李永東, 楊旭, 賈國(guó)清, 王宇, 鄭笑傲, 蔣勇, 楊彪, 李生強(qiáng)

1. 四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 康定 626000；

2. 成都興艾信息技術(shù)有限公司，四川 成都 610051；

3. 西華師范大學(xué)，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002；

4. 四川省大熊貓科學(xué)研究院，四川 成都 610057；

5. 廣西師范大學(xué)，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541004

作為生態(tài)學(xué)中重要的理論之一，生態(tài)位研究有助于評(píng)估物種在特定資源環(huán)境下多維空間中綜合利用資源的能力和競(jìng)爭(zhēng)水平[1-3]，目前已發(fā)展成為科學(xué)理解群落結(jié)構(gòu)、分析種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系及共存機(jī)制、評(píng)估種群在群落中地位等方面的重要手段[4-6]。根據(jù)生態(tài)位理論，同域分布且生態(tài)需求相近的物種，通過(guò)生態(tài)位分化可有效減少或避免有限資源條件下的競(jìng)爭(zhēng)[7]，且必須通過(guò)一定的生態(tài)位分化才可達(dá)到穩(wěn)定共存[8]。科學(xué)對(duì)比同域分布近緣物種的生態(tài)位特征與分化程度，對(duì)于針對(duì)性保護(hù)與管理策略的制定具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[9]。

橫斷山區(qū)是我國(guó)重要的生態(tài)安全屏障區(qū)，是全球36個(gè)生物多樣性熱點(diǎn)地區(qū)之一（https://www.conservation.org/priorities/biodiversity-hotspots）。 貢嘎山是橫斷山區(qū)中斷大雪山的主脈，該區(qū)域物種豐富且特有性高[10-12]。早期的研究已發(fā)現(xiàn)該地區(qū)分布有白馬雞（Crossoptilon crossoptilon）與多種雉類物種共存現(xiàn)象[13]，且白馬雞和血雉（Ithaginis cruentus）的優(yōu)勢(shì)度較高（見(jiàn)表1）。白馬雞和血雉同為雞形目（Galliformes）雉科（Phasianidae）物種，同屬古北界，均為留鳥(niǎo)，同被IUCN瀕危物種紅色名錄列為近危（Near Threatened, NT）等級(jí)，分布型均為喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型[14,15]。二者還具有相近的體型特征和食性需求[16]，同域分布情況下很可能成為潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此可以作為研究大型雉類物種生態(tài)位分化的理想選擇。白馬雞和血雉同為國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，且白馬雞為我國(guó)特有種[16]，二者本身具有重要的保護(hù)意義和研究?jī)r(jià)值。國(guó)內(nèi)關(guān)于白馬雞和血雉的研究報(bào)道較早，在生境選擇和空間分布等方面已有部分研究[17-22]。然而，目前關(guān)于二者同域分布情況下的生態(tài)位分化研究?jī)H限于生境選擇和空間利用（均為生境維度）上[17,19,22]，尚缺乏食物和時(shí)間維度[23]上的研究報(bào)道。

表1 不同植被類型和海拔段下相機(jī)位點(diǎn)分布和物種監(jiān)測(cè)情況Tab. 1 Distribution of camera-trap sites and species monitoring conditions in different vegetation types and elevations

以往的研究主要基于傳統(tǒng)調(diào)查方法（如樣帶法）開(kāi)展，在針對(duì)目標(biāo)物種全天候24 h分布和行為數(shù)據(jù)的獲取上具有一定局限，而紅外相機(jī)技術(shù)在這方面具有明顯優(yōu)勢(shì)[24-25]。本研究在四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)利用紅外相機(jī)技術(shù)對(duì)白馬雞和血雉開(kāi)展持續(xù)一年的監(jiān)測(cè)研究，利用紅外相機(jī)數(shù)據(jù)來(lái)比較分析二者在分布海拔與植被類型以及日活動(dòng)節(jié)律方面的差異性，為進(jìn)一步探究同域分布下近緣物種的共存機(jī)制和針對(duì)性保護(hù)管理策略的制定提供重要的研究數(shù)據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原的東南緣（101°29'—102°12' E, 29°1'— 30°5' N），總面積4 091.4 km2，保護(hù)區(qū)以保護(hù)高山生物多樣性及多元生態(tài)系統(tǒng)為主，主要保護(hù)對(duì)象為大雪山系以貢嘎山為主的森林生態(tài)系統(tǒng)、各類珍稀野生動(dòng)植物資源、低海拔現(xiàn)代冰川。區(qū)內(nèi)山體高大，谷嶺高差懸殊，主峰海拔7 556 m，是青藏高原東部的最高峰和東亞地區(qū)的第一高峰。保護(hù)區(qū)屬溫帶高原氣候，氣候變化較大，每年6—10月為雨季，11月至翌年5月為旱季。年降水量800~900 mm，多集中在7、8、9三月。區(qū)內(nèi)具有復(fù)雜多樣的植被垂直帶譜且東西坡差異明顯，東坡植被垂直帶譜完整而復(fù)雜，海拔1 000~2 200 m為常綠闊葉林帶（含河谷灌叢）、2 200~2 500 m為山地針闊葉混交林帶、2 500~3 600 m為亞高山針葉林帶、3 600~4 600 m為高山灌叢草甸帶、4 600~5 100 m為高山流石灘稀疏植被帶、5 100 m以上為永久冰雪帶。西坡植被類型及垂直帶譜較簡(jiǎn)單，包括2 800~4 000 m亞高山針葉林帶、4 000~4 600 m高山灌叢草甸帶、4 600~5 200 m高山流石灘稀疏植被帶以及5 200 m以上的永久冰雪帶[26-28]。

