王曉帆, 潘 燕, 王崇云, 朱曉媛, 周新茂, 周光信, 方盛權(quán), 彭明春

(1.云南大學生態(tài)學與地植物學研究所,云南昆明 650091; 2.云南大學生態(tài)與環(huán)境學院,云南昆明 650091;3.云南大學農(nóng)學院,云南昆明 650091)

種子是植物生長周期的初始階段,也是一個特殊和重要的階段[1],在植物的整個生活史中幾乎是唯一具有遷移擴散能力的階段。在特定的時間從母株上降落的種子量,Happer形象地稱之為種子雨(seed rain)[2]。是植物繁殖策略以及種群更新動態(tài)中的關(guān)鍵環(huán)節(jié),也對物種擴展、物種配置分布格局和物種抵抗不良環(huán)境有著重要意義[3-4]。有研究發(fā)現(xiàn),種子雨空間格局存在異質(zhì)性[5]。群落中的生物因素和環(huán)境因素均會對種子雨的空間分布格局產(chǎn)生較大變異性[6],且大多研究表明種子雨的空間分布格局呈聚集性分布狀態(tài),而不是均勻分布[7],因此對種子雨格局以及影響因素進行研究極具意義。

紫莖澤蘭[Ageratinaadenophora(Sprengel) R. M. King &H. Robinson]為菊科(Asteraceae)紫莖澤蘭屬(Ageratina)多年生草本植物[8],原產(chǎn)于中美洲的墨西哥[9],20世紀40年代由緬甸經(jīng)中緬邊境侵入我國云南省南部[10]。經(jīng)長期擴散,紫莖澤蘭已廣泛分布于我國西南部[11],對我國的農(nóng)林牧等產(chǎn)業(yè)造成了極大的危害和巨大的經(jīng)濟損失[12-13],在中國第1批外來入侵物種名單中紫莖澤蘭排名第一[14]。紫莖澤蘭的廣泛蔓延性已經(jīng)導致生物多樣性的喪失以及生態(tài)系統(tǒng)功能減弱[15-16]。種子傳播是紫莖澤蘭自然入侵和擴散的主要途徑[17-19]。紫莖澤蘭種子小而輕(千粒重為 0.045 g),種子具冠毛,極適于長距離風傳播[20-23],蔓延速度極快。目前,最北已在重慶市和湖北省的三峽地區(qū)發(fā)現(xiàn)[24]。

人工林常是紫莖澤蘭早期入侵定居的生境,并成為不斷向周圍景觀類型擴散的種源。人工林對于紫莖澤蘭的抗性低,群落結(jié)構(gòu)以及物種多樣性受其影響較大[25],且紫莖澤蘭在人工林中分布格局的影響因素與原生林有很大差異[26]。影響紫莖澤蘭種子雨數(shù)量及格局的主要因子有風[27]、群落類型[25]、微地形和植株狀態(tài)等[5,28-29]。人工林下紫莖澤蘭種群大量的種子繁殖構(gòu)成繁殖體壓力,其種子雨格局既反映了當年的種群結(jié)構(gòu)特征和環(huán)境特征,也決定了對土壤種子庫的貢獻和種群擴散潛力。本研究選擇云南省常見的干香柏(Cupressusduclouxiana)人工林,在細微尺度下研究其林下紫莖澤蘭種子雨與種群結(jié)構(gòu)的空間分布特征及兩者的相關(guān)性,探討影響紫莖澤蘭種子散布的因素,為控制紫莖澤蘭的進一步入侵和擴散提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇與樣點布設(shè)

本研究選取云南省昆明市金殿后山(102°48′16″E,25°05′39″N)附近的干香柏人工林林下獨立成片的紫莖澤蘭種群作為研究對象,其海拔為2 095 m,坡度為10°。在此干香柏人工林林下進行網(wǎng)格樣點取樣(圖1),每條樣線的方向由北到南,并由西往東方向依次設(shè)置12條樣線,依據(jù)樣地中紫莖澤蘭種群的密集程度,樣線1至樣線9之間間隔3 m,且每條樣線上的樣點間隔 3 m,每條樣線上共設(shè)置21個樣點;樣線9至樣線11之間間隔5 m,每條樣線上樣點間隔 5 m,每條樣線上共設(shè)置11個樣點;樣線11和樣線12間隔10 m,這2條樣線樣點間隔均為10 m,每條樣線上共設(shè)置8個樣點。

