韓福貴, 滿多清, 鄭慶鐘, 肖 斌, 張裕年, 付貴全, 杜 娟

(1.甘肅省治沙研究所甘肅河西走廊森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站,肅 武威 733000; 2.甘肅省治沙研究所荒漠化與風沙災害防治國家重點實驗室培育基地, 蘭州 730070)

濕地與人類的生存、繁衍、發(fā)展息息相關(guān)，是自然界最富生物多樣性的生態(tài)景觀和人類最重要的生存環(huán)境之一，它不僅為人類提供了許多動植物資源，而且在控制土壤侵蝕、促淤造陸、調(diào)節(jié)徑流、調(diào)節(jié)氣候、降解環(huán)境污染等方面起著極其重要的作用[1]。然而濕地隨著社會經(jīng)濟發(fā)展、人口的不斷增加和城市化進程的加速，導致地下水持續(xù)下降，越來越多的濕地嚴重退化甚至消失[2]，導致濕地生態(tài)系統(tǒng)功能極不穩(wěn)定，嚴重威脅當?shù)貐^(qū)域生態(tài)安全[3-4]。石羊河是中國西北干旱區(qū)典型的內(nèi)陸河流域，總面積為4.16萬km2，紅崖山水庫和青土湖濕地分別位于石羊河流域的中游和下游。為了區(qū)域補償?shù)叵滤透纳茀^(qū)域水環(huán)境，促進河流系統(tǒng)及區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)恢復，由政府主導，從2010年，紅崖山水庫首次向青土湖人工輸入生態(tài)用水起，逐漸擴大了濕地面積，到如今，青土湖已變成水草肥美的天然綠洲[5]。多年來，在地方政府的大力支持下，通過逐年增加退耕還林(草)、退地還濕區(qū)域，進一步加強石羊河流域中下游的濕地保護、防沙治沙力度，探索和運用生態(tài)補償機制，為認識區(qū)域生態(tài)用水過程等方面發(fā)揮了至關(guān)重要的作用[6-8]。

檉柳(Tamarixchinensis)屬檉柳科(Tamaricaceae)檉柳屬(Tamarix)，產(chǎn)于中國各地，為喬木或灌木，廣泛分布于我國北方地區(qū)，其中內(nèi)蒙和西北的沙漠地區(qū)呈片狀分布，常生于河岸，海濱沙地、灘涂、潮濕鹽堿地和沙荒地[9]，固沙能力強，是防風固沙先鋒樹種。因受地形、地貌和氣候等條件的影響，在河西地區(qū)檉柳適宜大量生存，在含鹽量較高的河岸邊、青土湖濕地外圍等區(qū)域，有天然和人工栽植的檉柳灌叢群落，成片的連續(xù)分布，具有地帶性分布特征。隨著石羊河流域綜合治理的不斷推進，河岸檉柳植被得以恢復，檉柳逐漸成為石羊河流域中下游濕地重要的植被建群種之一。

