賈國(guó)清, 楊旭, 李永東, 王宇, 鄭笑傲, 蔣勇, 楊彪, 李生強(qiáng)

1. 四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 康定 626000；

2. 成都興艾信息技術(shù)有限公司，四川 成都 610051；

3. 西華師范大學(xué)，西南野生動(dòng)植物資源保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 南充 637002；

4. 四川省大熊貓科學(xué)研究院，四川 成都 610057；

5. 廣西師范大學(xué)，廣西珍稀瀕危動(dòng)物生態(tài)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 桂林 541004

同域物種的共存機(jī)制研究一直是群落生態(tài)學(xué)中的重要內(nèi)容，開(kāi)展同域物種的比較研究有助于進(jìn)一步分析種間行為、生態(tài)適應(yīng)與共存機(jī)制等[1]。根據(jù)生態(tài)位理論，同域分布且生態(tài)需求相近的物種，需要通過(guò)生態(tài)位分化才可有效減少或避免有限資源條件下的競(jìng)爭(zhēng)[2]，且必須通過(guò)一定的生態(tài)位分化才可達(dá)到穩(wěn)定共存[3]。生態(tài)位分化往往涉及棲息地利用、食性、行為節(jié)律等多個(gè)維度[4]，尤其對(duì)于同域分布的近緣物種上表現(xiàn)得更為明顯，由于具有相似的身體結(jié)構(gòu)、行為活動(dòng)和資源需求等，往往成為潛在的競(jìng)爭(zhēng)者[5-6]。因此，同域物種要想實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)期共存，往往需要調(diào)節(jié)各自的棲息地利用模式、食性選擇與活動(dòng)節(jié)律以促進(jìn)生態(tài)位分化[7]。

動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律是行為生態(tài)學(xué)研究中的重要內(nèi)容，其中日活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物應(yīng)對(duì)晝夜更替（包括溫度、濕度、光照強(qiáng)度等）長(zhǎng)期適應(yīng)而逐漸形成的在一天中不同時(shí)間段下的活動(dòng)強(qiáng)度和變化規(guī)律[8]。目前，關(guān)于活動(dòng)節(jié)律在同域物種共存機(jī)制中的作用研究已有不少文獻(xiàn)報(bào)道，包括同域分布的地棲性雉類[4,9-10]、有蹄類[6,11]、食肉類[12,13]、嚙齒類[14-15]等方面，研究表明同域分布且生態(tài)需求相近的物種可以通過(guò)調(diào)節(jié)活動(dòng)節(jié)律來(lái)減少資源競(jìng)爭(zhēng)從而達(dá)到共存。

作為一種新型的野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)技術(shù)，紅外相機(jī)技術(shù)自上世紀(jì)90年代應(yīng)用以來(lái)，經(jīng)過(guò)近三十年的發(fā)展，目前已廣泛應(yīng)用到野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)與保護(hù)學(xué)研究中[16-17]。近年來(lái)，利用該技術(shù)來(lái)探究野生動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律和生態(tài)位分化的研究已有不少報(bào)道，相關(guān)應(yīng)用也證實(shí)了該技術(shù)可以作為分析同域物種共存機(jī)制的有效技術(shù)途徑[6,9-11,13-15]。

