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        土壤干旱脅迫對(duì)巨龍竹實(shí)生苗光合特性和抗氧化酶活性的影響

        2022-05-07 03:43:22趙秀婷朱書紅劉蔚漪輝朝茂
        世界竹藤通訊 2022年2期
        關(guān)鍵詞:實(shí)生苗巨龍光合作用

        趙秀婷 朱書紅 劉蔚漪 輝朝茂

        (西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 竹藤科學(xué)研究院/叢生竹工程技術(shù)研究中心 昆明650224)

        隨著全球氣候變暖,干旱的頻率、程度和范圍也越來越大,水分是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要條件。土壤水分缺乏或者空氣中相對(duì)濕度較低會(huì)引起植物一系列生長(zhǎng)發(fā)育和生理生化的變化,從而使植物適應(yīng)干旱環(huán)境[1]。植物在干旱脅迫下關(guān)閉氣孔,導(dǎo)致光合色素合成降低,影響光合電子傳遞過程,使光合酶活性降低等,進(jìn)而導(dǎo)致植物光合速率降低[2-4]。王秀文[5]對(duì)蘆竹(Arundo donax) 的抗旱性研究發(fā)現(xiàn),蘆竹能通對(duì)調(diào)節(jié)自身的抗氧化系統(tǒng)來適應(yīng)干旱環(huán)境。研究植物光合和抗氧化酶活性對(duì)干旱脅迫的響應(yīng),明確植物的抗旱能力,對(duì)植物培育、引種具有重要意義。

        云南省近年降水逐漸減少,且降水分布不均,這都對(duì)植物能否適應(yīng)逆境生長(zhǎng)提出挑戰(zhàn),而不同的竹種光合作用不同,抗旱能力也不同??撞ǖ萚6]研究認(rèn)為,不同竹種其抗旱能力不同。吳志莊等[7]研究發(fā)現(xiàn),不同竹種的光合固碳能力不同,叢生竹要優(yōu)于混生竹和散生竹。劉思奇[8]對(duì)美麗箬竹(Indocalamus decorus) 的光合特性和抗氧化系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下美麗箬竹可以通過調(diào)節(jié)自身對(duì)逆境的適應(yīng),從而具有一定的抗旱能力。巨龍竹(Dendrocalamus sinicus) 屬禾本科竹亞科,熱性巨型大型叢生竹,是世界上最大的竹種,分布在北回歸線以南地區(qū)[9]。巨龍竹以本身特大型為特色,堪稱“竹中極品、世界之最”。以巨龍竹整竹用于居民竹樓、郊野別墅、旅游度假區(qū)等特色建筑已引起國(guó)內(nèi)外商家關(guān)注,具有巨大的市場(chǎng)潛力[10]。巨龍竹的研究起步較晚,擴(kuò)大竹種資源首先要提高培育種苗的技術(shù)水平和苗木質(zhì)量,種苗已成為制約巨龍竹發(fā)展的瓶頸,嚴(yán)重影響了該物種產(chǎn)業(yè)鏈的發(fā)展[11]。目前對(duì)于巨龍竹的研究主要集中在組織培養(yǎng)、育苗技術(shù)、林分結(jié)構(gòu)、竹材結(jié)構(gòu)等[12-16],而對(duì)于土壤干旱脅迫下巨龍竹實(shí)生苗光合作用和抗氧化酶活性的研究較少。本研究選取2 年生巨龍竹實(shí)生苗,采用盆栽控水試驗(yàn),在土壤自然干旱過程中連續(xù)觀測(cè)巨龍竹實(shí)生苗的光合作用,探討巨龍竹實(shí)生苗葉片光合作用和抗氧化酶活性的變化過程,可為了解巨龍竹資源在應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境下生長(zhǎng)發(fā)育狀況提供技術(shù)支撐,也可為巨龍竹實(shí)生苗的科學(xué)培育、合理栽培和水分管理提供理論支持。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        試驗(yàn)材料為盆栽巨龍竹苗,挑選無病蟲害且長(zhǎng)勢(shì)較好,株型盡量一致的20 盆實(shí)生苗。對(duì)照組與試驗(yàn)組各10 盆。

