宋立莉

摘要：畜禽養(yǎng)殖的生產(chǎn)過程中氧化還原反應對需氧生命尤為重要，但不受控的氧自由基的生成具有危害。機體內不斷生成自由基，而體內通過酶和非酶機制構成的抗氧化防御系統(tǒng)阻止活性氧的損傷作用。本文將對畜禽養(yǎng)殖過程中氧化應激情況以及對腸道功能的影響進行介紹，旨在為畜禽的健康養(yǎng)殖帶來幫助。

關鍵詞：畜禽養(yǎng)殖;氧化應激;腸道功能;腸道炎癥;谷胱甘肽

研究發(fā)現(xiàn)畜禽機體中抗氧化系統(tǒng)主要由三部分組成包括抗氧 化酶：SOD、GPX、CAT;小分子抗氧化劑：VE、VC、類胡蘿卜素類、 尿酸、GSH、多酚;可結合過渡金屬元素的蛋白，包括儲存和轉移運 輸這些金屬離子的蛋白，如鐵蛋白、血漿銅藍蛋白和金屬硫蛋白。 根據(jù)抗氧化系統(tǒng)中生物分子差異，包括谷氧還蛋白系統(tǒng)、硫氧還蛋 白系統(tǒng)、谷胱甘肽系統(tǒng)。硫氧還蛋白系統(tǒng)包括 NADPH、硫氧還蛋白 還原酶和硫氧還蛋白，是主要的二硫化物還原酶系統(tǒng)，可向多類酶 提供電子并發(fā)現(xiàn)對于 DNA 合成和防御氧化應激十分重要。正常情 況下硫氧還蛋白作為胞內蛋白發(fā)揮作用，但在氧化應激和炎癥發(fā)生時，硫氧還蛋白被誘導產(chǎn)生并釋放進入血液。在胞外的硫氧還蛋 白部分通過緩解氧自由基影響發(fā)揮抗氧化作用，同時也調控多個 炎癥過程，包括炎癥細胞的激活、趨化和凋亡。

1 畜禽機體的谷胱甘肽抗氧化系統(tǒng)

谷胱甘肽系統(tǒng)是哺乳動物細胞中另一主要的巰基依賴抗氧化 系統(tǒng)，通過谷胱甘肽有效地移除多類氧自由基參與氧化應激防御， 其中心分子谷胱甘肽是在哺乳動物細胞內最為豐富的非蛋白巰 基。谷胱甘肽為水溶性三肽，在胞質、胞核、線粒體中含量豐富，是 這些細胞結構的主要可溶性抗氧化劑。谷胱甘肽的穩(wěn)態(tài)由內源合 成和氧化型谷胱甘肽經(jīng)谷胱甘肽還原酶再生及通過鈉依賴性轉移 系統(tǒng)攝取進行維持。谷胱甘肽由谷氨酸半胱氨酸合成酶和谷胱甘 肽合成酶的組成性作用所催化形成，其中谷氨酸半胱氨酸合成酶 為谷胱甘肽生物合成的限速酶，由重鏈催化亞基和輕鏈調節(jié)亞基 組成的異二聚體[1]。谷氨酸半胱氨酸合成酶為介導谷胱甘肽合成的 限速酶，但受到谷胱甘肽的負反饋調節(jié)，并受到半胱氨酸這一合成 限制底物利用率的調節(jié)。而氧化劑如過氧化氫已知可刺激半胱氨 酸的攝取和谷胱甘肽的合成。生物合成的谷胱甘肽為還原型，可形成氧化型谷胱甘肽并與之共同平衡氧化環(huán)境。氧化型谷胱甘肽也 可被特定轉運體排出細胞質，該轉運體是在氧化應激或異物刺激 下特異性針對氧化谷胱甘肽或耦聯(lián)物，也是調節(jié)細胞內氧化還原 電勢的方式之一。全細胞的氧化型谷胱甘肽變化完全依賴轉運體 介導的隔離作用，在通常認為的“氧化應激”下，例如敲除 GR1 或和 H2O2 處理，胞質谷胱甘肽穩(wěn)態(tài)維持，同時胞質內氧化型谷胱甘 肽維持低水平<5mM，而全細胞氧化型谷胱甘肽顯著升高占到全細胞總谷胱甘肽庫的 30%，而動態(tài)測定表明 H2O2 處理僅造成胞質 氧化型谷胱甘肽瞬態(tài)升高并迅速恢復，同樣全細胞氧化型谷胱甘 肽顯著升高。