水鹿（Cervus equinus）隸屬偶蹄目（Artiodactyla），鹿科（Cervidae），鹿屬[18]，在我國(guó)廣泛分布于南部和西南部熱帶及亞熱帶地區(qū)，包括云南、四川、重慶、青海、貴州、廣西、海南、湖南、廣東、江西、臺(tái)灣等地[19]，被IUCN瀕危物種紅色名錄列為易危（Vulnerable, VU）等級(jí)[20]，屬于國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[21]。毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）隸屬偶蹄目，鹿科，毛冠鹿屬[18]，廣布于我國(guó)南部并延伸至緬甸，在我國(guó)的分布區(qū)包括湖南、浙江、安徽、福建、江西、湖北、廣東、廣西、四川、貴州、云南、西藏、陜西、甘肅、青海、重慶等地[19]，被列為近危（Near Threatened, NT）等級(jí)[20]，屬于國(guó)家二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物[21]。這2種鹿科動(dòng)物在分布海拔上較為接近，均為植食性，生態(tài)位相近[22]，很可能成為潛在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，因此可以作為研究同域分布有蹄類物種生態(tài)位分化的理想選擇。在以往的研究中，歐善華等從食性角度比較了毛冠鹿和黑麂（Muntiacus crinifrons）的差異[23]；孫佳欣等簡(jiǎn)單描述了同域分布水鹿和毛冠鹿在內(nèi)的9種有蹄類動(dòng)物日活動(dòng)節(jié)律模式，但缺乏具體的（如季節(jié)間）差異性比較[24]；鄒啟先等分析了麻陽(yáng)河同域分布毛冠鹿和小麂（Muntiacus reevesi）的時(shí)空分布格局[6]。然而，關(guān)于同域分布水鹿和毛冠鹿針對(duì)性的活動(dòng)節(jié)律比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道，這2種鹿科動(dòng)物在活動(dòng)節(jié)律上究竟存在何種分化以實(shí)現(xiàn)共存？

為了回答以上問(wèn)題，本研究于2017年5月—2018年4月，在四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)布設(shè)160個(gè)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，利用紅外相機(jī)數(shù)據(jù)來(lái)探究這2種鹿科動(dòng)物在活動(dòng)節(jié)律上的分化程度，以期為同域分布下近緣物種的共存機(jī)制研究和針對(duì)性保護(hù)管理策略的制定提供重要的數(shù)據(jù)參考。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

四川貢嘎山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣（101°29'—102°12'E, 29°1'— 30°5'N），涉及甘孜藏族自治州的康定市、瀘定縣、九龍縣和雅安市的石棉縣，保護(hù)區(qū)面積為4 091.4 km2。保護(hù)區(qū)以保護(hù)高山生物多樣性及多元生態(tài)系統(tǒng)為主，主要保護(hù)對(duì)象為大雪山系以貢嘎山為主的森林生態(tài)系統(tǒng)、各類珍稀野生動(dòng)植物資源、低海拔現(xiàn)代冰川。保護(hù)區(qū)內(nèi)山體高大，谷嶺高差懸殊，主峰海拔7 556 m，是青藏高原東部的最高峰和東亞地區(qū)的第一高峰。區(qū)內(nèi)年降水量800~900 mm，多集中在7、8、9三月。該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，但因區(qū)內(nèi)高聳于對(duì)流層中的巨大山嶺對(duì)氣流的阻擋，影響并改變了環(huán)流形勢(shì)，形成了較為獨(dú)特的氣候特點(diǎn)，大致可以將全年分為旱季和雨季，其中旱季為11月至翌年5月，雨季為每年6—10月[25-26]。

1.2 相機(jī)布設(shè)與數(shù)據(jù)收集

2017年5月—2018年4月，結(jié)合當(dāng)?shù)匾酝O(jiān)測(cè)、野生動(dòng)物的活動(dòng)痕跡、人力可到達(dá)性、紅外相機(jī)在野外環(huán)境的布設(shè)效果[27]以及紅外相機(jī)自身的安全性等因素，重點(diǎn)在保護(hù)區(qū)內(nèi)的老榆林村、貢嘎山村周邊區(qū)域選擇合適的位置安放紅外相機(jī)（Ltl 6 210）。研究期間共計(jì)160個(gè)紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)，覆蓋海拔區(qū)間為2 672~4 620 m（見(jiàn)圖1）。所有紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)位點(diǎn)的選擇盡量兼顧不同生境和海拔，同時(shí)保證相鄰紅外相機(jī)位點(diǎn)間距至少300 m，安裝高度控制在0.5~1.3 m，統(tǒng)一不使用引誘劑。相機(jī)安裝時(shí)需對(duì)拍攝區(qū)域正前方的雜草等進(jìn)行適當(dāng)清理以保證拍攝聚焦區(qū)域不被遮擋，最佳聚焦拍攝點(diǎn)距離相機(jī)鏡頭約4~6 m。相機(jī)統(tǒng)一設(shè)置為混合模式（3張照片+1段視頻），視頻長(zhǎng)度設(shè)置為10 s，拍攝時(shí)間間隔為2 s。詳細(xì)記錄每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)的編號(hào)、生境、坐標(biāo)等信息。每3~5個(gè)月收取一次數(shù)據(jù)，同時(shí)檢查相機(jī)性能和更換儲(chǔ)存卡。

