摘要：為探討低溫對番茄生殖生長的影響，為耐低溫番茄品種選育及栽培措施提供理論依據(jù)。對9個(gè)不同基因型番茄材料分別進(jìn)行了低溫下的種子發(fā)芽試驗(yàn)、苗期耐寒性鑒定、苗期自然低溫處理對后期番茄生長及坐果率和畸形果發(fā)生的影響試驗(yàn)。結(jié)果表明，低溫使部分基因型番茄種子的發(fā)芽率降低，延長了發(fā)芽時(shí)間；不同基因型番茄材料苗期對低溫反應(yīng)不同，表現(xiàn)出較大差異；田間自然低溫對番茄植株生長速度、開花、結(jié)果均造成不同程度的影響。綜合分析試驗(yàn)結(jié)果認(rèn)為，番茄材料LA3969耐低溫綜合能力最強(qiáng)，德奧特7845綜合表現(xiàn)較好，其次是JX-701和華美168，其余材料耐低溫綜合能力表現(xiàn)一般，對照7363表現(xiàn)最差。

關(guān)鍵詞：番茄；低溫脅迫；苗期；發(fā)芽率；耐寒性；生長發(fā)育；坐果率；畸形果率

中圖分類號：S641.2" " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A" " " " " " " 文章編號：2097-2172（2022）01-0078-05

doi：10.3969/j.issn.2097-2172.2022.01.015

Effects of Low Temperature Stress during Seedling Stage on Growth

and Fruit Malformation of Tomatoes

QUAN Jianhua 1， SUN Mingruo 1， FENG Liling 1， DUAN Yu 2， E Lifeng 1

（1. College of Agriculture and Ecological Engineering， Hexi University， Zhangye Gansu 734000， China; 2. Zhangye Water Saving Experimental Station of Gansu Academy of Agricultural Sciences， Zhangye Gansu 734000， China）

Abstract： To investigate the effects of low temperatue on reproductive growth of tomatoesand to provide reference for the breeding and cultivation method of low temperature resistant tomato cultivars， 9 different genotypes of tomato materials were used in this study to conduct experiments of seeds germination under low temperature， cold tolerance identificationat seedling stage， effect of natural low temperature treatment at seedling stage on tomato growth at late stage， fruit setting rate and fruit malformation. The results showed that low temperature reduced the seed germination rate and prolonged the germination time in some tomato genotypes. Different genotypes showed different responses to low temperature at seedling stage. The natural low temperature in the field affected the growth rate， flowering and fruiting of tomato plants to varying degrees. In general， LA3969 showed the strongest comprehensive low-temperature resistance， Deaote 7845 showed a good comprehensive performance followed by JX-701and Huamei 168， other materials showed mediocre comprehensive low-temperature resistance， while the control 7363 showed the worst performance.

Key words： Tomato; Low temperature stress;Seedlingstage; Germinationrate; Cold resistance; Growth and development; Fruitsetting rate; Deformity rate of fruit

番茄起源于南美洲熱帶、亞熱帶地區(qū)，屬于喜溫性蔬菜作物，對低溫反應(yīng)敏感。低溫冷害是當(dāng)前番茄生產(chǎn)的主要障礙之一，番茄從種子萌發(fā)、幼苗生長、開花結(jié)實(shí)到果實(shí)貯運(yùn)的任何生育時(shí)期都可能發(fā)生冷害［1 ］。西北地區(qū)早春露地番茄栽培容易受到低溫冷害，對番茄商品性造成較大影響。

甘肅河西地區(qū)早春季節(jié)氣溫低，影響番茄花芽分化，導(dǎo)致果實(shí)整齊度下降，畸形果增多，嚴(yán)重影響番茄品質(zhì)，造成收益降低［2 ］。番茄種子發(fā)芽溫度在15 ℃時(shí)，發(fā)芽時(shí)間延遲，在12 ℃時(shí)發(fā)芽時(shí)間顯著延遲，發(fā)芽率降低［3 ］。環(huán)境溫度低于10 ℃時(shí)番茄生長發(fā)育受阻，8 ℃時(shí)生長量增加遲緩，5 ℃時(shí)生長完全停止［4 ］。低溫條件下，溫度越低，花芽分化數(shù)增加速度越慢，花芽分化延遲［5 ］。有研究表明，番茄在苗期2～4片真葉時(shí)，12 ℃的低溫會使番茄產(chǎn)生畸形花，畸形果增多［6 ］。番茄開花坐果適宜溫度為15～30 ℃，低于15 ℃就容易導(dǎo)致冷害發(fā)生，造成落花落果、坐果率下降，嚴(yán)重影響番茄產(chǎn)量和品質(zhì)［7 ］。栽培生產(chǎn)中經(jīng)常使用生長激素噴花、蘸花來?；ū９岣咦?，但容易出現(xiàn)畸形花、畸形果等現(xiàn)象，影響果實(shí)商品性［8 ］。西北地區(qū)春茬蔬菜經(jīng)常處于亞低溫環(huán)境下，多通過增施鉀肥增強(qiáng)番茄抗性，提高果實(shí)品質(zhì)［9 ］。

