也有關(guān)，灰鈣土樣地大量的植物枯落物腐爛分解與輸入增加了土壤中全碳和全氮的儲(chǔ)量[31]，而風(fēng)沙土土壤結(jié)構(gòu)差，根系以及枯落物分解慢，植被生產(chǎn)力以及土壤有機(jī)質(zhì)都處于較低的水平，風(fēng)沙土樣地的土壤養(yǎng)分恢復(fù)需要時(shí)間更長。又因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分參與生物地球化學(xué)過程，影響植被的營養(yǎng)元素含量[32-33]，圍封樣地，植物主要被禾草類代替，放牧樣地莎草類多，碳儲(chǔ)量低。許雪贇等[21]也認(rèn)為碳不參與植物光合作用，但是起骨架作用，具有很小的變異，圍封和放牧對(duì)碳含量沒有顯著差異。這與范月君等[34]的研究結(jié)果一致。由于灰鈣土植物葉片全碳含量高，C/N含量也高于風(fēng)沙土生境。

3.2 兩種土壤生境下植物葉片性狀之間的相互關(guān)系

植物功能性狀反映的是植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)能力，植物功能性狀的改變也體現(xiàn)著不同生態(tài)系統(tǒng)的功能屬性，而植物功能性狀間又是相互協(xié)調(diào)的[35]。比如，在干旱環(huán)境中，植物通常葉片厚，比葉面積小，壽命長，而濕生環(huán)境中則相反[36]。從而反映植物對(duì)于環(huán)境的趨同適應(yīng)特征。植物體內(nèi)的N、P是協(xié)同元素，具有相似的關(guān)系，一般都是正相關(guān)關(guān)系[37]。然而本研究中，兩種土壤生境下植物葉功能性狀全氮和全磷的關(guān)系不一致，在灰鈣土生境下，全氮和全磷極顯著負(fù)相關(guān)，在風(fēng)沙土生境顯著正相關(guān)，且圍封增加了這種顯著水平，說明不同土壤生境影響植物體內(nèi)氮、磷含量變化。許雪贇等[21]對(duì)西藏那曲植物化學(xué)計(jì)量研究發(fā)現(xiàn)，碳與氮和磷極顯著負(fù)相關(guān)。楊慧等[38]對(duì)桂林毛村巖溶區(qū)典型植物的化學(xué)計(jì)量特征研究發(fā)現(xiàn)，碳與氮和磷極顯著負(fù)相關(guān)。而楊陽[39]對(duì)寧夏荒漠草原6種典型群落為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)植物葉片碳與氮和磷沒有相關(guān)關(guān)系。本研究中，在兩種土壤生境下，全碳和全磷都是顯著正相關(guān)，而全碳和全氮在兩種土壤生境下相關(guān)性不同，灰鈣土生境下負(fù)相關(guān)，風(fēng)沙土生境下極顯著正相關(guān)，表明在本研究區(qū)域風(fēng)沙土上植物對(duì)碳和氮獲取的協(xié)同性。

總結(jié)：風(fēng)沙土上全碳、全氮、全磷總體上呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，元素之間協(xié)同性更強(qiáng)，而灰鈣土上，多以負(fù)相關(guān)為主，體現(xiàn)為灰鈣土生境上元素之間權(quán)衡策略。

從植物葉片的結(jié)構(gòu)性狀來看：灰鈣土和風(fēng)沙土上，SLA和LDMC都是負(fù)相關(guān)，但都沒有達(dá)到顯著水平。這與李玉霖等對(duì)科爾沁沙地的20種植物的功能性能研究結(jié)果一致。

4 結(jié)論

本文通過分析不同土壤生境下植物葉片功能性狀的變化規(guī)律以及對(duì)圍封和放牧的響應(yīng)，揭示干旱區(qū)植物對(duì)不同土壤生境的響應(yīng)和適應(yīng)策略，得出如下結(jié)論： 1）風(fēng)沙土生境，SLA、LTP顯著增加，灰鈣土生境，LDMC、LTC、C/N顯著增大；放牧處理，LTP顯著增加，圍封處理，C/N顯著增大。2）相關(guān)性分析表明，LDMC和LTP在灰鈣土生境下，極顯著負(fù)相關(guān)（P>0.01），在風(fēng)沙土生境，顯著負(fù)相關(guān)（P>0.05）；LTN和LTP在灰鈣土生境下極顯著負(fù)相關(guān)（P>0.01），在風(fēng)沙土生境顯著正相關(guān)（P<0.05）；全碳和碳氮比在兩種生境下均是極顯著負(fù)相關(guān)（P>0.01）。所以土壤生境對(duì)植物功能性狀產(chǎn)生影響，未來草地生態(tài)系統(tǒng)的治理要結(jié)合土壤生境做具體決策。