1.2 相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)收集

2017年5月~2018年4月，結(jié)合當(dāng)?shù)匾酝O(jiān)測(cè)、野生動(dòng)物的活動(dòng)痕跡、人力可到達(dá)性以及紅外相機(jī)在野外環(huán)境的布設(shè)效果等[29]，選擇了160個(gè)相機(jī)位點(diǎn)安裝紅外相機(jī)（Ltl 6 210），研究期間紅外相機(jī)覆蓋海拔區(qū)間為2 672~4 620 m，涉及針闊混交林（88臺(tái)）、針葉林（47臺(tái)）、灌叢（16臺(tái)）、草甸（4臺(tái)）、流石灘（5臺(tái)）5種植被類型（見(jiàn)圖1）。保證相鄰紅外相機(jī)位點(diǎn)間距至少300 m，安裝高度控制在0.5~1.3 m，不使用引誘劑，安裝時(shí)保證相機(jī)正前方不被遮擋，最佳聚焦拍攝點(diǎn)距離相機(jī)鏡頭約4~6 m。相機(jī)統(tǒng)一設(shè)置為混合模式（3張照片+1段視頻），視頻長(zhǎng)度設(shè)置為10 s，拍攝時(shí)間間隔為2 s。詳細(xì)記錄每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的編號(hào)、生境、坐標(biāo)等信息。每3~5個(gè)月收取一次數(shù)據(jù)，同時(shí)檢查相機(jī)性能和更換儲(chǔ)存卡。

圖1 研究期間紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 Distribution of infrared camera traps in Gongga Mountain National Nature Reserve, Sichuan province

1.3 數(shù)據(jù)分析

將研究期間回收的所有紅外相機(jī)數(shù)據(jù)與點(diǎn)位信息進(jìn)行系統(tǒng)歸類整理，統(tǒng)一利用四川自然保護(hù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)管理信息化平臺(tái)（http://www.datawild.cn:9 090/Bioplatform/）[30]完成監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的錄入、影像數(shù)據(jù)的物種識(shí)別與相關(guān)信息挖掘，參照《中國(guó)哺乳動(dòng)物多樣性（第2版）》[31]和《中國(guó)鳥(niǎo)類觀鳥(niǎo)手冊(cè)》[32]對(duì)紅外相機(jī)拍攝的鳥(niǎo)獸物種進(jìn)行識(shí)別并分類，最后從平臺(tái)上導(dǎo)出所有數(shù)據(jù)Excel匯總表用于后期分析。為避免過(guò)高估計(jì)物種的探測(cè)率，將同一相機(jī)位點(diǎn)下同一物種連續(xù)30 min （±1min）的拍攝記錄（包括照片或視頻）作為1次獨(dú)立有效記錄且每次獨(dú)立有效記錄與紅外相機(jī)拍到的動(dòng)物個(gè)體數(shù)量無(wú)關(guān)[33]。

1.3.1 空間利用

充分結(jié)合整個(gè)紅外相機(jī)布設(shè)海拔區(qū)間，按照每400 m劃分一個(gè)水平，包括2 672~3 000 m、3 001~3 400 m、3 401~3 800 m、3 801~4 200 m、4 201~4 620 m，共5個(gè)海拔段。采用k個(gè)獨(dú)立樣本的非參數(shù)檢驗(yàn)（Kruskal-Wallis H test）來(lái)分析同一季節(jié)不同物種之間以及單一物種不同季節(jié)之間的差異性，進(jìn)而對(duì)比白馬雞和血雉對(duì)不同海拔段的利用情況。詳細(xì)統(tǒng)計(jì)白馬雞和血雉在不同季節(jié)不同植被類型下的獨(dú)立有效記錄數(shù)，并分析其獨(dú)立有效記錄百分比，通過(guò)對(duì)比白馬雞和血雉在不同植被類型中被拍攝到的獨(dú)立有效記錄百分比，進(jìn)而分析不同季節(jié)下兩物種對(duì)不同植被類型的利用情況。

