公 丹 羅高玲 張曉艷 朱 旭 尹振功 王素華 沙愛華 王麗俠

（1長江大學農(nóng)學院，434025，湖北荊州；2中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所，100081，北京；3廣西農(nóng)業(yè)科學院水稻研究所，530007，廣西南寧；4青島市農(nóng)業(yè)科學研究院，266100，山東青島；5南陽市農(nóng)業(yè)科學院，473000，河南南陽；6黑龍江省農(nóng)業(yè)科學院作物育種研究所，150086，黑龍江哈爾濱）

豇豆（Vigna unguiculata）是豆科（Leguminosae）蝶形花亞科（Papilionoideae）菜豆族（Phaseoleae）豇豆屬（Vigna）一年生草本植物，廣泛分布于非洲、拉丁美洲、東南亞及北美洲西南部地區(qū)[1]。豇豆種子營養(yǎng)豐富，是非洲及東南亞等貧困地區(qū)人們攝入植物性蛋白和膳食纖維的主要來源，其莖稈和葉片則是優(yōu)質(zhì)的牲畜飼料[2-3]。豇豆具有高效的固氮能力，可提高土壤肥力，常用于禾本科作物的輪作或間作套種等[4-5]。豇豆在我國種植歷史悠久，主要分布在西北、西南山區(qū)及丘陵地帶，具有極強的耐旱和耐瘠薄能力。隨著人們生活水平和健康保健意識的提高，國內(nèi)外市場對豇豆的需求量逐漸增加，產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景良好。然而，作為短日照作物，豇豆光溫敏感性強，異地引種對品種的適應(yīng)性有較高要求。因此，評價新品種（系）的生態(tài)適應(yīng)性對于后期的推廣利用具有重要的指導(dǎo)作用。

本課題基于種質(zhì)資源評價鑒定及人工雜交，先后創(chuàng)制出一批抗旱、耐瘠薄且高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的豇豆新品系。為了明確這批新品系在不同生態(tài)區(qū)的適應(yīng)性和推廣利用價值，分別在全國不同生態(tài)區(qū)調(diào)查34個新品系的生長習性、生育期及產(chǎn)量相關(guān)性狀，并解析出不同品系的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)及環(huán)境適應(yīng)能力，為下一步的示范推廣奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

34個參試豇豆新品系（表1）均為中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所于2012年配制的雜交組合，通過穿梭育種及加代繁殖創(chuàng)制出穩(wěn)定高代品系（F8）。2021 年分別在黑龍江哈爾濱（126°53′E，45°80′N）、山東青島（120°38′E，36°07′N）、河南南陽（112°21′E，34°40′N）和廣西南寧（108°22′E，22°48′N）4個不同緯度進行適應(yīng)性鑒定。

表1 用于適應(yīng)性鑒定的豇豆新品系及其親本組合Table 1 New cowpea lines and parent combinations for adaptability identification

1.2 試驗方法

采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復(fù)，每個材料種植4行，行長5.0m，行間距0.5m，小區(qū)面積10.0m2。播種方式為條播，播深3～4cm，播種均勻、深淺一致，覆土后鎮(zhèn)壓。各試點播期根據(jù)當?shù)貧夂驐l件及土壤墑情適當調(diào)整。成熟后分小區(qū)收獲、脫粒和晾曬。調(diào)查生育天數(shù)、株高、莢長、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重和小區(qū)產(chǎn)量7個農(nóng)藝性狀，所有性狀的調(diào)查嚴格按照《豇豆種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準 2-18》[6]進行。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2019和GraphPad Prism 8.0軟件進行數(shù)據(jù)處理和繪圖，利用R語言中的“GGEBiplotGUI”軟件包繪制GGE雙標圖（https://blog.csdn.net/yijiao bani/article/details/82888640），將原始數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為3列表形式，第1列為參試品系（gen），第2列為參試試驗點（env），第3列為產(chǎn)量（yield），轉(zhuǎn)換后將文件保存為.csv格式，命名為“data.csv”。R語言分析代碼如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 不同試點的氣候條件