2 畜禽氧化應激與腸道炎癥

腸道炎癥由多種應激源或感染物質介導，進而導致活性氧生 成并干擾氧化還原平衡狀態(tài)。腸道炎癥導致細胞氧自由基水平升 高，而氧化應激加劇腸道損傷。胃腸道是氧自由基的重要來源，氧 自由基可在腸腔和腸黏膜中產(chǎn)生。未消化的物質如酒精、膽固醇氧 化導致形成促氧化環(huán)境。此外駐留微生物、感染或藥物可促進自由基的形成，白細胞和淋巴細胞向腸黏膜的遷移通過“呼吸暴發(fā)”產(chǎn) 生氧自由基。因此顯著的氧化應激與黏膜侵蝕相關，是多種腸道疾病包括胃十二指腸潰瘍、胃腸道惡性腫瘤和炎癥性腸道疾病的發(fā)生部分，均是由于氧化應激所導致的。胃腸道中自由基源自位于固 有層駐留的白細胞中的黏膜黃嘌呤氧化酶和 NADPH 氧化酶，而結 腸中的氧化應激本質上源于白細胞侵入導致的 NOX2，而且結腸上 皮細胞自身可產(chǎn)生過氧陰離子。在胃腸道中由中性粒細胞產(chǎn)生的 過氧化氫隨后被髓過氧化物酶利用生成次氯酸離子。需要指出的 是，相比于過氧陰離子的高活性、不穩(wěn)定、不可穿膜的作用特性，只 能在產(chǎn)生部位氧化周邊分子，而過氧化氫可穿透細胞膜并可氧化 較遠處的組分，如病菌質膜。氧化損傷可導致腸道黏膜損傷和結腸炎癥。在生理水平下，腸細胞中基礎氧自由基水平存在差異，即小 腸中氧自由基濃度較低而結腸中濃度較高，可能影響氧化蛋白、脂 質 DNA 水平，導致結腸更易發(fā)生腸道疾病[2]。

炎癥性腸道疾病患者活性氧產(chǎn)物檢測發(fā)現(xiàn)，整體上在多個器 官系統(tǒng)表現(xiàn)出過多的氧化分子，在克羅恩病中表現(xiàn)更為突出。總的 來說氧化物質可誘導炎癥性腸道疾病臨床和組織特征，如：①過氧 化氫灌腸治療糞便阻塞療法因發(fā)現(xiàn)可引起結腸炎的多個病例報道 而廢止;②谷胱甘肽敲除小鼠表現(xiàn)出與炎癥性腸道疾病一致的特 征和病理變化;③活性氧及其產(chǎn)物可破壞結腸上皮，增加黏膜通透 性，克羅恩病患者即使在疾病靜息期及其 40%的一級親屬在無確 實 的炎癥下腸道通透性依然增加，而氧化應激在結腸炎連鎖發(fā)生 前既已發(fā)生，而非活性氧分子為結腸炎過程中的副產(chǎn)物[3]。

3 畜禽機體氧化油脂影響腸道屏障功能

在養(yǎng)殖過程中為保證畜禽能量需要，常添加植物油脂以改善飼料能值，而多不飽和脂肪酸尤其是在生產(chǎn)加工和儲存過程中暴 露于熱、光、氧氣、過渡金屬易發(fā)生氧化反應，是自由基產(chǎn)生的主要 來源。脂質過氧化是與動物生產(chǎn)性能和健康緊密相關的重要質量 因素，綜合文獻報道發(fā)現(xiàn)與同種來源的未氧化脂質日糧處理相比，飼喂等能氧化脂質日糧導致生長速率降低 11.4%、采食量降低 8.8%，同時飼喂氧化脂質對豬的代謝氧化狀態(tài)造成負面影響。腸道 黏膜直接暴露于日糧來源的氧化脂肪酸，極易發(fā)生氧化還原失衡， 在攝入大量氧化脂肪后發(fā)生氧化應激。

4 畜禽氧化應激和炎癥對腸道屏障功能的影響

腸道暴露于由上皮細胞代謝、食物消化和駐留免疫細胞產(chǎn)生的過氧陰離子和過氧化氫等氧自由基，而日糧中的抗氧化組分可 通過自由基直接清除或內源抗氧化劑的間接 提高作用保護腸道免 于氧化損傷。腸上皮氧化還原環(huán)境穩(wěn)態(tài)控制對于腸道營養(yǎng)的消化、吸收、干細胞增殖、腸絨毛頂端腸細胞凋亡和免疫應答至關重要。 腹腔注射百草枯誘導大鼠腸道氧化應激，空腸黏膜活性氧、丙二醛 水平增加和閉鎖蛋白表達下降。研究證據(jù)更傾向于在其他機制引 發(fā)后，腸道屏障損傷加劇了腸道炎癥，而且腸道屏障損傷在炎癥性腸道疾病早期發(fā)揮誘導作用。結腸炎通常伴隨著黏液屏障的破壞， 雖然炎癥反應逐步降低了黏液和糞便中的細菌數(shù)量，但炎癥本身 并不能阻止細菌遷移與向黏膜的黏附和侵入[4]。

5 小結

畜禽養(yǎng)殖過程中氧化應激會給腸道功能帶來負面影響，誘發(fā)腸道炎癥等疾病，降低畜禽的健康狀況和生產(chǎn)性能，通過降低畜禽養(yǎng)殖中的應激狀況可以有效改善畜禽機體狀況，提高畜禽養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益。

參考文獻：

[1]邢帥.丁酸梭菌對斷奶仔豬抗應激能力的影響及其分子機制[D].天津農(nóng)學院，2018.

[2]楊名天，賈杏林.畜禽飼養(yǎng)中氧化應激的現(xiàn)狀[J].飼料與畜牧，2017（7）：58-59.

[3]劉通.日糧添加 L- 茶氨酸對斷奶仔豬的抗應激效果研究[D].西北農(nóng)林科技大學，2016.

[4]孫彤彤.維生素 C 和維生素 E 對氧化應激種公雞繁殖性能的調控[D].西北農(nóng)林科技大學，2015.8FFE0822-1633-45AD-A29B-D42F973F03ED