        1.2 試驗(yàn)方法

        試驗(yàn)時(shí)間為2021 年10 月2—20 日,試驗(yàn)地點(diǎn)為西南林業(yè)大學(xué)溫室大棚。水分調(diào)節(jié)時(shí)間于每日下午17 ∶00—18 ∶00,試驗(yàn)組為自然干旱,對(duì)照組每日澆水讓土壤水分含量始終保持在43.2%~49.3%。利用Li-6400 便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)在每日9 ∶30—11 ∶30 測(cè)定實(shí)生苗的各項(xiàng)光合指標(biāo)。

        試驗(yàn)組在自然干旱條件下,根據(jù)土壤含水量將干旱程度劃分為輕度干旱、中度干旱和重度干旱3 個(gè)脅迫水平(表1),研究不同水分條件下巨龍竹實(shí)生苗的光合參數(shù)和抗氧化酶活性。

        1.3 指標(biāo)測(cè)定

        光合指標(biāo):凈光合速率 (Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)。葉綠素提取用80%的丙酮溶液[17]。

        抗氧化酶活性和丙二醛含量測(cè)定:將上述用于測(cè)定光合參數(shù)后的葉片液氮速凍-80 ℃保存,用于抗氧化酶活性的測(cè)定。超氧化物歧化酶(SOD) 活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定[18],抗壞血酸過氧化物酶(APX) 活性采用紫外吸收法測(cè)定,過氧化氫酶(CAT) 活性采用過氧化氫分解法測(cè)定,丙二醛 (MDA) 含量采取紫外線吸收法測(cè)定[19]。

        1.4 數(shù)據(jù)處理

        采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,利用SPSS 25.0 進(jìn)行方差分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 干旱脅迫對(duì)土壤含水量和實(shí)生苗葉綠素含量的影響

        從圖1 看出,自然干旱組的土壤隨干旱天數(shù)增加其含水量呈現(xiàn)直線下降,對(duì)照組土壤含水量由于每天補(bǔ)充水分而在整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)保持在43.2%~49.3%,為正常含水量。

        圖1 不同干旱脅迫處理下土壤含水量的變化Fig.1 Changes of soil water content under different drought stress treatments

        葉綠素是植物體現(xiàn)光合能力的主要指標(biāo)之一,其濃度(SPAD 值) 與植株的生長(zhǎng)發(fā)育狀況以及葉片的光合能力有關(guān)。從圖2 可看出,巨龍竹實(shí)生苗在干旱脅迫下,葉綠素濃度發(fā)生顯著改變。隨著土壤含水量的下降,干旱脅迫強(qiáng)度增加,SPAD 值呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì),在輕度干旱脅迫下(0~4 d) SPAD 值下降幅度較小,在中度和重度干旱脅迫下(6~18 d) SPAD 值隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加而降低幅度加大,中度干旱脅迫下SPAD值降至CK 的67.35%、重度干旱脅迫下僅有CK的43.58%。

        圖2 不同干旱脅迫處理下葉綠素含量的變化Fig.2 Changes of chlorophyll content under different drought stress treatments

        2.2 干旱脅迫對(duì)巨龍竹實(shí)生苗光合參數(shù)的影響

        不同程度的土壤干旱對(duì)巨龍竹實(shí)生苗光合作用影響的分析結(jié)果見圖3。巨龍竹實(shí)生苗在自然干旱脅迫處理后凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率變化趨勢(shì)一致,隨著脅迫程度的加重,3 個(gè)指標(biāo)都有不同幅度的下降,胞間CO2濃度呈現(xiàn)先下降再上升的變化趨勢(shì)。

        圖3 不同干旱脅迫處理下巨龍竹實(shí)生苗葉片光合參數(shù)的變化Fig.3 Changes of photosynthetic parameters in D. sinicus seedling leaves under different drought stress treatments

        凈光合速率(Pn):在整個(gè)試驗(yàn)期間,自然干旱處理組凈光合速率在第2 d 時(shí)略有升高,但從第2 d 以后開始下降,在第6 d 時(shí)下降趨勢(shì)加大,最終在第18 d 時(shí)跌至最低為0.80 μmol/(m2·s),中度干旱下降至CK 的47.51%、重度干旱下僅為CK 的7.82%。

