李紅琴, 王卓權(quán), 張法偉, 儀律北, 郭小偉,李以康, 林 麗, 曹廣民, 李英年2,, 周華坤,4

(1.洛陽師范學院 生命科學學院, 河南 洛陽471934; 2.中國科學院 三江源國家公園研究院, 西寧 810001;3.中國科學院 西北高原生物研究所高原生物適應與進化重點實驗室 西寧810001; 4.中國科學院 西北高原生物研究所青海省寒區(qū)恢復生態(tài)學重點實驗室 西寧 810001; 5.青海省林業(yè)和草原局林業(yè)碳匯服務中心, 西寧810008)

青藏高原被譽為“中華水塔”，是我國“三屏兩帶”生態(tài)安全戰(zhàn)略格局的重要組成單元。高寒草甸約占高原面積的25%，是其水源涵養(yǎng)功能發(fā)揮的重要基質(zhì)[1-2]。高寒草甸水源涵養(yǎng)功能主要集中在土壤水源涵養(yǎng)能力，是降水輸入和蒸散發(fā)及滲漏支出等水量平衡要素的綜合體現(xiàn)[3-4]。深入研究高寒草甸土壤水源涵養(yǎng)功能，不僅有助于理解高寒系統(tǒng)的生態(tài)水文過程，而且對區(qū)域水資源評估和生態(tài)文明建設具有重要實際意義[5]。

土壤水源涵養(yǎng)功能受控于氣候、植被、土壤屬性等因素，體現(xiàn)在土壤水分的時空動態(tài)變化上[6]。土壤水源涵養(yǎng)功能的量值可用有效土壤水分含量表示，即土壤田間含水量與凋萎含水量之差[7]，是土壤水分承載力的的最大負荷[8]，作為生態(tài)系統(tǒng)“綠水”的重要組成單元，影響著生產(chǎn)、生活、生態(tài)等“三生”功能的供給和權(quán)衡[5]。土壤水文調(diào)節(jié)功能，是有效土壤水分含量在時間尺度上的變化特征[6]，偏重于表述水源涵養(yǎng)功能的變化過程[5]。高寒草甸土壤水源涵養(yǎng)功能和土壤質(zhì)地[4]、土壤有機碳[9-10]、植物根系[11]及草氈層[3]密切相關(guān)，而且受草地退化狀態(tài)[12-13]、植被覆蓋[14]乃至群落物種組成[15]的顯著影響。高寒系統(tǒng)植被生長季的土壤水源涵養(yǎng)功能主要受內(nèi)部土壤屬性(土壤理化屬性)和外部因素(氣候、植被、土壤水熱)共同影響[4]。其中，土壤屬性和植被特征是影響土壤水源涵養(yǎng)和水文調(diào)節(jié)功能的最重要因素，并且土壤屬性和植被特征也相互影響，形成了復雜的耦合過程[9-10]。目前大部分研究多集中在土壤水源涵養(yǎng)功能的量值變化特征及其對草地退化[3, 9]和恢復措施[16]的響應上，但研究結(jié)果的時間分辨率較低，多為年季尺度，且對高寒草甸土壤水文調(diào)節(jié)功能的研究甚少。

為了量化土壤水源涵養(yǎng)功能的變化特征，本文以祁連山南麓高寒禾草-矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸為對象，利用2014—2018年生長季(6—9月)連續(xù)監(jiān)測的土壤體積含水量數(shù)據(jù)，研究有效土壤含水量及其速率的年季特征和環(huán)境驅(qū)動機制，明晰土壤水源涵養(yǎng)的變化規(guī)律，從量值的范圍和變化角度綜合評估土壤水源涵養(yǎng)功能，為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水源涵養(yǎng)服務功能的形成機制和科學評估提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究點概況