由表2可知，隨著緯度降低，各試點溫度逐漸升高，降水量逐漸增加，日照時長則逐漸降低。其中，在哈爾濱和南寧為春播，播期分別為5月15日和4月7日，在青島和南陽是夏播，播期分別為6月23日和6月19日。

表2 不同試點豇豆生長季氣候條件Table 2 Climatic conditions of different testing sites in cowpea growing seasons

2.2 豇豆新品系農(nóng)藝性狀的變異分析

2.2.1 豇豆品系在各試點的農(nóng)藝性狀評價 34個豇豆品系在各個試點均能結(jié)莢成熟。從平均生育期來看，以哈爾濱試點最長（75.8d），南陽（69.6d）和南寧（69.1d）相差不大，青島最短，平均生育期僅 61.1d（圖1a）。南寧（104.1cm）和哈爾濱（94.6cm）的平均株高顯著高于青島（66.9cm）和南陽（70.7cm）（圖1b）。南寧（21.9）的平均單株莢數(shù)顯著高于青島（15.7）、哈爾濱（15.1）和南陽（12.7），而哈爾濱、青島和南寧3個試點之間差異不顯著（圖1c）。平均莢長在不同試點之間差異均不顯著（圖1d）。從平均百粒重來看，以青島最大（13.61g），并顯著高于南陽（12.1g），但與哈爾濱和南寧相比差異不大（圖1e）。平均單莢粒數(shù)以南寧最高（13.4），顯著高于哈爾濱和南陽，而哈爾濱、青島和南陽之間無顯著差異（圖1f）。小區(qū)產(chǎn)量以南寧（4.46kg）最高，明顯高于哈爾濱（1.23kg）、青島（2.13kg）和南陽（2.10kg）（圖2）。

圖1 34個豇豆新品系農(nóng)藝性狀分析Fig.1 Analysis of agronomic characters of 34 new cowpea lines

圖2 34個豇豆新品系的產(chǎn)量表現(xiàn)Fig.2 The yield performance of 34 new cowpea lines

2.2.2 農(nóng)藝性狀在各試點間的相關(guān)性分析 農(nóng)藝性狀在各試點間的相關(guān)性可以反映環(huán)境對該農(nóng)藝性狀的影響程度。本試驗的7個農(nóng)藝性狀中，受環(huán)境影響最大的是單株莢數(shù)，在各試點之間均不存在顯著相關(guān)性；受環(huán)境影響較大的還有單莢粒數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量，在各試點間的相關(guān)性都較小，僅在個別試點間存在顯著相關(guān)性；受環(huán)境影響較小的是莢長和百粒重，在4個試點之間均呈極顯著正相關(guān)；生育期和株高在部分試點之間存在極顯著正相關(guān)性，但是環(huán)境對株高的影響較生育期小（表3）。

表3 各性狀在不同試點間的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of various traits in different sites

2.2.3 豇豆品系各性狀變異分析 由表4可得，大部分豇豆品系生育期變異系數(shù)大于10%，僅有8個品系生育期變異系數(shù)小于8%，表明這8個品系對環(huán)境的敏感性較小。JD1、JD4以及JD30在不同試點的株高差異較小，變異系數(shù)均小于10%；而JD10、JD17、JD18、JD21和JD23的株高變異系數(shù)大于35%，表明這些品系的株高受環(huán)境影響較大，如JD17在哈爾濱株高達130cm，在南寧則僅為35.2cm。單株莢數(shù)差異較大的品系有JD9、JD27、JD28、JD31和JD32，變異系數(shù)均大于50%。莢長變化最大的品系是JD7，變異系數(shù)為11.5%，變化最小的品系是JD30，變異系數(shù)僅為0.4%。不同試點間百粒重差異較大的品系有JD11、JD14、JD16、JD22和JD29。單莢粒數(shù)差異較大的品系是JD2和JD7。除JD3以外，其余品系小區(qū)產(chǎn)量在不同試點間差異均較大，變異系數(shù)均大于20%，其中JD8、JD9、JD13、JD14、JD15、JD18、JD26 和 JD33 的變異系數(shù)均大于60%。

表4 豇豆品系不同性狀變異系數(shù)Table 4 Variation coefficients of different traits of cowpea lines %

續(xù)表4 Table 4(continued)