1.3.2 日活動(dòng)節(jié)律

采用核密度估計(jì)方法（Kernel density estimation）分析白馬雞和血雉的日活動(dòng)節(jié)律，使用R軟件中的overlap包[34]和activity包[35]繪制物種的核密度曲線圖。采用條件密度等值線法來(lái)確定物種的活動(dòng)高峰，通常以50%的內(nèi)核閾值來(lái)計(jì)算活動(dòng)比例集中的周期并以此來(lái)表征活動(dòng)高峰期，條件密度等值線圖利用R中的circular包“modal. region”函數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)[36]。采用activity包“overlapEst”函數(shù)來(lái)繪制日活動(dòng)節(jié)律的重疊圖，并利用該函數(shù)的分布曲線重疊面積比Δ（當(dāng)Δ=0時(shí)，表示完全分離；當(dāng)Δ=1時(shí)，表示完全重疊）來(lái)表示同一季節(jié)不同物種以及單一物種不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律重疊程度，重疊指數(shù)根據(jù)成對(duì)物種較小的樣本數(shù)選取，當(dāng)樣本量小于50時(shí)采用Dhat 1值，當(dāng)樣本量大于75時(shí)采用Dhat 4值[37-38]。利用activity包中的“compareCkern”函數(shù)的Wald test對(duì)白馬雞和血雉日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行概率檢驗(yàn)，循環(huán)檢測(cè)設(shè)定為1 000次[35]，以此來(lái)分析日活動(dòng)節(jié)律的差異性。

所有檢驗(yàn)的差異顯著水平設(shè)定為P<0.05，統(tǒng)計(jì)分析和作圖均在R 4.1.0中完成[39]。

2 結(jié)果與分析

2.1 監(jiān)測(cè)概況

研究期間共計(jì)160個(gè)有效相機(jī)位點(diǎn)，拍攝到白馬雞和血雉的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)分別有53個(gè)與49個(gè)，二者均被拍攝到的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)有24個(gè)。共計(jì)獲得白馬雞的獨(dú)立有效記錄247次，血雉290次。本次監(jiān)測(cè)均僅在針闊混交林、針葉林和灌叢3種植被類型中發(fā)現(xiàn)白馬雞和血雉活動(dòng)，未在草甸和流石灘生境以及4 200m以上海拔段發(fā)現(xiàn)二者活動(dòng)（見(jiàn)表1）。

2.2 空間利用差異

研究發(fā)現(xiàn)，白馬雞和血雉均對(duì)針闊混交林表現(xiàn)出明顯偏好。白馬雞對(duì)針闊混交林的利用率全年最高，雨季占比更多（旱季：56.05%；雨季：76.67%）；其次是針葉林，但旱季占比大于雨季（旱季：40.13%；雨季：17.78%）；而全年對(duì)灌叢植被的利用率均較低。血雉在旱季更多出現(xiàn)在針葉林（47.06%）和針闊混交林（42.94%）中，對(duì)灌叢植被的利用率僅為10.00%；而在雨季主要在針闊混交林（71.67%）中活動(dòng)，針葉林的利用率僅為9.17%，但灌叢植被的利用率有所提高，達(dá)到了19.17%（見(jiàn)圖2）。

圖2 白馬雞和血雉在不同季節(jié)對(duì)不同植被類型的利用對(duì)比Fig. 2 Comparison of different vegetation types utilized by Crossoptilon crossoptilon and Ithaginis cruentus in different seasons

血雉（2 981~3 930 m）和白馬雞（3 067~3 930 m）分布的海拔范圍相近，但白馬雞平均分布海拔顯著更高（3 600.44 m ± 227.97 m vs. 3 412.67 m ± 313.32m;Z= -7.022,P<0.01）。血雉在雨季的活動(dòng)海拔范圍略高于旱季，但差異不明顯（3 415.62 ± 366.95 m vs.3 410.59 m ± 269.08 m; Z= -0.058,P=0.953）。白馬雞在雨季的活動(dòng)海拔范圍明顯高于旱季（3 654.96 ±209.48 m vs. 3569.19 m ± 232.21 m; Z= -3.248,P=0.001）（見(jiàn)圖3）。