試驗點在青海海北高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站(簡稱海北站，37°37′N，101°19′E，海拔3 200 m)的綜合觀測場內(nèi)。海北站地處青藏高原東北隅，為典型的高原大陸性氣候，年均氣溫和降水分別為-1.7℃和580 mm，雨熱同季。植被類型為高寒禾草-矮嵩草草甸，優(yōu)勢種為矮嵩草、垂穗披堿草(Elymusnutans)、異針茅(Stipaaliena)、麻花艽(Gentianastraminea)和甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)等。年植被地上凈初級生產(chǎn)力和0—40 cm地下根系生物量分別為8月底的401.7 g/m2、9月底的3 238.8 g/m2，其中90%的根系生物量集中在0—20 cm土層中[17]。土壤類型為高山草甸土，發(fā)育相對年輕，粗骨性強。淺層(0—20 cm)土壤的砂粒、粉粒和黏粒的比例分別為44.45%，49.30%和6.25%。平均淺層土壤容重和有機質(zhì)含量分別為0.95 g/cm3，9.30%，田間持水量和凋萎含水量分別約為79.0，53.5 mm(表1)[3,18]。

表1 研究點根系集中區(qū)土壤分層的理化性狀

1.2 土壤水分數(shù)據(jù)

1.2.1 土壤有效水源涵養(yǎng)量 土壤體積含水量(SWC)和土壤溫度(Ts)由同軸阻抗介質(zhì)反射儀(Hydra probe Ⅱ，Stevens，美國)同步測定，觀測設備安裝于2014年5月。觀測的土層深度依次為5，10，15，20，30，40，50，60，80，100 cm，觀測頻率為30 min，測量數(shù)據(jù)記錄在數(shù)據(jù)采集器CR800(Campbell，美國)中。同時，本研究也假設觀測層次的土壤水分分別代表0—5，5—10，10—15，15—20，20—30，30—40，40—50，50—60，60—80，80—100 cm的土壤水分的平均值，土壤總儲水量(Soil water storage, SWS)為土壤體積含水量與對應土壤層次的積分(式1)[3,18]。

(1)

式中：SWSe，SWSi和SWSmin，i分別為土壤總有效水源涵養(yǎng)量、第i層土壤儲水量和第i層土壤最小儲水量(mm)；SWCi和SWCmin，i分別為觀測的第i層土壤體積含水量和第i層土壤最小體積含水量；Di為第i層土層深度(mm)。

依據(jù)高寒草甸植物根系和土壤分層特性，將0—20，20—60，60—100 cm劃分為淺層土壤、中層土壤和深層土壤。由于高寒草甸0—100 cm土層中存在季節(jié)凍土，儀器無法觀測土壤固態(tài)水分，本研究以土壤溫度大于0oC為閾值判別土壤是否存在固態(tài)水分以篩選有效土壤水分數(shù)據(jù)。資料分析表明該時段集中在6月中旬至9月底，因此，本文所采用數(shù)據(jù)集的時間段為6月15日至9月30日(即序列日166(167)-273(274))[19]。由于土壤凋萎含水量常為室內(nèi)測定且可能高估土壤有效水含量，本文定義土壤有效水源涵養(yǎng)量(Effective soil water storage, SWSe)為土壤總儲水量(SWS)與研究時段內(nèi)土壤最小儲水量(SWSmin)之差。其中，0—5，5—10，10—15，15—20，20—30，30—40，40—50，50—60，60—80，80—100 cm的SWSmin分別為2016年8月中旬的5.2，9.9，5.2，14.2，24.2，30.9，31.3，26.6，62.1，21.4 mm，該時段對應著近幾十年來最強厄爾尼諾事件所引發(fā)的極端高溫天氣[20]。0—40 cm的SWSmin為89.6 mm，略高于基于壓力膜法在1 500 kPa時測定的土壤凋萎含水量(85.7 mm)[3]，這表明本文研究方法可信度較高。本文利用2014年8月至2018年9月的數(shù)據(jù)進行分析。

1.2.2 土壤水文調(diào)節(jié)功能 為了降低土壤厚度的加權(quán)影響，本文定義土壤的水文調(diào)節(jié)能力為第i層土壤含水量(SWC)隨時間的自然變化斜率(ΔSWCi/Δh)，時間步長為觀測頻率(0.5 h)。當斜率為正時，表示土壤吸濕(吸水)速率，反之則為脫濕(供水)速率，類似于土壤水分特征曲線的吸濕曲線和脫濕曲線的斜率，即土壤的比水容量。為了降低降水等異常天氣的影響，按照4.5倍標準差的數(shù)據(jù)質(zhì)控方法剔除異常值。