培育耐寒品種是解決番茄冷害和凍害的有效途徑之一。我們通過對9個(gè)不同基因型的番茄材料進(jìn)行低溫下種子發(fā)芽試驗(yàn)、苗期耐寒性鑒定以及苗期自然低溫對后期番茄坐果率及畸形果率發(fā)生的影響試驗(yàn)，對不同番茄材料進(jìn)行耐低溫能力評價(jià)，以初步探討低溫對番茄生殖生長的影響，為耐低溫番茄品種選育及栽培提供理論依據(jù)。

1" "材料與方法

1.1" "供試材料

供試9個(gè)不同基因型番茄材料均為當(dāng)?shù)刂髟云贩N，分別為7673（CK），由中國種子集團(tuán)有限公司提供；SYT-21（B1），由壽光先正達(dá)種子有限公司提供；華美168（B2），由酒泉市華美種子有限責(zé)任公司提供；CZ-14（B3），由京研益農(nóng)（北京）種業(yè)科技有限公司提供；舒伯特（B4），由北京金種惠農(nóng)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展有限公司提供；JX-701（B5），由石家莊冀新種業(yè)有限公司提供；德奧特7845（B6），由美國圣尼斯蔬菜種子有限公司提供；奧錦3號（B7），由青島奧錦生物科技有限公司提供；LA3969（B8），由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)提供。

1.2" "試驗(yàn)方法

1.2.1" " 種子發(fā)芽試驗(yàn)" " 試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，分別為常溫（25 ℃）處理和低溫（15 ℃）處理。于2021年3月18日將9個(gè)基因型供試番茄材料的種子分別放入鋪有濾紙的培養(yǎng)皿中，濾紙要用蒸餾水充分浸濕，每份材料每皿放置50粒，3次重復(fù)。將裝有待處理番茄材料種子的培養(yǎng)皿分別放入人工氣候箱培養(yǎng)，常溫處理溫度設(shè)置為25 ℃，低溫處理處理溫度設(shè)置為15 ℃。及時(shí)對不同處理的培養(yǎng)皿進(jìn)行補(bǔ)水，每天同一時(shí)間統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)，共觀察14 d，計(jì)算各基因型供試番茄材料的發(fā)芽情況。

發(fā)芽率=（發(fā)芽終期全部正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)）×100％。

發(fā)芽指數(shù)GI=∑Gt / Dt

式中，Gt為浸種后t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽日數(shù)。

1.2.2" " 番茄苗期耐寒性鑒定" " 2021年3月20日，將9個(gè)基因型供試番茄材料的種子播種于塑料營養(yǎng)缽中，第4片真葉展開、第5片真葉初現(xiàn)時(shí)取樣，將番茄幼苗放入溫度設(shè)定為4 ℃的冷庫中進(jìn)行苗期耐寒性鑒定，3次重復(fù)，每重復(fù)15株，處理7 d后觀察統(tǒng)計(jì)相關(guān)指標(biāo)，計(jì)算冷害指數(shù)。

番茄冷害分級標(biāo)準(zhǔn)：0級為植株葉片正常，未受冷害；1級為僅少數(shù)葉片邊緣有輕度的皺縮萎蔫；2級為1/2以下的葉片數(shù)萎蔫死亡，但主莖未死，恢復(fù)常溫后仍有長出新葉；3級為1/2以上的葉片數(shù)萎蔫死亡；4級為植株全部死亡。

冷害指數(shù)CI［∑Xa /（n∑X）］＝［（X1a1+X2a2+…+ Xnan）/ nT］×100

式中X1、X2、Xn表示各級冷害的番茄株數(shù)，a1、a2、an表示各冷害等級，T為調(diào)查的總株數(shù)。

1.2.3" " 苗期自然低溫對番茄生長的影響" " 試驗(yàn)試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，即常溫處理（保溫連棟溫室）和低溫處理（未覆膜的塑料大棚）。2021年3月將供試番茄材料種子播于50孔規(guī)格的穴盤中，第4片真葉展開時(shí)，將低溫處理的番茄材料轉(zhuǎn)移到未覆膜的單棟塑料大棚進(jìn)行自然低溫處理，常溫處理的番茄材料仍然放在保溫連棟溫室，2處理均需記錄每天的最高溫度和最低溫度，共觀察14 d。然后將2組處理的番茄幼苗定植于露地，按株行距0.40 m×0.55 m的規(guī)格雙行種植，3次重復(fù)，隨機(jī)排列，每重復(fù)15株。待番茄第1花序和第2花序開花時(shí)，分別測量其株高和莖粗。后期及時(shí)統(tǒng)計(jì)番茄第1花序和第2花序的坐果數(shù)及畸形果數(shù)，計(jì)算坐果率及畸形果率。