1.2 種子捕獲方法

紫莖澤蘭種子小而輕,捕獲較為困難[30]。本研究采用培養(yǎng)皿捕獲種子法,即在每個樣點相鄰放置2個直徑為15 cm的玻璃培養(yǎng)皿進行捕獲,在玻璃培養(yǎng)皿內(nèi)壁均勻地薄涂1層凡士林,以便黏住且捕獲種子。當天捕獲完成后立即將培養(yǎng)皿帶回室內(nèi),利用解剖鏡準確鑒定并統(tǒng)計捕獲到的紫莖澤蘭種子數(shù)量。晴朗天氣連續(xù)觀測3 d,最終取其平均值進行分析。

1.3 種群結(jié)構(gòu)特征調(diào)查

種群結(jié)構(gòu)特征影響并響應著種子雨的空間分布格局[31]。本研究以每個樣點中的培養(yǎng)皿為右上角,劃分若干個1 m×1 m的小樣方進行紫莖澤蘭種群結(jié)構(gòu)特征調(diào)查,統(tǒng)計樣方中紫莖澤蘭的總植株數(shù)量、結(jié)實植株數(shù)量、實生苗數(shù)量、植株最高高度、植株平均高度以及種子結(jié)實量。本研究將單位面積上捕獲的種子數(shù)量、植株數(shù)量、結(jié)實植株數(shù)量、種子結(jié)實量以及實生苗數(shù)量換算成 1 m2面積的數(shù)量,分別為種子雨密度、植株密度、結(jié)實植株密度、種子單位面積結(jié)實量和實生苗密度。

1.4 紫莖澤蘭種子雨及種群結(jié)構(gòu)特征空間分布格局

種子雨的空間分布格局受其所處的外界環(huán)境條件以及自身種群結(jié)構(gòu)的影響[32],本研究采用方差均值比率(C0)[33]對紫莖澤蘭種子雨以及種群結(jié)構(gòu)特征空間分布格局進行判斷分析。

1.5 風速測定

風速及風向?qū)ψ锨o澤蘭種子傳播影響極大[22]。本研究選用便攜式手持風速儀在種子捕獲時間段每隔2 h測定并記錄1次自然風向和風速[34]。之后采用OriginPro 8.5.1制作風的玫瑰圖。

1.6 數(shù)據(jù)處理

本研究數(shù)據(jù)采用Excel 2007進行統(tǒng)計,相關(guān)性分析利用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件進行。用變異系數(shù)(CV)表示紫莖澤蘭種子雨密度和種群結(jié)構(gòu)特征空間變異程度[35],CV>50%屬于強變異水平[36],變異系數(shù)可反映單位均值上的離散程度。采用插值法和方差均值比率對分布格局進行判斷,這種判斷方法主要是假設(shè)其空間分布格局為Poisson分布,公式如下:C0=V/M。式中:V為Poisson分布總體的方差;M為Poisson分布總體的均值。C0=1時為隨機分布;C0>1為聚集分布;C0<1為均勻分布。

采用ArcGIS 9.2中的地統(tǒng)計學的普通Kriging方法,分別對種子雨密度、植株密度、結(jié)實植株密度、種子單位面積結(jié)實量、實生苗密度、最高株高、平均株高進行空間插值分析[37-38],最終獲得種子雨密度、植株密度、結(jié)實植株密度、種子單位面積結(jié)實量、實生苗密度、最高株高和平均株高的空間分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 風對紫莖澤蘭種子雨及種群結(jié)構(gòu)格局的影響

由表1、圖2和圖3可以看出,研究樣地中紫莖澤蘭種子雨和種群結(jié)構(gòu)空間分布格局均呈現(xiàn)聚集分布狀態(tài),且從分布格局密度梯度來看,呈現(xiàn)出從西南向東北方向逐漸散布的狀態(tài),密度梯度線也沿此方向逐漸由密到疏,從而間接反映出風在其種群建立過程的重要作用。紫莖澤蘭種子雨高密度斑塊和次高密度斑塊主要集中分布于中部偏西以及西南部,這與種群空間分布格局基本吻合。這也反映出種群結(jié)構(gòu)特征對種子雨空間格局具有一定的影響。

表1 干香柏人工林下紫莖澤蘭種子雨與種群結(jié)構(gòu)特征Table 1 Seed rain and population structure characteristics of A. adenophora under C. duclouxiana forest plantation

2.2 種子雨密度與植株密度的關(guān)系

由表1可以看出,紫莖澤蘭平均植株密度為(22±18)株/m2,其變異系數(shù)為82%,平均結(jié)實植株密度為(10±9.4)株/m2,其變異系數(shù)為94%。