前人主要對石羊河中下游檉柳灌叢及人工輸水對生態(tài)環(huán)境的影響進行深入研究，屈艷萍等[10]對武威石羊河流域人工長穗檉柳樹干液流量變化規(guī)律進行研究；于軍等[11]對長穗檉柳種子形態(tài)特征與萌發(fā)特性進行研究；徐高興等[12]分析民勤綠洲邊緣地下水埋深對檉柳灌叢生長及物種多樣性的影響。目前，對石羊河中下游河岸帶不同生境檉柳群落物種多樣性及其土壤水分的關(guān)系研究較少。本項目通過對石羊河流域中下游不同立地類型檉柳群落物種多樣性特征的分析，掌握檉柳群落物種多樣性對土壤水分變化的響應機制，為石羊河流域中下游檉柳群落保護與利用提供科學依據(jù)，同時為鹽堿濕地開展檉柳人工造林，恢復濕地植被提供科學依據(jù)，為石羊河中下游不同濕地生態(tài)系統(tǒng)功能恢復及群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地選擇在民勤縣西渠鎮(zhèn)北部青土湖濕地與扎子溝河岸邊帶，海拔1 297.5～1 389.1 m，地理坐標為38°11′35″—39°09′18.27″N，102°46′10″—103°36′10″E，東、西、北3個方向均為原青土湖濕地(20世紀50年代)的湖面區(qū)域[13]。年均氣溫7.4℃，極端最高氣溫38.1℃，極端最低氣溫 - 28.8℃，年平均日較差15.9℃，最劇烈可達28.3℃，≥10℃積溫為3 248.8℃[14]。年日照時數(shù)2 832.1 h；多年平均降水量113.2 mm，主要集中在7—9月，年平均蒸發(fā)量2 604.3 mm；是降水量的23.6倍;全年風沙日數(shù)達83 d，多集中在2—5月份，年平均風速2.3 m/s，最大風速23.0 m/s[15]。區(qū)域以旱生灌木、半灌木和一年生草本為主，其中灌木主要有檉柳(Tamarixchinensis)、白刺(Nitrariatangutorum)、黑果枸杞(Lyciumruthenicum)、小果白刺(Nitrariasibirica)、枸杞(Lyciumchinois)等，草本主要有白莖鹽生草(Halogetonglomeratus)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、虎尾草(ChlorisvirgataSw)、賴草(Leymussecalinus)、針茅(Stipacapillata)、獨行菜(L.ageratumapetalum)、鵝絨藤(Cynanchumchinense)、駱駝蓬、Peganumnigellastrum、西伯利亞濱藜(Atriplexsibirica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)等。根據(jù)研究區(qū)的土壤類型和地貌特點，將檉柳種群分布劃分為退耕濕地(退耕還濕地)、丘間低地、固定鹽堿沙地、鹽堿地等4種立地類型見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調(diào)查方法 在石羊河流域下游民勤青土湖選擇退耕濕地、固定鹽堿沙地、丘間濕地各一個樣地，在扎子溝選擇鹽堿濕地一個樣地，共4個樣地(圖1)。在每個樣地設(shè)置100 m ×100 m的大樣方，采用5點法在每個大樣方設(shè)置5個10 m ×10 m的灌木小樣方，在設(shè)置的大樣方內(nèi)隨機抽取1 m × 1 m的草本層樣方3個，每個樣地3個重復。植被調(diào)查時間為2019年6-9月，用荒漠生態(tài)調(diào)查方法對樣方內(nèi)植物種類、數(shù)量、高度、冠幅等指標進行調(diào)查，同時用GPS定位記錄每個樣地的經(jīng)緯度、海拔。

表1 不同地理位置檉柳灌叢優(yōu)勢種群及土壤類型

圖1 石羊河中下游不同濕地檉柳灌叢群落調(diào)查樣地分布

1.2.2 物種多樣性指數(shù)分析方法 選取Margalef豐富度指數(shù)(Dma)、Simpson物種多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)衡量植物群落物種多樣性特征；Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)、群落優(yōu)勢度指數(shù)(D1)和Alatalo均勻度指數(shù)(Ea)來衡量植物群落物種的分布均勻程度[16-17]。計算公式如下：

Margalef豐富度(richness indices)：

Dma=(S-1)/lnN

(1)

Simpson多樣性指數(shù)：

(2)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：

(3)

Pielou均勻度指數(shù)(Jsw)：

Jsw=(∑pilnpi)/lnS

(4)

Alatalao均勻度指數(shù)：

(5)

群落優(yōu)勢度指數(shù)：

(6)

式中:S為樣方中物種總數(shù);pi=Ni/N,第i個物種的相對多度;Ni為樣方中第i個物種的個體數(shù)；N為樣方中記錄的個體總數(shù)。

1.2.3 土壤水分的測定方法 采樣時間2019年7月，采用烘干法測定土壤含水率，具體方法為:以0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—40 cm，40—60 cm，60—80 cm 6個土層深度分別用土鉆進行取樣，取樣后放入土壤盒稱重，每個深度重復取樣2次，然后在105℃的恒溫箱內(nèi)烘干，取平均值為各土層絕對含水率。

1.2.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析 采用SPSS數(shù)據(jù)處理軟件進行統(tǒng)計分析，為檢驗不同樣地各統(tǒng)計指標的差異性，采用鄧肯檢驗法對均值差異顯著性進行檢驗，用Excel進行繪圖，線性回歸均值分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濕地類型檉柳灌叢群落物種組成和結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 研究區(qū)植被概況 調(diào)查結(jié)果表明，在研究樣地中出現(xiàn)物種共計9科20屬22種，其中藜科5屬5種，蒺藜科2屬3種，禾本科6屬6種，茄科1屬2種，檉柳科2屬2種，其余毛茛科、十字花科、豆科、蘿藦科均為1屬 1種。在不同生境類型的樣地中，丘間低地物種組成數(shù)目最多、其次為鹽堿沙地、退耕濕地、固定鹽堿沙地較少。研究區(qū)內(nèi)植被群落結(jié)構(gòu)比較簡單，存在單科單屬單種現(xiàn)象，灌木層主要有檉柳科、茄科和蒺藜科等植物，草本層主要是能適應干旱鹽堿化的藜科和禾本科等植物。從生活型上看，灌木層物種(8種)、多年生草本與一年生草本物種數(shù)相同，均為7種(表2)。分別占總物種數(shù)的36.36%，31.82%，31.82%。