1.2.3 環(huán)境和生物因子 本文主要環(huán)境因子來自于西南處水平距離80 m的渦度相關(guān)系統(tǒng)的同步觀測數(shù)據(jù)，主要包括：系統(tǒng)蒸散發(fā)(ET)、空氣溫度(Ta)，2.2 m處風速(Ws)、水汽飽和虧(VPD)、降水(Rain)、太陽短波輻射(Rs)、凈輻射(Rn)。土壤溫度(Ts)則為土壤含水量的同步觀測值，經(jīng)初步相關(guān)分析之后，選擇淺層5 cm，中層30 cm，深層100 cm的土壤溫度(Ts-5，Ts-30，Ts-100)進行后續(xù)分析。植被因子數(shù)據(jù)來源于以渦度相關(guān)系統(tǒng)為中心的MODIS增強植被指數(shù)EVI(MOD13Q1)產(chǎn)品，空間分辨率為250 m×250 m，時間分辨率為16 d(線性內(nèi)插至8 d)，樣本數(shù)為61。同時，逐月尺度上，生物因子增加了收獲法獲取的地上生物量和0—10，10—20，20—30，30—40 cm的地下生物量，分別利用50 cm×50 cm的樣方框和內(nèi)徑7 cm的根鉆進行10個和25個重復取樣所得，樣本數(shù)為18。

1.3 統(tǒng)計分析

利用增強回歸樹模型(Boosted regression trees，BRT)分析主要環(huán)境因子(ET，Ta，Ws，VPD，Rain，Rs，Rn，Ts-5，Ts-30，Ts-100和EVI)對土壤有效水源涵養(yǎng)量的相對影響強度，BRT是基于分類回歸樹算法的機器學習語言，對模型中自變量的非正態(tài)概率分布及共線性具有較大的容忍度，并可以識別自變量與因變量的非線性關(guān)系[21]，在生態(tài)學和水文學的相關(guān)研究中得到廣泛應用[22]。模型中主要參數(shù)抽樣比例(Bag.fraction)，學習速率(Learning.rate)，樹的復雜度(Tree.complexity)分別為0.5，0.001，5，并進行10次交叉驗證。利用R軟件中的Dismo[23]實現(xiàn)增強回歸樹模型。為了降低異常天氣的影響，按照序列日將不同年份的土壤有效水源涵養(yǎng)量進行平均，以獲取不同層次土壤有效水源涵養(yǎng)量的一般季節(jié)變化特征。針對土壤水文調(diào)節(jié)功能，利用t檢驗分析土壤吸濕速率和脫濕速率的差異水平，同時，基于一般線性模型探討土壤水分含量和土壤溫度對其的影響程度。統(tǒng)計分析均在R 4.0.3中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤有效水源涵養(yǎng)量的季節(jié)變化

土壤有效水源涵養(yǎng)量呈現(xiàn)出明顯的雙峰型季節(jié)變化特征(圖1)。年均0—100 cm土壤有效含水量(SWSe)為(44.3±8.7) mm(平均值±標準差，下同)，其中兩個高峰分別為6月下旬的(57.8±14.4) mm和9月中旬的(59.2±15.7) mm。其中，年均淺層、中層和深層的SWSe分別為(25.3±5.2)，(15.4±3.1)，(5.3±1.0) mm，約占全部SWSe的53.1%，34.9%和12.0%。各層SWSe的變異系數(shù)分別為20.5%，20.1%和18.9%，暗示深層土壤有效水源涵養(yǎng)能力相對穩(wěn)定。SWSe(y)隨土層深度(x)增加呈現(xiàn)出對數(shù)衰減的規(guī)律(y=7.25-1.04ln(x-4.84),R2=0.82,p<0.001)。逐步回歸的結(jié)果表明SWSe的變化主要受控于15—20 cm的SWSe(R2=0.98，p<0.001)。在8 d、月和年時間尺度上，表層、中層和深層SWSe存在顯著的相關(guān)性(R2>0.44，p<0.001)，尤其是表層與中層(R2>0.84)、中層和深層(R2>0.90)。