圖1 研究區(qū)位置及紅外相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)Fig. 1 Location of the study area and distribution of infrared camera traps during the study period

將研究期間回收的所有紅外相機(jī)數(shù)據(jù)與點(diǎn)位信息進(jìn)行系統(tǒng)歸類整理，統(tǒng)一利用四川自然保護(hù)紅外相機(jī)數(shù)據(jù)管理信息化平臺(tái)（http://www.datawild.cn:9090/Bioplatform/, CDMS）[28]完成監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)的錄入、影像數(shù)據(jù)的物種識(shí)別與相關(guān)信息挖掘，最后從平臺(tái)上導(dǎo)出所有數(shù)據(jù)Excel匯總表用于后期分析。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本研究中關(guān)于活動(dòng)節(jié)律的所有數(shù)據(jù)分析均以獨(dú)立有效記錄為基礎(chǔ)，即同一相機(jī)位點(diǎn)下同一物種連續(xù)30 min（±1min）的拍攝記錄（包括照片或視頻），同時(shí)規(guī)定每次獨(dú)立有效記錄與紅外相機(jī)拍到的動(dòng)物個(gè)體數(shù)量無(wú)關(guān)[29]。

采用核密度估計(jì)方法（Kernel density estimation）[30]來(lái)分析水鹿和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律，該方法假設(shè)目標(biāo)物種的行為活動(dòng)呈24 h周期性連續(xù)分布，其行為事件的有效記錄為連續(xù)分布中獲得的隨機(jī)樣本，該方法從數(shù)據(jù)樣本本身出發(fā)分析數(shù)據(jù)分布特征，而在數(shù)據(jù)分析中不對(duì)數(shù)據(jù)分布外加任何假定。核密度曲線圖使用R軟件中的overlap包[31]和activity包[32]進(jìn)行繪制。其中，橫軸代表時(shí)間，縱軸（密度）代表該時(shí)間點(diǎn)上目標(biāo)物種被探測(cè)到的概率[11,30,33]。采用條件密度等值線法來(lái)確定物種的活動(dòng)高峰，通常以50%的內(nèi)核閾值來(lái)計(jì)算活動(dòng)比例集中的周期并以此來(lái)表征活動(dòng)高峰期，條件密度等值線圖利用R中的circular包“modal. region”函數(shù)來(lái)實(shí)現(xiàn)[34]。采用重疊指數(shù)（Coefficient of overlap）[35-36]來(lái)分析比較同一季節(jié)不同物種以及單一物種不同季節(jié)的日活動(dòng)節(jié)律重疊程度，利用activity包“overlapEst”函數(shù)來(lái)繪制日活動(dòng)節(jié)律的重疊圖，并利用該函數(shù)的分布曲線重疊面積比Δ（當(dāng)Δ=0時(shí)，表示完全分離；當(dāng)Δ=1時(shí)，表示完全重疊）來(lái)表示具體的重疊程度。利用activity包中的“compareCkern”函數(shù)的Wald test對(duì)水鹿和毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行概率檢驗(yàn)，循環(huán)檢測(cè)設(shè)定為1 000次[32]，以此來(lái)分析日活動(dòng)節(jié)律的差異性。重疊指數(shù)根據(jù)成對(duì)物種較小的樣本數(shù)選取，當(dāng)樣本量小于50時(shí)采用Dhat 1值，當(dāng)樣本量大于75時(shí)采用Dhat 4值[33,35]。在對(duì)比分析水鹿和毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的重疊程度時(shí)，剔除僅記錄到水鹿或者毛冠鹿活動(dòng)（相機(jī)位點(diǎn)）的數(shù)據(jù)，保留拍攝到兩個(gè)物種活動(dòng)（共計(jì)105個(gè)相機(jī)位點(diǎn)）的數(shù)據(jù)[11,13]。所有檢驗(yàn)的差異顯著水平設(shè)定為P<0.05，統(tǒng)計(jì)分析和作圖均在R 4.1.0中完成[37]。