        氣孔導(dǎo)度(Gs):Gs變化趨勢(shì)與凈光合速率相同,在第2 d 由升高后開始下降,第6 d 急劇下降,最終在第18 d 時(shí)跌至最低為0.005 mmol/(m2·s),中度干旱下降至CK 的37.51%、重度干旱降至僅為CK 的4.58%。并且在重度干旱下,隨脅迫程度的加大Gs下降趨勢(shì)減弱,中度干旱時(shí)Gs降低了0.062 mmol/ (m2·s) 與重度干旱時(shí)降低了0.022 mmol/ (m2·s) 相比,重度干旱的下降幅度顯著低于中度干旱。

        胞間CO2濃度(Ci):自然干旱處理組在0~15 d期間呈持續(xù)下降,但在16~18 d 期間不斷上升至265.17 μmol/mol。在中度干旱下,Ci降至CK 的81.31%。在重度干旱下,自然干旱處理組Ci開始隨干旱強(qiáng)度的加大而增加,在第18 d 時(shí)與CK 組基本持平。

        蒸騰速率(Tr):自然干旱處理組的蒸騰速率在0~18 d 期間均呈下降趨勢(shì),并在第4 d 后急劇下降,最終在第18 d 時(shí)跌至最低為0.17g/ (m2·h)。說明輕度干旱對(duì)巨龍竹實(shí)生苗的Tr影響較小,輕度干旱期間Tr降至CK 的76.03%;但在中度干旱和重度干旱脅迫下,Tr受到顯著抑制,且脅迫強(qiáng)度越大,蒸騰速率越低,中度干旱和重度干旱脅迫時(shí)Tr分別降為對(duì)照的20.31%和3.94%。

        2.3 干旱脅迫對(duì)巨龍竹實(shí)生苗抗氧化酶活性和丙二醛的影響

        如表2 所示,巨龍竹實(shí)生苗處于輕度干旱時(shí)超氧化物歧化酶(SOD) 活性高于對(duì)照組,且在此脅迫下SOD 活性最高,在中度干旱脅迫下,SOD 活性下降;當(dāng)干旱加劇到重度脅迫時(shí),SOD的活性又發(fā)生顯著的提高,巨龍竹實(shí)生苗再次通過提高SOD 活性來保護(hù)光合作用組織免受或減輕干旱帶來的損傷。

        抗壞血酸過氧化物酶(APX) 是通過參與抗壞血酸的氧化還原代謝,配合抗壞血酸清除多種活性氧自由基,植物的抗旱能力也通過APX 活性表現(xiàn)出來[20]。從表2 中看出,隨干旱強(qiáng)度的加大APX 活性的變化呈上升趨勢(shì),在整個(gè)脅迫階段APX 活性均高于對(duì)照,說明APX 是巨龍竹在發(fā)生干旱時(shí)起主要作用的酶,并且在嚴(yán)重干旱時(shí)達(dá)到最高值為4.32 U/g,為對(duì)照組的553%。

        表2 不同干旱脅迫處理下巨龍竹實(shí)生苗SOD、APX、CAT 活性與MDA 含量的變化Tab.2 Changes of SOD,APX,CAT activities and MDA content of D. sinicus seedlings under different drought stress treatments

        過氧化氫酶(CAT) 將SOD 歧化生成的過氧化氫轉(zhuǎn)化為水和分子氧[20]。從表2 中可以看出,在干旱環(huán)境下CAT 活性均小于對(duì)照,在輕度干旱環(huán)境下達(dá)到最低值,在中度干旱時(shí)為干旱脅迫下最高值,但僅為對(duì)照的55%。

        丙二醛(MDA) 是反映巨龍竹干旱能力的重要指標(biāo)。當(dāng)干旱發(fā)生時(shí),巨龍竹的細(xì)胞膜受到傷害,引起膜脂過氧化的最終產(chǎn)物丙二醛含量變化來反映巨龍竹實(shí)生苗的抗旱能力。如表2 所示,在干旱脅迫下MDA 含量均高于對(duì)照組,且在輕度干旱時(shí)最高,隨著干旱脅迫強(qiáng)度的加大MDA 逐漸降低,但即使在嚴(yán)重干旱時(shí),MDA 的含量也僅是對(duì)照的106%。