表2 植物群落物種組成

2.1.2 不同濕地類型檉柳種群主要生物學特征 不同生境檉柳群落植被株數(shù)、株高、新梢長、冠幅、密度和蓋度等種群生物學特征差異均顯著(p<0.05)(表3)。樣方內(nèi)(10 m×10 m)檉柳群落株數(shù)從大到小依次排列為固定鹽堿沙地>鹽堿沙地>退耕濕地>丘間低地，各濕地類型退耕地和鹽堿地差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05) ;株高從大到小依次排列為丘間低地>退耕濕地>固定鹽堿沙地>鹽堿沙地，各濕地類型丘間低地和固定鹽堿沙地差異不顯著(p>0.05)，其余差異均顯著(p<0.05)；冠幅從大到小依次排列為丘間低地、固定鹽堿沙地、退耕濕地和鹽堿沙地，各濕地類型鹽堿地和丘間低地差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05)；密度從大到小依次排列為退耕濕地和鹽堿沙地最大、固定鹽堿沙地次之、丘間低地最小，且各濕地類型差異不顯著(p>0.05) ；新梢長從大到小依次排列為丘間低地、固定鹽堿沙地、鹽堿沙地、退耕濕地，各濕地類型退耕濕地和鹽堿地差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05) ;蓋度從大到小依次排列為固定鹽堿沙地最高、丘間低地和鹽堿沙地次之、退耕濕地最小，其中鹽堿沙地和丘間低地蓋度相同差異不顯著(p>0.05)，其余差異顯著(p<0.05)。

表3 不同濕地類型檉柳灌叢種群生物學特征

2.1.3 不同濕地類型檉柳群落的物種多樣性特征 由調(diào)查結(jié)果得知(見圖2—3)，丘間低地物種Margalef豐富度指數(shù)(Dma)、Simpson物種多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Alatulo群落均勻度指數(shù)(Ea)顯著高于鹽堿地、退耕濕地和固定鹽堿沙地，其作用比較顯著(p<0.05)，當Alatulo群落均勻度指數(shù)越高時，群落優(yōu)勢度指數(shù)相對越低，物種比較豐富，群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定； Margalef豐富度指數(shù)和Shanon-wiener多樣性指數(shù)，當群落優(yōu)勢度指數(shù)較高，群落Pielou均勻度指數(shù)相應的呈降低趨勢，群落的建群種逐步趨向單一的物種發(fā)展。但是群落優(yōu)勢度指數(shù)丘間低地明顯低于退耕濕地、鹽堿地和固定鹽堿沙地，從Alatulo群落均勻度指數(shù)來看，丘間低地>鹽堿地>固定鹽堿沙地>退耕濕地，且差異均具有統(tǒng)計學意義(p<0.05)，但是退耕濕地和固定鹽堿沙地植物種類較少，結(jié)構(gòu)簡單，物種豐富度也較低，群落垂直分層不明顯，群落較為不穩(wěn)定。從Pielou均勻度指數(shù)看，丘間低地和固定鹽堿沙地差異顯著(p<0.05)，鹽堿地和退耕濕地物種差異不顯著(p>0.05)。

2.2 不同濕地類型檉柳群落土壤含水率和全鹽量變化規(guī)律

從不同生境檉柳群落土壤平均水分含量來看(圖4)，固定鹽堿沙地水分含量最高，為13.23%，退耕濕地次之，為11.58%，鹽堿地和丘間低地最低分別，為9.33%和9.15%。從不同土層深度來看，變化差異明顯，鹽減地以表層深度0—10 cm水分含量高，為21.21%， 40—80 cm最低，為3.08%；固定鹽堿沙地次之，以土層深度30—40 cm水分含量最高，為17.22%， 0—10 cm最低，為8.4%；退耕濕地以土層深度30—40 cm水分含量高，為14.01%，0—10 cm最低，為5.35%；丘間低地以土層深度20—30 cm水分含量高，為12.22%，0—10 cm最低，為4.02%?？偟淖兓?guī)律從高到低排列為固定鹽堿沙地>鹽減地>退耕濕地>丘間低地。