2 結(jié)果與分析

研究期間共在110個(gè)相機(jī)位點(diǎn)拍攝到水鹿活動(dòng)，在138個(gè)相機(jī)位點(diǎn)拍攝到毛冠鹿活動(dòng)，共計(jì)獲得兩種野生動(dòng)物的獨(dú)立有效記錄4 827次，其中水鹿1817次，毛冠鹿3 010次。

2.1 水鹿和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律

整體來(lái)看，水鹿和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律存在極顯著差異（Δ=0.80,P<0.01），表明二者的日活動(dòng)節(jié)律模式相似度較低（見(jiàn)圖2）。其中，水鹿的日活動(dòng)節(jié)律出現(xiàn)了3個(gè)活動(dòng)高峰，分別在03:30—04:00、06:00—08:00、18:00—23:30，3個(gè)活動(dòng)峰值大小和持續(xù)時(shí)間呈遞增趨勢(shì)。然而，08:00—18:00很少有水鹿的活動(dòng)跡象，尤其是12:00幾乎不活動(dòng)。根據(jù)貢嘎山地區(qū)的氣象數(shù)據(jù)，當(dāng)?shù)?017年5月—2018年4月的日出時(shí)間為06:10—08:09，日落時(shí)間為18:11—20:17，分析當(dāng)?shù)厮蛊蛴诔炕杌顒?dòng)習(xí)性（見(jiàn)圖2 A）。毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)出明顯的雙峰趨勢(shì)，較低的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在07:00—12:00，較高的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在17:00—21:30，兩次活動(dòng)高峰的持續(xù)時(shí)間均較長(zhǎng)（接近5 h），21:30—07:00僅有少許活動(dòng)跡象，表明當(dāng)?shù)孛诼蛊蛴跁冃行?，且具有一定的晨昏活?dòng)現(xiàn)象（見(jiàn)圖2 B）。

圖2 水鹿（A）和毛冠鹿（B）的日活動(dòng)節(jié)律分析圖Fig. 2 Daily activity rhythms of Cervus equinus （A） and Elaphodus cephalophus （B）

2.2 日活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)間差異

水鹿在旱季（994次）與雨季（823次）間的日活動(dòng)節(jié)律存在極顯著差異（Δ=0.93,P=0.03）。其中，雨季03:50—04:30比旱季多1個(gè)小的活動(dòng)高峰，雨季早晨（07:00）活動(dòng)峰值出現(xiàn)時(shí)間比旱季（07:40）要早，而夜間活動(dòng)峰值出現(xiàn)時(shí)間基本一致（20:30）。旱季早晨（06:30—09:00）和傍晚（17:30—23:30）的活動(dòng)高峰期比雨季（06:00—08:00, 18:00—23:10）長(zhǎng)至少半小時(shí)。旱雨季間活動(dòng)最高峰值相近（見(jiàn)圖3）。

圖3 水鹿旱季和雨季的日活動(dòng)節(jié)律比較Fig. 3 Comparison of the daily activity rhythms of Cervus equinus in the dry season （A） and rainy season （B）