圖3 白馬雞和血雉在不同季節(jié)的海拔分布對(duì)比Fig. 3 Comparison of altitude distribution of Crossoptilon crossoptilon and Ithaginis cruentus in different seasons

2.3 活動(dòng)節(jié)律差異

2.3.1 日活動(dòng)節(jié)律整體比較

統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，白馬雞和血雉的日活動(dòng)節(jié)律曲線存在極顯著差異（Δ=0.85,P=0.002<0.01），表明二者的日活動(dòng)節(jié)律模式相似度較低（見(jiàn)圖4）。白馬雞的日活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)出3個(gè)活動(dòng)高峰，分別在早晨（7:00—9:00）、中午（11:00—13:00）、傍晚（19:30—20:30），且早晨活動(dòng)峰值最大，傍晚活動(dòng)峰值最小。23:00—05:00幾乎沒(méi)有發(fā)現(xiàn)活動(dòng)跡象，表明白馬雞屬于典型的晝行性動(dòng)物且具有一定的晨昏活動(dòng)習(xí)性（見(jiàn)圖4 A）。血雉的日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)出1個(gè)明顯的活動(dòng)高峰（7:00—13:00），在20:00左右有一個(gè)小的活動(dòng)波動(dòng)，23:00—05:00活動(dòng)跡象少甚至部分時(shí)段未見(jiàn)活動(dòng)跡象，表明血雉屬于典型的晝行性動(dòng)物（見(jiàn)圖4 B）。

圖4 白馬雞（A）和血雉（B）的日活動(dòng)節(jié)律分布圖Fig. 4 Daily activity pattern of Crossoptilon crossoptilon （A） and Ithaginis cruentus （B）

2.3.2 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)性差異比較

白馬雞在旱季的活動(dòng)峰值要大于雨季，雨季比旱季多一個(gè)活動(dòng)高峰（約12:00）。血雉在雨季的活動(dòng)高峰（約11:00）要比旱季（8:00）晚3個(gè)小時(shí)。整體上白馬雞和血雉在季節(jié)間日活動(dòng)節(jié)律均不存在顯著差異（白馬雞:Δ=0.89,P=0.40, 圖5 a; 血雉:Δ=0.89,P=0.29, 圖5 b）。白馬雞和血雉的日活動(dòng)節(jié)律在雨季無(wú)顯著差異（Δ=0.84,P=0.07, 圖5 d），而在旱季存在顯著差異（Δ=0.86,P=0.04, 圖5 c）。

圖5 白馬雞和血雉的日活動(dòng)節(jié)律比較：?jiǎn)我晃锓N季節(jié)間對(duì)比（a和b）以及單一季節(jié)物種間對(duì)比（c和d）Fig. 5 Comparison of daily activity rhythm between Crossoptilon crossoptilon and Ithaginis cruentus: seasonal comparison of single species （a and b） and comparison between species in a single season （c and d）

3 討論

研究同域分布物種的生態(tài)位分化，對(duì)于物種的區(qū)域整合保護(hù)與管理具有重要的現(xiàn)實(shí)意義[40-41]。本研究以四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)同域分布的白馬雞和血雉為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)二者的獨(dú)立有效記錄數(shù)均較高且數(shù)量相近，分布相同的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)有24個(gè)，因此在對(duì)比分析同域分布雉類物種生態(tài)位差異上具有一定代表性。生態(tài)位差異分析發(fā)現(xiàn)，二者在生境維度（分布海拔與植被類型）和時(shí)間維度（日活動(dòng)節(jié)律）均具有一定差異，表明二者存在一定的生態(tài)位分化。

以往的研究指出，血雉的活動(dòng)海拔在2 000~4 500 m，最高可至雪線區(qū)域，而白馬雞主要在3 000~4 000 m海拔段活動(dòng)，血雉活動(dòng)海拔范圍更寬[42]。本研究中，血雉（2 981~3 930 m）和白馬雞（3 067~3 930 m）分布的海拔范圍相近且分布海拔均較高，體現(xiàn)出二者在貢嘎山保護(hù)區(qū)特殊的空間分布，這種分布差異可能受不同地區(qū)植被組成和空間異質(zhì)性的影響[43]。已有研究發(fā)現(xiàn)，同域分布物種的生態(tài)位分化主要在空間、食物和時(shí)間3個(gè)尺度上體現(xiàn)，而近緣物種同域分布時(shí)其生態(tài)位分化首先會(huì)體現(xiàn)在空間分布差異上[23]，由于時(shí)間具有剛性不易改變的特性，因此在有限的活動(dòng)空間或者受到干擾的情況下，種間競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律的改變往往被認(rèn)為是最后被啟動(dòng)的共存機(jī)制[44-45]。白馬雞分布的相機(jī)位點(diǎn)數(shù)和平均分布海拔要高于血雉（見(jiàn)圖3），其日活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)出3個(gè)活動(dòng)高峰，與血雉僅有的1個(gè)活動(dòng)高峰明顯不同（見(jiàn)圖4），二者在時(shí)空生態(tài)位上的差異變化同樣印證了上述規(guī)律。