圖2 不同濕地類型檉柳灌叢群落多樣性指數(shù)

圖3 不同濕地類型檉柳灌叢群落均勻度指數(shù)

鹽堿地平均含鹽量最高，為4.01%，固定鹽堿沙地次之為3.52%，退耕濕地和丘間低地最低，分別為0.11%和0.11%。從不同土層深度來看，變化差異較大，固定鹽堿沙地和鹽減地表層0—5 cm鹽分含量較高，分別為7.59%和4.66%，丘間低地是中間0—40 cm含量較高，為0.16%，退耕濕地下層40—80 cm含量較高，為0.14%。隨著土層深度的不斷增加鹽分含量呈逐漸下降的趨勢。

2.3 不同濕地類型檉柳群落物種多樣性指數(shù)與土壤水分的相關(guān)性

土壤水分在植被生長過程中起主要作用。通過石羊河中下游不同生境類型檉柳群落物種多樣性指數(shù)與土壤水分的相關(guān)性分析(表4)，研究結(jié)果表明：在不同濕地演替期間各指數(shù)與土壤水分間存在不同程度的差異。Simpson指數(shù)、Shanon-Wiener指數(shù)、群落優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou指數(shù)、Alatulo指數(shù)與Margalef指數(shù)顯著性不明顯；Shannon-Wiener指數(shù)與Simpson指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)；群落優(yōu)勢度指數(shù)與Simpson指數(shù)呈極顯著負相關(guān)(p>0.01)；群落優(yōu)勢度指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著負相關(guān)(p>0.05)；Pielou指數(shù)與Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)分別呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；Pielou指數(shù)與群落優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著負相關(guān)(p>0.05)；Alatulo指數(shù)與Simpson指數(shù)呈顯著正相關(guān)(p<0.05)；Alatulo指數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)；Alatulo指數(shù)與群落優(yōu)勢度指數(shù)呈顯著負相關(guān)(p>0.05)；Alatulo指數(shù)與Pielou指數(shù)顯著性不明顯；土壤平均含水率與Margalef豐富度指數(shù) 、Simpson多樣性指數(shù)、Shanon-Wiener多樣性指數(shù)、群落優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Alatulo均勻度指數(shù)間均呈正相關(guān)且均未達到顯著水平。這或許是由于研究尺度的差異所引起的，這說明土壤水分有效性的改變，從而影響土壤水分與物種多樣性相關(guān)關(guān)系的強弱，甚至會發(fā)生逆轉(zhuǎn)[18]。所以物種組成或物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮具有十分重要的作用。

圖4 不同濕地類型檉柳群落土壤水鹽的垂直變化

表4 物種多樣性與土壤水分的關(guān)系

3 討 論

石羊河中下游不同生境類型，檉柳灌叢在退耕濕地、鹽堿地、丘間低地和固定鹽堿沙地不同生境類型中，因受地下水埋深度及環(huán)境條件的影響，檉柳群落組成物種較少，各群落中共出現(xiàn)物種22種，分屬9科21屬，各立地條件下，檉柳群落物種主要集中在藜科、禾本科、蒺藜科及檉柳科，其余科物種為單科單屬單種，無喬木層和高大灌木層、物種間相比只有較偏高的檉柳灌木層占為優(yōu)勢[19]。在不同生境類型的檉柳群落中，灌木主要局限在檉柳、黑果枸杞、白刺、枸杞、鹽爪爪幾個單一的物種之間。在不同生境類型檉柳群落中，丘間低地物種最多，退耕濕地原是多年前的棄耕地，隨著青土湖水量的增加，現(xiàn)已演變?yōu)闈竦?，物種較少，基本被灌木層所占據(jù)，由于種間競爭加劇，草本植物難以存活，退耕濕地和丘間低地的灌木物種種類相同，均為檉柳、黑果枸杞、白刺、枸杞、鹽爪爪；鹽堿地和固定鹽堿沙地灌木物種數(shù)目最少，地表有干鹽湖沉積，含水率最高。草本植物主要以禾草類和水草類為主。