毛冠鹿在旱季（1 304次）與雨季（1 706次）間的日活動(dòng)節(jié)律存在極顯著差異（Δ=0.88,P<0.01）。旱季早晨（09:00）活動(dòng)峰值出現(xiàn)時(shí)間比雨季（08:30）要晚半個(gè)小時(shí)，但傍晚（19:00）活動(dòng)峰值出現(xiàn)時(shí)間比雨季（20:00）要提前1h。旱季早晨（07:30—11:00）的活動(dòng)高峰期要比雨季（07:00—13:00）短2.5h，但傍晚（16:30—21:30）的活動(dòng)高峰期要比雨季（18:00—21:30）長(zhǎng)1.5h。雨季的活動(dòng)最高峰值要低于旱季（見(jiàn)圖4）。

在旱季，水鹿和毛冠鹿均在傍晚的活動(dòng)高峰值更大、活動(dòng)高峰期更長(zhǎng)；而在雨季，二者的活動(dòng)高峰值和活動(dòng)高峰期呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)（見(jiàn)圖3；圖4）。

圖4 毛冠鹿旱季和雨季的日活動(dòng)節(jié)律比較Fig. 4 Comparison of the daily activity rhythms of Elaphodus cephalophus in the dry season （A） and rainy season （B）

2.3 水鹿和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律重疊

研究期間，共計(jì)有105個(gè)相機(jī)位點(diǎn)均拍攝到水鹿和毛冠鹿，占相機(jī)布設(shè)位點(diǎn)總數(shù)的65.63%。其中，有5個(gè)相機(jī)位點(diǎn)僅拍攝到水鹿，占比3.13%；有33個(gè)相機(jī)位點(diǎn)僅拍攝到毛冠鹿，占比20.63%。

對(duì)105個(gè)相同相機(jī)位點(diǎn)下水鹿和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律進(jìn)行Wald test分析，發(fā)現(xiàn)存在極顯著差異（Δ=0.80,P<0.01），說(shuō)明二者的日活動(dòng)節(jié)律模式相似度較低（見(jiàn)圖5）。整體上看，水鹿和毛冠鹿活動(dòng)重疊時(shí)間主要集中在早晨和傍晚，而07:00-17:00期間分離程度較大（見(jiàn)圖5）。二者在旱季和雨季的日活動(dòng)節(jié)律同樣表現(xiàn)出顯著差異性（旱季Δ=0.83,P<0.01, 雨季Δ=0.74,P<0.01），但旱季的重疊指數(shù)以及最大活動(dòng)高峰值均高于雨季（見(jiàn)圖6）。

圖5 水鹿和毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律的重疊Fig. 5 Overlapping of the daily activity rhythms of Cervus equinus and Elaphodus cephalophus

圖6 水鹿和毛冠鹿不同季節(jié)日活動(dòng)節(jié)律的重疊Fig. 6 Overlapping of the daily activity rhythms of Cervus equinus and Elaphodus cephalophus in the dry season （A） and rainy season （B）

3 討論

3.1 關(guān)于日活動(dòng)節(jié)律

活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物在長(zhǎng)期的生存進(jìn)化過(guò)程中應(yīng)對(duì)環(huán)境變化而采取的一種生存適應(yīng)[4,11,13]。通常認(rèn)為，活動(dòng)節(jié)律會(huì)受到動(dòng)物本身生物鐘、食物資源、能量代謝、性別差異、社群結(jié)構(gòu)、種間競(jìng)爭(zhēng)、天氣情況等多方因素影響[38]，且在長(zhǎng)期的生存進(jìn)化中，每種動(dòng)物都會(huì)形成各自最佳的活動(dòng)節(jié)律以適應(yīng)當(dāng)?shù)靥囟ǖ纳姝h(huán)境[39]。