2.3 多環(huán)境條件下豇豆品系的適應(yīng)性及穩(wěn)定性分析

2.3.1 參試品系的適應(yīng)性及試點間的相似性GGE雙標圖可以解釋基因型（G）和基因型與環(huán)境（GE）互作變異的81.63%，說明GGE雙標圖分析的結(jié)果可以推斷本研究中參試品系的平均表現(xiàn)。

對參試豇豆的適應(yīng)性分析（圖3）發(fā)現(xiàn)，4個試點被劃分為2組，南寧被單獨劃分為一組，哈爾濱、青島和南陽為1組，同一區(qū)組內(nèi)的試點生態(tài)環(huán)境相似。區(qū)組1最高產(chǎn)的品系是JD14（5.74kg），區(qū)組2高產(chǎn)品系是JD4，平均產(chǎn)量為2.81kg，JD5、JD12和JD25也適合在該區(qū)域種植。

圖3 參試豇豆品系區(qū)域適應(yīng)性分析Fig.3 Regional adaptability analysis of cowpea lines

各試點到原點的環(huán)境向量夾角的余弦值近似等于各試點間環(huán)境相似度，試點間向量夾角越小，環(huán)境相似度越高，對豇豆品系綜合表現(xiàn)的排序越相似。4個試點間，哈爾濱與南陽的環(huán)境相似度最高，對品系的排序最相似，青島與南寧的環(huán)境相似度最低，品系排序的相似度也最低（圖4）。

圖4 試驗點間關(guān)系分析Fig.4 Relationship analysis between testing locus

2.3.2 參試品系的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性 對參試豇豆品系的豐產(chǎn)性分析（圖5）表明，JD4品系產(chǎn)量最高，其次是JD7、JD5、JD12和JD25，JD3、JD1、JD22、JD26和JD23產(chǎn)量較低。穩(wěn)定性分析（圖5）發(fā)現(xiàn)，除了JD1、JD3、JD4、JD9和JD15穩(wěn)定性較差以外，其余品系穩(wěn)定性都較好，穩(wěn)定性最好的品系是JD12、JD6和JD30，最差的是JD4。高產(chǎn)又穩(wěn)定的品系是JD7、JD5、JD12和JD21，高產(chǎn)不穩(wěn)產(chǎn)的品系是JD4，JD6和JD30產(chǎn)量中等但穩(wěn)定性較好，JD1和JD3既低產(chǎn)又不穩(wěn)定。

圖5 參試豇豆品系的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性Fig.5 Yielding ability and stability of cowpea lines

根據(jù)各品系在不同試點的產(chǎn)量，篩選出適宜在不同試點種植的豇豆新品系（表5），供下一步重點示范推廣。

表5 各生態(tài)區(qū)及各試點產(chǎn)量排名前3位的豇豆新品系Table 5 The top three new cowpea lines in each eco-region and each loci

2.3.3 各試點最優(yōu)品系綜合評價 南寧最優(yōu)品系為JD14，小區(qū)產(chǎn)量5.74kg，生育期72d，株高106.7cm，莢長19.06cm，單株莢數(shù)21.2，單莢粒數(shù)13.7，百粒重13.83g。其他3個試點，JD14小區(qū)產(chǎn)量和百粒重均在哈爾濱最高，生育期以青島最短，單莢粒數(shù)以南陽最少，莢長則無明顯差異，株高和單株莢數(shù)在哈爾濱與南寧相差無幾。

青島最優(yōu)品系為JD4，小區(qū)產(chǎn)量3.74kg，生育期62d，株高53.0cm，莢長14.20cm，單株莢數(shù)13.4，單莢粒數(shù)13.8，百粒重13.90g。哈爾濱最優(yōu)品系也為JD4，小區(qū)產(chǎn)量2.17kg，生育期72d，株高71.0cm，莢長15.00cm，單株莢數(shù)15.8，單莢粒數(shù)12.6，百粒重15.0g。4個試點間，JD4小區(qū)產(chǎn)量以南寧最大，株高以哈爾濱最高，單株莢數(shù)在南陽最少，生育期、莢長及百粒重均在青島最小，而單莢粒數(shù)在各試點無顯著差異。