圖1 高寒草甸淺層土壤有效水源涵養(yǎng)量的平均季節(jié)變化特征

2.2 土壤有效水源涵養(yǎng)量的環(huán)境調(diào)控因子

8 d時間尺度上，淺層、中層、深層和全層SWSe的增強回歸樹模型的平均總方差和剩余殘差分別為72.18，22.20(R2=0.69)，55.76，17.72(R2=0.68)，12.31，5.32(R2=0.57)及335.40，104.76(R2=0.69)，表明模型對數(shù)據(jù)樣本具有較高的解釋力。表層(Ts-5)、深層土壤溫度(Ts-100)，尤其是Ts-5，對土壤有效水源涵養(yǎng)量的相對影響最大(大于15%，圖2)。相關(guān)分析表明，Ts-5和不同層次的土壤有效水源涵養(yǎng)量均呈現(xiàn)出顯著的負相關(guān)關(guān)系(圖3)。逐月尺度上，逐步回歸的結(jié)果表明，增強植被指數(shù)(EVI)是淺層SWSe的唯一顯著影響因素，二者表現(xiàn)為負線性相關(guān)(R2=0.29，p=0.013)，和全層SWSe存在一定的負相關(guān)性(R2=0.19，p=0.072)。主要環(huán)境因子與中層和深層的SWSe無顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.14)。相關(guān)分析表明不同土層的SWSe與土壤物理結(jié)構(gòu)和土壤有機質(zhì)含量顯著相關(guān)(p<0.02，N=4)，尤其是土壤中的黏粒比例，極顯著負線性相關(guān)與SWSe(R2=0.99，p=0.004)。年際尺度上，SWSe與環(huán)境因子無顯著相關(guān)(p>0.16)。

圖2 環(huán)境和生物因子對淺層土壤有效水源涵養(yǎng)量的相對影響

圖3 土壤有效水源涵養(yǎng)量與5 cm土壤溫度的關(guān)系

2.3 土壤吸濕速率和脫濕速率

根系集中區(qū)的5，10，15，20，30，40 cm土壤的吸濕速率和脫濕速率如圖4所示，兩樣本t檢驗的結(jié)果表明除了5 cm土壤的吸濕速率和脫濕速率無顯著差別(p=0.88)外，其余相同土層的脫濕速率顯著高于吸濕速率(p<0.05)。因此，根系區(qū)(0—40 cm)年均土壤吸濕速率和脫濕速率分別平均為(0.21±0.02) mm/h，(0.22±0.02) mm/h，脫濕速率較吸濕速率顯著高4.8%。

圖4 根系區(qū)不同土壤層次土壤吸濕和脫濕速率

2.4 土壤吸濕速率和脫濕速率的影響因素

土壤吸濕速率和脫濕速率與土壤溫度、土壤水分、土層深度、月份和年份的一般線性模型表明(表2)，土壤吸濕速率和脫濕速率沒有顯著的年際波動(p>0.12)，但有明顯的季節(jié)(p<0.03)和深度(p<0.001)變化。Turkey多重比較的結(jié)果表明5，30，20 cm的土壤吸濕速率顯著最大，10，15，40 cm依次降低。20，15，30 cm的土壤脫濕速率顯著最大，5，10，40 cm依次顯著減少。而月份的多重比較結(jié)果表明8月、9月吸濕速率顯著最大，6月最小，7月居中。而脫濕速率在7月最大，其余月份無顯著差異。

根系區(qū)土壤吸濕速率(AR)受到土壤溫度(Ts)和土壤水分(SWC)的顯著影響(p<0.05，表2，圖5)，二者的單獨解釋力度均較小(R2<0.10)，但二者聯(lián)合起來可解釋土壤吸濕速率變異的23%(AR=0.12+0.14SWC+0.0046Ts，p<0.001)。土壤脫濕速率(DR)和土壤溫度顯著正相關(guān)，但和土壤水分關(guān)系較弱(p= 0.27)。不同深度的根系區(qū)土壤吸濕速率和脫濕速率與土壤理化性狀沒有顯著相關(guān)關(guān)系(p>0.44，N=4) 。