本研究中，水鹿的活動(dòng)節(jié)律出現(xiàn)了3個(gè)活動(dòng)高峰，分別在03:30—04:00、06:00—08:00、18:00—23:30，但整體偏向于晨昏活動(dòng)（見(jiàn)圖2 A）。晨昏活動(dòng)節(jié)律的研究結(jié)果與以往的部分研究類似[40-41]，然而與孫佳欣等[24]綜合評(píng)估四川王朗、四姑娘山、貢嘎山及亞丁4個(gè)自然保護(hù)區(qū)中水鹿活動(dòng)曲線呈U型且屬于特殊的單峰模式的研究結(jié)果差異較大，這可能與研究對(duì)象所在的區(qū)域空間尺度差異較大有關(guān)。另外，不同地區(qū)研究結(jié)果中水鹿的活動(dòng)高峰有差異，如孫佳欣等[24]綜合評(píng)估四川王朗、四姑娘山、貢嘎山及亞丁4個(gè)自然保護(hù)區(qū)水鹿的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在22: 00—24: 00；王盼[41]研究發(fā)現(xiàn)四川臥龍自然保護(hù)區(qū)水鹿的活動(dòng)高峰出現(xiàn)在17:00且在22:00出現(xiàn)全日活動(dòng)最低峰；何興成等[40]研究發(fā)現(xiàn)四川鞍子河保護(hù)區(qū)水鹿日活動(dòng)節(jié)律在不同季節(jié)具有較大差異：春季日活動(dòng)高峰出現(xiàn)在17: 00—20: 00，夏季無(wú)明顯日活動(dòng)高峰，秋季日活動(dòng)高峰出現(xiàn)在17: 00—19: 00，冬季日活動(dòng)高峰分別出現(xiàn)在08: 00—10: 00、17: 00—19: 00、23: 00—02: 00。這表明同一物種的活動(dòng)節(jié)律會(huì)存在不同程度的地域性差異，這種差異除了可能受不同地區(qū)氣候條件、食物資源、種間競(jìng)爭(zhēng)等多方因素影響外[38]，還可能與不同研究中關(guān)于活動(dòng)高峰的判斷方式有關(guān)。如孫佳欣等[24]以活動(dòng)峰值左右的一定時(shí)間段作為高峰，王盼[41]直接以活動(dòng)峰值出現(xiàn)時(shí)間作為高峰，而本研究以50%的內(nèi)核閾值來(lái)計(jì)算活動(dòng)比例集中的周期并以此來(lái)表征活動(dòng)高峰，目前已有不少研究證實(shí)本研究采用的方法可能更可靠[6,9-11,13-14]。毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律呈現(xiàn)出明顯的雙峰型，活動(dòng)高峰出現(xiàn)在07:00—12:00與17:00—21:30，屬于晝行性且具有一定的晨昏活動(dòng)現(xiàn)象（見(jiàn)圖2 B），這與以往其他地區(qū)關(guān)于毛冠鹿活動(dòng)節(jié)律的研究結(jié)果類似[6,24,42]。

整體上看，水鹿和毛冠鹿的日活動(dòng)節(jié)律相似度較低（Δ=0.80, P<0.01），尤其是活動(dòng)峰值出現(xiàn)時(shí)間以及活動(dòng)高峰期持續(xù)時(shí)間差異較大，如水鹿早上的活動(dòng)高峰明顯比毛冠鹿提前，而晚高峰結(jié)束時(shí)間比毛冠鹿晚2h。這可能是二者在同域分布情況下為了減少資源競(jìng)爭(zhēng)實(shí)現(xiàn)長(zhǎng)久共存而做出的適應(yīng)性活動(dòng)節(jié)律調(diào)整。劉鵬等[11]在對(duì)比賀蘭山同域分布阿拉善馬鹿（Cervus canadensis）和巖羊（Pseudois nayaur）的活動(dòng)規(guī)律時(shí)認(rèn)為，巖羊活動(dòng)節(jié)律的調(diào)整很可能受種群數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的馬鹿種間競(jìng)爭(zhēng)影響而做出的主動(dòng)回避性適應(yīng)。本研究中，從獨(dú)立有效記錄數(shù)（水鹿1817次，毛冠鹿3 010次）推測(cè)，毛冠鹿的相對(duì)種群數(shù)量明顯較多，因此，我們同樣認(rèn)為種群數(shù)量的差異可能會(huì)迫使同域分布下種群數(shù)量較少的水鹿更早做出時(shí)間分化調(diào)整來(lái)減少種間資源競(jìng)爭(zhēng)。