白馬雞和血雉均會(huì)在針葉林、針闊混交林和灌叢植被類型中活動(dòng)[42]，本研究發(fā)現(xiàn)二者均僅在以上3種植被類型中活動(dòng)，且植被類型偏好程度均表現(xiàn)為：針闊混交林>針葉林>灌叢，整體分布生境上具有一定相似性，但二者不同植被類型的利用率不同且旱雨季之間存在差異。一般來(lái)講，生境越復(fù)雜，空間異質(zhì)性越高，其中蘊(yùn)藏的食物資源也會(huì)越豐富，具備野生動(dòng)物棲息的場(chǎng)所種類越多樣，會(huì)吸引更多的野生動(dòng)物分布，而復(fù)雜的生境下也有利于野生動(dòng)物隱蔽以降低被捕食的概率[46]。在白馬雞和血雉分布的3種植被類型中，針闊混交林是最為復(fù)雜的生境類型，這可能是二者均偏好在針闊混交林分布的重要原因。這種生境偏好，在雨季（6—10月）表現(xiàn)得尤為突出（二者在雨季對(duì)針闊混交林的利用率均超過(guò)了70%），這可能與不同季節(jié)下環(huán)境差異有關(guān)，包括食物資源、氣溫變化等[47]。貢嘎山保護(hù)區(qū)旱季（11月至翌年5月）氣溫整體較低，尤其是3 000 m以上的區(qū)域會(huì)受霜雪影響，食物資源相對(duì)短缺；而雨季氣溫相對(duì)較高，許多被積雪覆蓋的地面會(huì)逐漸露出來(lái)，許多植物會(huì)長(zhǎng)出新葉和新芽，食物資源變得相對(duì)豐富。旱季里，白馬雞和血雉對(duì)針葉林的利用率均較高，尤其是血雉（占比達(dá)47.06%），可能原因是旱季氣溫較低，在厚重的雪蓋下，高大的針葉林更利于遮擋積雪，其林下更易尋找食物。雨季里，白馬雞和血雉對(duì)灌叢的利用率均有提高，尤其是血雉（達(dá)到19.17%），這可能與該季節(jié)灌叢植被中可提供的食物資源增多有關(guān)。不同季節(jié)下白馬雞和血雉的活動(dòng)節(jié)律存在差異，表明不同季節(jié)下的環(huán)境變化不僅會(huì)影響物種的生境偏好，而且會(huì)影響不同季節(jié)下物種的活動(dòng)強(qiáng)度，尤其是食物資源較為短缺、氣溫較低的旱季。在寒冷的旱季，動(dòng)物往往需要增加活動(dòng)強(qiáng)度來(lái)尋覓足夠的食物[48-49]，這種行為差異可能是物種應(yīng)對(duì)特定環(huán)境中有限資源競(jìng)爭(zhēng)而采取的適應(yīng)性取食策略[50-50]。

本研究為同域分布雉類物種生態(tài)位分化研究積累了一定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，但主要在于描述分化差異，其分化差異背后的生理機(jī)制和生存策略可能還需要積累多方面數(shù)據(jù)來(lái)加以解釋。而同域分布物種的生態(tài)位分化程度在不同地理區(qū)域和不同年份下可能不同，因此，未來(lái)的研究工作可以關(guān)注其他區(qū)域的生態(tài)位分化研究來(lái)科學(xué)對(duì)比，同時(shí)加強(qiáng)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的積累，如利用紅外相機(jī)對(duì)研究區(qū)域內(nèi)白馬雞及同域野生動(dòng)物開(kāi)展持續(xù)監(jiān)測(cè)。最后，鑒于本研究中對(duì)高海拔區(qū)域（如高山草甸和流石灘）布設(shè)相機(jī)數(shù)量較少，可能帶來(lái)對(duì)高海拔段監(jiān)測(cè)強(qiáng)度不夠的影響，特建議在未來(lái)的監(jiān)測(cè)工作中適當(dāng)增加高海拔區(qū)域相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)以積累更加全面的科學(xué)數(shù)據(jù)。