南陽最優(yōu)品系為JD25,小區(qū)產(chǎn)量2.79kg，生育期68d，株高77.1cm，莢長18.52cm，單株莢數(shù)11.3，單莢粒數(shù)15.2，百粒重9.30g。各試點間，JD25小區(qū)產(chǎn)量在南寧顯著高于其他試點；生育期和株高均為在青島最小，哈爾濱最大，單株莢數(shù)和百粒重均以南陽最小，莢長和單莢粒數(shù)則無明顯差異。

3 討論

作物品種的穩(wěn)定性和適應(yīng)性是評價品種推廣價值的重要參考指標之一，可為品種的示范推廣和引進利用等提供參考[7]。

本研究發(fā)現(xiàn)參試的34個豇豆新品系在4個試點均能正常開花結(jié)莢，說明這些豇豆新品系的總體適應(yīng)性比較強。7個農(nóng)藝性狀中，莢長和百粒重在4個試點之間差異較小，且在不同試點之間具有極顯著相關(guān)性（P＜0.01），表明這2個農(nóng)藝性狀的遺傳比較穩(wěn)定，受環(huán)境影響比較小，而其他農(nóng)藝性狀在不同的環(huán)境各有差異。豇豆作為典型的短日照作物，高緯度引種將延長生育期[8]，理論上，34個豇豆品系平均生育期應(yīng)以南寧點最短，但本研究中平均生育期卻以高緯度地區(qū)青島點最短，可能是由南寧春播光溫條件所致，因為南寧4月上旬播種，溫度偏低，光照時間較短，花芽分化可能會受到影響，而青島6月下旬播種，光溫條件適宜，有利于豇豆花器官發(fā)育。

在以往的研究[9-10]中，豇豆適應(yīng)性分析多采用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等方法。本研究首次將GGE雙標圖用于豇豆新品系的適應(yīng)性分析。與傳統(tǒng)的分析方法相比，GGE雙標圖可以同時考慮基因型和基因型與環(huán)境的互作效應(yīng)，以圖示的方式更直觀有效地反映品種的適應(yīng)性，有利于解析出高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)品種，是分析品種生態(tài)適應(yīng)性的有效方法[11-12]，已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于玉米[13]、花生[14]、水稻[15]、大豆[16]、小麥[17]和油菜[18]等農(nóng)作物新品種的研究中。

本研究表明，4個試點以哈爾濱與南陽環(huán)境相似度最高，青島與南寧環(huán)境相似度最低，其他試點間環(huán)境相似度為：南陽―青島＞哈爾濱―青島＞哈爾濱―南寧＞南陽―南寧。整體來看，哈爾濱―南陽―青島之間的環(huán)境相似度高于哈爾濱―南陽―南寧。對34個豇豆品系的適應(yīng)性分析發(fā)現(xiàn)，4個試驗點被劃分為2個生態(tài)區(qū)，哈爾濱、青島和南陽為一組，南寧單獨為一組，與試點間關(guān)系分析的結(jié)果一致，農(nóng)藝性狀的分析也表明各性狀在哈爾濱、青島、南陽三者之間的相關(guān)性普遍高于與南寧的相關(guān)性，說明雙標圖對生態(tài)區(qū)的劃分是合理的。也就是說，豇豆新品系在哈爾濱、青島和南陽的生態(tài)反應(yīng)可以互相參考。適應(yīng)性分析表明，南寧最高產(chǎn)的品系是JD14，而在哈爾濱、青島和南陽表現(xiàn)最好的品系是JD4，JD1、JD3、JD9和JD26雖然在各自所在的生態(tài)區(qū)內(nèi)產(chǎn)量最高，但是這些品系均未落在所涉及到的2個生態(tài)區(qū)內(nèi)，說明這些品系不適合在本研究所選的試點內(nèi)推廣種植。

4 結(jié)論

通過對34個豇豆新品系在不同生態(tài)區(qū)適應(yīng)性的評估，篩選出適合哈爾濱種植的豇豆品系為JD4、JD5和JD14，適合青島種植的豇豆品系為JD4、JD1和JD28，適合南陽種植的豇豆品系為JD25、JD24和JD7，適合南寧種植的豇豆品系為JD14、JD7和JD15。