3.2 關(guān)于活動(dòng)節(jié)律的季節(jié)間差異

本研究中，水鹿和毛冠鹿在旱季和雨季之間的日活動(dòng)節(jié)律差異顯著，表明二者應(yīng)對(duì)季節(jié)變化而做出的日活動(dòng)節(jié)律調(diào)整較大，這可能與季節(jié)變化引起的氣候條件、食物資源等差異有關(guān)。已有部分研究指出，氣候條件與食物資源可能是影響動(dòng)物活動(dòng)節(jié)律及季節(jié)性變化的主要驅(qū)動(dòng)因子，而繁殖需求、捕食風(fēng)險(xiǎn)、干擾因子等其他因素同樣會(huì)影響動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律[43-44]。貢嘎山保護(hù)區(qū)旱雨季間氣溫和食物資源差異較大，旱季（11月至翌年5月）氣溫整體較低，食物資源相對(duì)短缺；而雨季氣溫相對(duì)較高，許多植物會(huì)長(zhǎng)出新葉和新芽，食物資源變得相對(duì)豐富。受旱季較低氣溫條件的影響，可能迫使動(dòng)物避開(kāi)低溫時(shí)間段活動(dòng)，這可能是水鹿和毛冠鹿早上的活動(dòng)高峰較雨季延遲大約半小時(shí)以及毛冠鹿傍晚（19:00）活動(dòng)峰值比雨季（20:00）提前1 h的重要原因。旱季里氣溫低，許多植被處于枯黃期，食物資源少且質(zhì)量較差，加之地面積雪影響而不利于動(dòng)物的取食活動(dòng)，為了獲得足夠的食物量以滿足自身能量需求（包括自身保暖以及其他活動(dòng)等），動(dòng)物不得不在可能暖和的時(shí)間開(kāi)展取食活動(dòng)，尤其是傍晚時(shí)間的活動(dòng)，必須采集足夠的食物才能有效滿足較長(zhǎng)夜晚時(shí)間的能量消耗，這可能是旱季水鹿和毛冠鹿均在傍晚的活動(dòng)高峰值更大、活動(dòng)高峰期更長(zhǎng)的重要原因。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)水鹿和毛冠鹿均在旱季發(fā)情，雨季產(chǎn)仔（水鹿：冬季發(fā)情，8月左右產(chǎn)仔；毛冠鹿：9—12月發(fā)情，4—7月產(chǎn)仔）[22]。旱季里，動(dòng)物需要適當(dāng)增加活動(dòng)強(qiáng)度來(lái)滿足繁殖需求（包括尋找食物和配偶等），這可能是水鹿和毛冠鹿在旱季的活動(dòng)高峰期均有適當(dāng)延長(zhǎng)的重要原因。雨季里，二者均會(huì)產(chǎn)仔、育幼，需要盡量保持活動(dòng)隱秘以保護(hù)自身和幼崽的安全，氣溫明顯暖和，食物資源豐富且質(zhì)量高，食物資源的獲取變得相對(duì)容易，毛冠鹿在較低活動(dòng)強(qiáng)度下依舊能夠滿足自身能力需求；而水鹿種群數(shù)量相對(duì)較少，為了盡量減少種群間的資源競(jìng)爭(zhēng)可能不得不采取適當(dāng)?shù)男袨檎{(diào)整，這可能是水鹿在旱雨季間活動(dòng)最高峰值相近、在03:50—04:30比旱季多1個(gè)小的活動(dòng)高峰以及其活動(dòng)高峰值和活動(dòng)高峰期與毛冠鹿呈現(xiàn)相反趨勢(shì)的重要原因。