        3 討論

        3.1 土壤干旱脅迫對(duì)葉綠素的影響

        植物進(jìn)行光合作用的一個(gè)重要影響因素就是葉綠素含量,葉綠素的合成與分解速率是影響光合速率的主要原因,因此植物受干旱脅迫的影響可以通過葉綠素含量來進(jìn)行評(píng)估[21]。有研究表明,干旱脅迫會(huì)對(duì)葉綠素的合成起抑制作用,同時(shí)加快SPAD 的分解,造成SPAD 值下降,但也有學(xué)者發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)使SPAD 值上升[22-23]。本研究結(jié)果表明,在干旱脅迫下,巨龍竹實(shí)生苗葉片的SPAD 值均下降,加大干旱脅迫強(qiáng)度SPAD值的下降速度變快。這可能是因?yàn)楦珊抵率沟鞍踪|(zhì)合成受阻或葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞,造成葉綠素的合成減少,使其SPAD 值下降。

        3.2 土壤干旱脅迫對(duì)光合作用的影響

        光合作用是植物生命活動(dòng)中的重要合成代謝過程之一,會(huì)直接影響植株的生長(zhǎng)、發(fā)育狀況,而干旱脅迫明顯影響植物的光合作用[24]。大量研究表明,在干旱脅迫下,植物光合作用受到抑制,凈光合速率下降,氣孔導(dǎo)度減小以限制蒸騰速率,從而緩解干旱脅迫的影響[25-27]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,在自然干旱處理后,隨著干旱脅迫強(qiáng)度加大巨龍竹實(shí)生苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率均呈下降趨勢(shì),表明干旱脅迫下巨龍竹實(shí)生苗的部分氣孔關(guān)閉,引起CO2濃度降低,從而造成光合參數(shù)降低;而在重度干旱下,由于巨龍竹自身代謝產(chǎn)生CO2,造成Ci的上升,也說明在輕度干旱下,巨龍竹葉片Pn的下降,Ci降低,是由氣孔限制原因引起的;在中度和重度干旱脅迫下,隨著脅迫強(qiáng)度的加大,Pn下降,Ci上升,此時(shí)引起凈光合速率下降轉(zhuǎn)為由非氣孔因素引起。這表明隨著土壤水分含量下降,干旱加劇,巨龍竹實(shí)生苗通過降低光合作用來減輕干旱帶來的傷害,本研究結(jié)果與王彬等[28]的試驗(yàn)結(jié)果一致。

        3.3 土壤干旱脅迫對(duì)抗氧化酶活性和丙二醛的影響

        在干旱環(huán)境下,植物啟動(dòng)自身防護(hù)系統(tǒng)保護(hù)膜不被損傷,通過提高抗氧化酶活性來提高自身抗旱能力,SOD 起第1 道防護(hù)作用,APX 和CAT繼續(xù)將SOD 歧化的過氧化氫分解為水和氧氣,從而在干旱環(huán)境下起到保護(hù)作用。本研究結(jié)果顯示,SOD 活性在輕度、重度干旱脅迫下高于對(duì)照,APX 活性在整個(gè)干旱階段均高于對(duì)照,CAT 活性則均低于對(duì)照。說明SOD 和APX 是巨龍竹實(shí)生苗干旱時(shí)期起重要作用的2 種酶,并且在輕度干旱脅迫下SOD 活性的增幅要顯著高于其余2 種,說明SOD 在逆境中的反應(yīng)更為迅速。丙二醛在干旱脅迫下的含量均高于對(duì)照組,表明干旱引起巨龍竹抗氧化系統(tǒng)活性下降,活性氧的產(chǎn)生超出了細(xì)胞的清除能力,導(dǎo)致活性氧大量積累,活性氧引起光合色素嚴(yán)重降解和膜脂過氧化,破壞了光合機(jī)構(gòu)膜系統(tǒng),該結(jié)果與裴斌等[29]的研究結(jié)果一致。

        4 結(jié)論

        巨龍竹實(shí)生苗在輕度干旱環(huán)境中表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性,但在中度和重度干旱環(huán)境下其適應(yīng)性較差。引起光合速率下降的原因也由在輕度干旱時(shí)的氣孔限制原因轉(zhuǎn)為在中度和重度干旱時(shí)的非氣孔限制原因,并且在逆境中起主要作用的抗氧化酶為SOD 和APX,SOD 在逆境中反應(yīng)更為迅速。本研究結(jié)果可對(duì)巨龍竹苗的科學(xué)種植和水分管理提供理論依據(jù),也可為竹類植物對(duì)干旱環(huán)境下的適應(yīng)性研究提供技術(shù)支持。

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