由表2和圖3可以看出,不同空間位置上的總植株密度和結(jié)實植株密度均存在不同程度的差異,但它們之間的分布格局極其相似,均呈現(xiàn)聚集性分布格局,且二者之間存在極顯著的正相關(guān)性(r=0.719,P<0.01)。人工林林下植株密度最高達91株/m2,結(jié)實植株密度最高達40株/m2。種子雨密度與植株密度(r=0.398,P<0.01)、結(jié)實植株密度(r=0.407,P<0.01)均呈極顯著正相關(guān),說明紫莖澤蘭種群中植株密度和結(jié)實植株密度越大,種子雨密度越大,其種子傳播的概率越大。

表2 人工林下紫莖澤蘭種子雨與種群結(jié)構(gòu)特征的相關(guān)性Table 2 The correlation of Ageratinaadenophora seed rain and population structure characteristics in the understory of Planted forest

2.3 種子雨密度與種子單位面積結(jié)實量的關(guān)系

由表1可以看出,紫莖澤蘭平均種子雨密度為(750±865)粒/m2,變異系數(shù)為115%;平均種子單位面積結(jié)實量為(223 017±308 661)粒/m2,變異系數(shù)為138%,都屬于強變異水平。結(jié)合表2和圖3可看出,紫莖澤蘭種子雨密度和種子單位面積結(jié)實量在不同空間位置上均存在不同程度的差異。在調(diào)查的樣方中種子雨密度和種子單位面積結(jié)實量分布格局變異較大,但均為聚集性分布格局。在樣方垂直樣線30～39 m以及45～54 m距離處,其中單位面積地面?zhèn)鞑シN子數(shù)最高達 7 159粒/m2。種子單位面積結(jié)實量最高的空間位置為樣方垂直樣線的51～57 m處,其中種子單位面積結(jié)實量為1.76×106粒/m2。種子雨密度與種子單位面積結(jié)實量的相關(guān)性分析結(jié)果表明,紫莖澤蘭種子雨密度與種子單位面積結(jié)實量(r=0.343,P<0.01)呈極顯著正相關(guān),說明單位面積上植株種子的結(jié)實量越大,種子雨密度越大。

2.4 種子雨密度與株高的關(guān)系

紫莖澤蘭種群中平均株高的空間分布格局與最高株高的空間分布格局見圖3-f、圖3-g。平均株高和最高株高在不同的空間位置上呈多樣化格局,兩者空間分布格局呈現(xiàn)聚集性分布狀態(tài),其中平均株高的空間變化較明顯。人工林林下平均株高為(48.43±22.38) cm,平均株高最大值為 120 cm,其變異系數(shù)為46%;最高株高為(68.41±30.93) cm,最高株高最大值為160 cm,其變異系數(shù)為45%。將種子雨密度與平均株高和最高株高進行Person相關(guān)性分析,結(jié)果(表2)表明,種子雨密度與平均株高(r=0.301,P<0.01)和最高株高 (r=0.265,P<0.01)均呈極顯著正相關(guān),說明紫莖澤蘭的株高越高,種子雨密度越大,其種子的傳播概率越大。

2.5 種子雨密度與實生苗密度的關(guān)系

由表1、表2和圖3-e可以看出,人工林林下紫莖澤蘭實生苗密度最大為7株/m2,其變異系數(shù)為166%,空間變異程度大。經(jīng)相關(guān)性分析可知,種子雨密度與實生苗密度相關(guān)但不顯著(r=-0.005,P>0.05)。

3 討論與結(jié)論

3.1 種子捕獲與樣方設(shè)置

種子雨的基本統(tǒng)計特征表現(xiàn)為單位面積的種子數(shù)量[39]。本研究基于內(nèi)部涂有凡士林的培養(yǎng)皿對紫莖澤蘭散布的種子進行收集,并且經(jīng)過實際操作應用,本收集措施對于細小種子的收集是可行的[27]。但是種子在降落到地表以后,由于風力、水力或者動物、人類干擾等作用而引起的種子流再次傳播擴散無法確定。樣方布設(shè)采用精細化網(wǎng)格連續(xù)調(diào)查種子雨密度以及種群結(jié)構(gòu)特征,選擇了地勢相對平坦且地形相對均質(zhì)的干香柏林,從而避免了由于地形等因素造成的影響。