表2 根系區(qū)土壤吸濕速率和脫濕速率一般線性模型分析

3 討 論

3.1 土壤有效水源涵養(yǎng)量

土壤有效水源涵養(yǎng)量呈現(xiàn)出雙峰型季節(jié)趨勢，最高峰和次高峰分別出現(xiàn)在9月中旬和6月下旬。這是降水輸入項和蒸散發(fā)及滲漏等輸出項季節(jié)趨勢的綜合表現(xiàn)[5-6,24]。研究區(qū)降水和蒸散發(fā)均表現(xiàn)出單峰型季節(jié)趨勢，最高值出現(xiàn)在7月至 8月，是土壤有效水源涵養(yǎng)量的低谷時段，兩個高峰出現(xiàn)時間均為降水較多而蒸散發(fā)較低的月份[4,25]。盡管季節(jié)趨勢與李士美等基于人工觀測的短期數(shù)據(jù)結(jié)果一致[7]，但數(shù)值大小僅為其結(jié)果(0—40 cm為108.0 mm)的46%，主要原因是凋萎含水量參考標準不同。李士美等采用的0—40 cm凋萎含水量為負壓計法測定的40.3 mm[26]，而基于壓力膜和本研究測定的結(jié)果分別約為85.7 mm[3]和89.6 mm。0—100 cm土壤有效水源涵養(yǎng)量的變異主要受控于15—20 cm土壤有效持水量，與早期的結(jié)果一致[7]，可能由于土壤有效水源涵養(yǎng)量的變異系數(shù)隨土層深度增加而降低所致。因為研究區(qū)生長季的蒸散發(fā)幾乎等于同期降水[25]，因此高寒草甸生長季土壤保持的“綠水”主要用于自身蒸散發(fā)的消耗。

土壤有效水源涵養(yǎng)量負相關(guān)于土壤溫度，這與甘肅肅南祁連山地區(qū)的高寒草甸根系區(qū)土壤水分累計損失量與土壤溫度顯著正相關(guān)的結(jié)論一致[10]，表明高寒草甸土壤水分運移的溫度效應十分重要[27-28]，這主要由于高寒地區(qū)土壤溫度調(diào)節(jié)著土壤水分的形態(tài)及植物的生長[29]。一方面，土壤溫度改變了水的表面張力、粘滯性和密度等物理性質(zhì)[28]，導致溫度變化過程中的土壤水勢及土壤含水率的存在極顯著的溫度效應[30]。高寒草甸土壤溫度越高，水氣傳輸阻抗越低[27]，土壤水分蒸發(fā)散失越快，系統(tǒng)有效水源涵養(yǎng)量下降越多。另一方面，由于研究區(qū)土壤水分較高，土壤溫度是植物細根生長的主要調(diào)控因素[15]，植物細根則是土壤水分經(jīng)由植物蒸騰散失的主要通道，且高寒草甸植被蒸騰約占生長季系統(tǒng)蒸散發(fā)的92%[25]，從而也會導致了土壤溫度負相關(guān)與土壤有效水源涵養(yǎng)量。高寒草甸植被退化導致土壤溫度升高[31]，因此提高退化系統(tǒng)的植被覆蓋，土壤溫度也隨之下降，有利于土壤水源涵養(yǎng)功能的保持[16]。但值得注意的是，植物根系對土壤水分的調(diào)節(jié)功能和根徑大小密切相關(guān)，主要依靠植物的細根(< 2 mm)部分[15]，所以盡管極度退化的高寒草甸“黑土灘”的植被覆蓋有所增加，但由于多為闊葉型粗根雜類草[13]，其可能會增加了土壤水分的大孔徑優(yōu)先流，因此其水分涵養(yǎng)功能有待進一步研究。