從不同生境類型檉柳生長指標看，退耕濕地，物種密度、新梢生長和蓋度明顯低于其他3種類型；丘間低地為人工多年栽植的檉柳，土壤條件相對最優(yōu)，物種出現(xiàn)最多，新梢生長、相對株高和冠幅顯著高于其他3種類型；鹽堿沙地中物種次之，檉柳株數(shù)最多，密度和蓋度較大，存在種內(nèi)競爭，使得株高和冠幅均不突出，長勢一般；固定鹽堿沙地中物種較少基本以灌木層為主，表層形成鹽分的移動和積聚，水分蒸發(fā)快，水分基本集中在中層，長勢較好，且冠幅、蓋度最高，明顯高于其他3種類型。這與劉發(fā)民[20]、王玉輝[21]、常兆豐[22]等的研究結(jié)果相似，因此，在干旱荒漠地區(qū)土壤水分是影響群落結(jié)構(gòu)的主導因子，在不同土壤類型上分布的植物群落，其群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性存在明顯差異，而濕地周圍雖土壤含水較多，但鹽堿含量也較高，導致群落物種多樣性和優(yōu)勢度逐漸減小，為了提高植被覆蓋率，要通過人工輔助恢復更新來還原植物群落。

不同濕地類型檉柳群落的物種多樣性特征表明：植物群落物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、 Alatalo均勻度指數(shù)在植被恢復過程中呈增大趨勢，Pielou均勻度指數(shù)、群落優(yōu)勢度指數(shù)呈減小的趨勢，丘間低地在4種濕地類型中Margalef豐富度指數(shù)、Shanon-Wiener多樣性指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)最高，其次為鹽堿沙地和退耕濕地、固定鹽堿沙地最低，總體呈先逐步增加然后再緩慢減小趨勢。在演變過程中，退耕濕地和固定鹽堿沙地群落優(yōu)勢種逐步趨于集中，多年生與一年生草本逐漸消退，基本被灌木層所占據(jù)，物種多樣性呈下降趨勢最后趨于不穩(wěn)定，鹽堿地和丘間低地中，被多年生灌木和草本層占據(jù)，物種多樣性開始恢復和增加最后趨于穩(wěn)定，因此，不同生境伴生種草本群落多樣性有明顯的差異，其中，總蓋度、物種數(shù)、均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)隨著土壤水分的增加呈逐漸增加趨勢，表現(xiàn)出一定的“表聚性”，但在荒漠區(qū)有限的降水限制下，植被的恢復是一個滯后的過程，各項多樣性指標仍在不斷變化，需要經(jīng)過一段時間才能充分提現(xiàn)出來。

在4種不同濕地類型群落中，隨著土層深度的增加，土壤緊實度加大，土壤含水量是固定鹽堿沙地和退耕濕地最高，其次為鹽堿地和丘間低地，土壤含水量的活躍土層在30 cm或40 cm(土壤相對活躍層)，相關(guān)性分析表明：檉柳群落物種多樣性與土壤含水量均呈正相關(guān)性但均未達到顯著水平，這與魯延芳[23]、孟明[24]等的研究結(jié)果一致，而與濮陽雪華[25]等的研究結(jié)果不同，這或許是由于各研究區(qū)域檉柳群落的人為干預和研究尺度的差異引起的結(jié)果。物種多樣性和土壤水分梯度間關(guān)系很復雜，多數(shù)研究表明，植物群落物種多樣性與土壤含水量間表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系[26-28]；還有研究表明，植物多樣性與年降水量具有正相關(guān)關(guān)系[29]。但也有研究指出，水分對植物群落物種多樣性無顯著影響[30]，同樣，植物生長特性與土壤水分間的關(guān)系也存在爭議[31]，說明在不同水鹽養(yǎng)分環(huán)境下的顯著變化可能對物種多樣性、功能多樣性二者間關(guān)系起決定性作用[32]。在今后的研究中，應加強關(guān)于降水梯度與鹽分養(yǎng)分協(xié)同變化下對植物群落多樣性特征的響應研究，深入了解全球變化背景下生態(tài)脆弱區(qū)域植被恢復規(guī)律。

4 結(jié) 論

石羊河中下游不同生境帶檉柳群落因受環(huán)境條件的限制，共有22種，9科，20屬，灌木8種主要有檉柳科、茄科和蒺藜科等物種，多年生草本與一年生草本物種數(shù)相同，均為7種，主要有藜科和禾本科等物種，多為單科多屬單種。不同濕地類型檉柳群落物種多樣性指數(shù)從高到低依次排列為丘間低地>鹽堿地>固定鹽堿沙地>退耕濕地，且差異均具有統(tǒng)計學意義(p<0.05)，從Pielou均勻度指數(shù)看，丘間低地和固定鹽堿沙地差異顯著(p<0.05)，鹽堿地和退耕濕地物種差異不顯著(p>0.05)。土壤平均含水率與植被群落物種多樣性均呈正相關(guān)但均未達到顯著水平。