3.2 種子雨

種子雨是植物種子傳播的起始,對植物群落的維持、更新以及定植具有重要意義[40]。本研究中人工林下紫莖澤蘭種子雨密度空間分布變異系數(shù)較大,常成聚集性分布,這可能與植株的生物特性、生殖階段、種群分布型如母株的聚集性以及環(huán)境因素有關(guān)。紫莖澤蘭種子具冠毛,擁有適應風力傳播的表型特征,屬典型的風力傳播模式,順風向具有更大的空間擴展能力[41],且臨近種源是種子雨的主要來源[42]。種子的風傳播除了受到風速、風向的影響之外[43],還受到地形、地貌和大氣濕度以及微地形等外界環(huán)境以及植物本身生物學特性的影響,例如植株高度、種子大小和形態(tài)結(jié)構(gòu)、種子脫落的難易程度以及種子傳播持續(xù)的時間等[5,28]。

3.3 種子雨與種群結(jié)構(gòu)空間變異及風對其的影響

種子雨的空間格局變異,對于種群的生態(tài)過程和格局極其重要[31]。本研究中種子雨及種群結(jié)構(gòu)空間分布格局均呈現(xiàn)聚集性狀態(tài),且高密度斑塊和次高密度斑塊均密集分布于調(diào)查樣方的偏左方,可能是由于調(diào)查期間此區(qū)域主要盛行西風、西南風以及種群結(jié)構(gòu)的影響,導致在樣地中出現(xiàn)左密右疏的格局。紫莖澤蘭為典型的風傳播種子模式,風傳播是其入侵機制的主要方面[42]。風傳播模式以及地形異質(zhì)性往往造成紫莖澤蘭土壤種子庫的差異性。此種異質(zhì)性格局也印證了逃逸假說(escape hypothesis),即微尺度上的種子雨異質(zhì)性使得種子異質(zhì)性分布于各種小地形,從而可躲避密度制約的死亡,對于種群更新及存活有更多的機會[29]。本研究也間接印證了此觀點。紫莖澤蘭種子雨的空間分布異質(zhì)性對其種群更新及格局有重要影響,種群結(jié)構(gòu)空間格局與種子雨空間格局的統(tǒng)一性同樣也表明其對種子雨空間分布有著重要影響[26]。

3.4 種子雨密度與種群結(jié)構(gòu)特征的關(guān)系

人工林下紫莖澤蘭種子雨密度與植株密度、結(jié)實植株密度、種子單位面積結(jié)實量、株高均呈極顯著正相關(guān),即植株密度、結(jié)實植株密度以及種子單位面積結(jié)實量越大,株高越高,種子雨密度越大。本研究種子獲取時間為4月中旬,此時期為紫莖澤蘭種子成熟高峰期[44],且由于林下紫莖澤蘭生長期相似,呈現(xiàn)競爭態(tài)勢,當植株高度越高,植株密度越大時,其相應的結(jié)實植株密度越高[45],從而種子結(jié)實量越大。當條件適宜時,種子在自身以及環(huán)境條件的催動下降落,導致種子雨密度越大。本研究中種子雨密度與實生苗密度不相關(guān),這與趙總等對紅錐種子雨與幼苗更新的結(jié)果[35]一致,可能是由于當所有種子降到母樹周圍時,由于負密度制約效應,種子的萌發(fā)將會受到母株以及其他待萌發(fā)種子的強烈競爭,因此種子的萌發(fā)及幼苗的生長經(jīng)常需要種子遷移到遠離母植株一定距離才可進行[46]。何中聲等在對格氏栲(Castanopsiskawakamii)種子散布格局和幼苗更新情況的研究中表明,林窗和林下小環(huán)境的差異會造成顯著差異[47]。當然,本研究并不排除林窗和林下小環(huán)境對幼苗更新產(chǎn)生的影響。另外,種子通過萌發(fā)轉(zhuǎn)為實生幼苗的過程還會受到種子活力喪失、被食、地被物等因素的影響[48]。

4 展望

多年來,紫莖澤蘭的入侵已經(jīng)給我國農(nóng)林牧等產(chǎn)業(yè)以及人類的生活帶來了嚴重危害[14]。人工林是經(jīng)濟開發(fā)、水土保持以及生物多樣性保護的重要林分[49]。但人工林林下生態(tài)位的空缺為紫莖澤蘭這一強勢入侵物種提供了定植機會,其入侵無疑將導致生物多樣性的降低以及群落穩(wěn)定性和生態(tài)系統(tǒng)服務的下降。因此,研究人工林林下紫莖澤蘭的種子雨空間分布動態(tài)以及與其種群結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系,對于人工林的可持續(xù)發(fā)展尤其重要。紫莖澤蘭土壤種子庫的存在以及其種子的特殊傳播方式成為其猖獗的重要原因,因此為了控制紫莖澤蘭的遷移定植,最重要的是要消滅種源,加強人工林的經(jīng)營管理。