圖5 根系區(qū)土壤吸濕速率和脫濕速率與土壤含水量和土壤溫度的關(guān)系

3.2 土壤水文調(diào)節(jié)功能

土壤水文調(diào)節(jié)功能主要取決于土壤的比水容量[26]，而后者是土壤重要的水力性質(zhì)之一，和土壤結(jié)構(gòu)、有機質(zhì)含量及容重的密切相關(guān)[9]。高寒草甸根系區(qū)土壤脫濕速率略顯著大于吸濕速率，這可能由于高寒草甸土壤脫濕曲線和吸濕曲線雖然相對一致，但前者相對變化速率較大所致[26]。同時，研究區(qū)高寒草甸植被生長季日均蒸散發(fā)約2.9 mm[25]，0—40 cm土壤從田間持水量(0.39 cm3/cm3)由蒸散發(fā)損失到凋萎含水量(0.21 cm3/cm3)需要24.8 d，如果按照脫濕速率估算的根系區(qū)日均失水量則為42.2 mm，則需要1.6 d即可達到凋萎含水量，遠小于蒸散發(fā)的天數(shù)。同理，生長季日均降水為3.1 mm[25]，從凋萎含水量恢復到田間持水量需要23.3 d，按照吸濕速率估計的根系區(qū)日均吸水量為40.3 mm，則需要1.8 d即可，也遠小于降水補給天數(shù)。因此，土壤脫濕速率和吸濕速率遠大于蒸散損失速率和降水補充速率，暗示高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)具有較強的水文調(diào)節(jié)功能。另外，本研究發(fā)現(xiàn)不同層次的土壤吸濕速率和脫濕速率與土壤理化性狀沒有顯著關(guān)系，表明高寒草甸土壤基質(zhì)勢對土壤比水容量影響較小，根系區(qū)土壤水文調(diào)節(jié)功能垂向分布均勻，水源涵養(yǎng)功能明顯[7]。其主要原因是生長季根系區(qū)土壤水勢一般在-500～-300 kPa左右，而土壤水分特征曲線表明土壤含水量在該區(qū)間變化相對平穩(wěn)，主要受控于吸附作用[3, 26]。

高寒草甸水文調(diào)節(jié)功能主要受土壤溫度影響，與土壤的水分關(guān)系微弱。這可能由于生長季中，土壤水勢處在一個高壓力水頭范圍內(nèi)，導致土壤水的保持作用主要來源于土壤物理和根系靜電吸附作用[26]。隨著土壤溫度升高，水的表面張力下降，比水容量增大[30]，吸濕速率和脫濕速率都有所增加。土壤層次和月份對高寒草甸水文調(diào)節(jié)功能具有一定的影響，0—30 cm土壤吸濕和脫濕速率相對較高，同時在植被生長的旺盛期(7—8月)吸濕速率和脫濕速率也相對較小，表明植物根系的生長對土壤水文調(diào)節(jié)功能具有一定的影響[11]。植物根系在土壤深層相對較少且變化微弱，導致土壤總孔隙度及毛管孔隙度的相對穩(wěn)定[4]，致使30—40 cm土壤吸濕和脫濕速率均相對較小。

4 結(jié) 論

基于祁連山南麓高寒禾草--矮嵩草草甸5年植被生長季的土壤含水量的研究表明，年均0—100 cm土壤有效含水量為(44.3±8.7) mm，呈現(xiàn)出雙峰的季節(jié)變化趨勢，主高峰和次高峰分別出現(xiàn)在9月中旬和6月下旬。土壤有效水源涵養(yǎng)量的季節(jié)變異和空間變異分別主要受控于表層土壤溫度和土壤黏粒含量。根系區(qū) (0—40 cm)年均土壤吸濕速率和脫濕速率分別平均為(0.21±0.02) mm/h和(0.22±0.02) mm/h，兩者具有一定的季節(jié)變化趨勢，均在7月相對較大。土壤吸濕速率和脫濕速率與表層土壤溫度顯著相關(guān)，但與土壤理化性狀關(guān)系較弱。因此，保持表層土壤的低溫性有利于發(fā)揮高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)土壤水源涵養(yǎng)及水文調(diào)節(jié)功能。