3.3 關(guān)于日活動(dòng)節(jié)律的重疊

同域分布物種的生態(tài)位格局可以看著是一種特殊的相互補(bǔ)償機(jī)制，而物種之間通常會(huì)在食物、空間和時(shí)間尺度上表現(xiàn)出對(duì)資源利用的差異以實(shí)現(xiàn)共存[45-46]。

本研究中，有105個(gè)相機(jī)位點(diǎn)均拍攝到水鹿和毛冠鹿，相同位點(diǎn)數(shù)分別占所有水鹿發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)數(shù)和所有毛冠鹿發(fā)現(xiàn)位點(diǎn)數(shù)的96.87%與79.37%，說(shuō)明二者的活動(dòng)空間區(qū)域存在較大重疊。然而，日活動(dòng)節(jié)律分析發(fā)現(xiàn)二者在全年和不同季節(jié)下均存在顯著差異，日活動(dòng)節(jié)律模式相似度較低（見(jiàn)圖5），說(shuō)明二者在時(shí)間生態(tài)位上的分化程度較高，一定程度上減少了彼此間的競(jìng)爭(zhēng)。這可能主要受當(dāng)?shù)貧夂驐l件、食物資源等方面的季節(jié)性差異影響，而旱季二者的繁殖需求同樣會(huì)影響其日活動(dòng)節(jié)律的調(diào)整。因此，二者在旱季的日活動(dòng)節(jié)律重疊指數(shù)和活動(dòng)強(qiáng)度略高于雨季。

生物對(duì)不同資源的選擇利用是相互影響的，并非單一因子決定，因此僅憑二者在日活動(dòng)節(jié)律模式上的分化尚不足以全面科學(xué)地評(píng)估二者在時(shí)間生態(tài)位上的分化與競(jìng)爭(zhēng)[4,45-46]。已有研究發(fā)現(xiàn)，同域分布物種在資源選擇上的分化首先體現(xiàn)在食物與生境的利用上且對(duì)物種間生態(tài)位分化產(chǎn)生重要影響[47]。如駱?lè)f等[48]對(duì)比了賀蘭山巖羊與馬鹿的食性和生境選擇，發(fā)現(xiàn)二者存在明顯的分離，表明二者很大程度上可以同時(shí)對(duì)食物資源和生境選擇利用，二者間不會(huì)出現(xiàn)干擾和競(jìng)爭(zhēng)。本研究中，即便在水鹿和毛冠鹿均出現(xiàn)的相機(jī)點(diǎn)位下均未發(fā)現(xiàn)二者同時(shí)出現(xiàn)的畫(huà)面。這與以往的部分研究結(jié)果類似，如胡磊[43]研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)同域分布的馬鹿和狍（Capreolus pygargus）不會(huì)同時(shí)出現(xiàn)在某個(gè)相機(jī)位點(diǎn)；劉鵬等[11]研究發(fā)現(xiàn)賀蘭山同域分布馬鹿和巖羊在不同的相機(jī)位點(diǎn)上二者均未同時(shí)出現(xiàn)。因此，這一現(xiàn)象可能表明水鹿和毛冠鹿為了減少資源上的競(jìng)爭(zhēng)而采取了主動(dòng)回避彼此，在微生境的利用上，其時(shí)間生態(tài)位發(fā)生了完全分離。

綜上所述，貢嘎山保護(hù)區(qū)水鹿和毛冠鹿日活動(dòng)節(jié)律模式相似度較低，二者在時(shí)間生態(tài)位上分化程度較高且在微生境中產(chǎn)生了完全分離。加之水鹿對(duì)日活動(dòng)節(jié)律模式的調(diào)整，擴(kuò)大與毛冠鹿在時(shí)間生態(tài)位上的分化，表明同域分布水鹿和毛冠鹿可以通過(guò)時(shí)間生態(tài)位上的分化來(lái)減少二者在食物、空間與時(shí)間資源上的競(jìng)爭(zhēng)以實(shí)現(xiàn)共存。