第n花序坐果率=（第n花序坐果數(shù)/第n花序花數(shù)）×100％

第n花序畸形果率=（第n花序畸形果數(shù)/第n花序坐果數(shù)）×100％

2" "結(jié)果與分析

2.1" "不同基因型番茄材料的發(fā)芽情況

從表1可以看出，在25 ℃常溫處理下，9個(gè)基因型番茄材料種子均能正常發(fā)芽，但發(fā)芽率存在一定差別，其中B1發(fā)芽率最高，為96.2％，較CK增加23.4百分點(diǎn)；CK發(fā)芽率最低，為72.8％。發(fā)芽率從高到低依次為B1、B5、B6、B7、B8、B2、B3、B4、CK。15 ℃低溫處理下，B1、B3、B5、B6、B8的發(fā)芽率和正常溫度下發(fā)芽率基本一致，無顯著差異；CK、B2、B4、B7發(fā)芽時(shí)間延長，發(fā)芽率下降，其中CK發(fā)芽率最低，為31.6％，較常溫處理下降了41.2百分點(diǎn)。發(fā)芽指數(shù)B1、B5、B6均在18.0以上，無顯著變化；B3、B8在13.0左右，也無顯著變化；B2、B4、B7在8.0～14.0，變化幅度較大，即受低溫影響較大。

2.2" "不同基因型番茄材料的耐寒性鑒定

從表2可見，B1和B8受冷害較輕，多數(shù)植株的冷害為0～1級，少數(shù)為2級，冷害指數(shù)在10.0以內(nèi)；B6受冷害也較輕，多數(shù)發(fā)生了0～1級冷害；其余基因型番茄品種發(fā)生了不同程度的冷害，其中B7最為嚴(yán)重，多發(fā)生了2～3級冷害，冷害指數(shù)為63.3。各基因型番茄品種的冷害指數(shù)從高到低依次為B7、B4、CK、B2、B3/B5、B6、B1、B8。以B8耐寒性最好，冷害指數(shù)為5.0，較CK降低91.4%；B1耐寒性次之，冷害指數(shù)為8.3，較CK降低85.8%；B6耐寒性較好，冷害指數(shù)為11.7，較CK降低79.9%。這3個(gè)基因型番茄品種均可以作為選育耐寒番茄品種的優(yōu)良材料，其他基因型的番茄品種耐寒性表現(xiàn)一般。

2.3" "苗期自然低溫對不同基因型番茄植株生長發(fā)育的影響

春季露地栽培會遇到不同程度的自然低溫影響，特別在苗期遇到低溫會影響番茄的生長發(fā)育速度，進(jìn)而影響生殖生長［10 ］。如圖1所示，不同基因型番茄材料對低溫的反應(yīng)差異較大。從株高來看，各供試番茄材料均有不同程度的降低，CK、B3、B4、B5、B7低溫處理與常溫處理相比沒有發(fā)生顯著變化，B1、B2、B6、B8低溫處理較常溫處理差異均達(dá)顯著水平。其中以B8株高下降幅度最大，低溫處理較常溫處理矮21 cm。各供試番茄材料的莖粗變化不盡相同，其中CK、B5、B6低溫處理與常溫處理相比沒有發(fā)生顯著變化；B1、B3、B4低溫處理較常溫處理分別增粗0.41、0.24、0.16 mm，差異顯著，這可能是由于低溫促使植株增強(qiáng)了對環(huán)境的適應(yīng)能力；B2、B7、B8低溫處理較常溫處理均有不同程度的降低，且差異均達(dá)顯著水平。其中以B8下降幅度最大，低溫處理較常溫處理細(xì)0.32 mm。

2.4" "苗期自然低溫對成株期番茄坐果率和畸形果發(fā)生的影響

番茄苗期遭遇低溫，可以降低成株期的坐果率，并使子房發(fā)育畸形，最后形成畸形果。由表3可見，B8第1花序坐果率和第2花序坐果率在常溫條件和低溫條件下均無顯著變化，畸形果率也均無顯著變化，表明B8耐低溫性較好。在低溫處理下，B1的第1花序坐果率較常溫處理降低了21.4百分點(diǎn)，畸形果率較常溫處理增加了25.2百分點(diǎn)；第2花序坐果率降低了24.8百分點(diǎn)，畸形果率增加了10.1百分點(diǎn)，差異均達(dá)顯著水平。B2、B3、B5、B6在常溫條件和低溫條件下變化較小，第1花序坐果率低溫處理較常溫處理略有增加，增幅分別為1.0、0.7、1.0、3.8百分點(diǎn)，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了-5.1、7.7、3.1、3.4百分點(diǎn)；第2花序坐果率低溫處理較常溫處理有小幅降低，降幅分別為6.7、3.8、7.1、0.1百分點(diǎn)，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了0、2.4、3.8、-1.9百分點(diǎn)。CK、B4、B7在常溫條件和低溫條件下變化較大，第1花序坐果率低溫處理較常溫處理分別降低了12.4、15.2、23.1百分點(diǎn)，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了3.1、24.6、11.8百分點(diǎn)；第2花序坐果率低溫處理較常溫處理分別下降了13.3、7.8、7.6百分點(diǎn)，畸形果率低溫處理較常溫處理分別增加了1.4、6.5、4.3百分點(diǎn)。

3" "討論與結(jié)論

低溫是制約蔬菜生產(chǎn)的重要因素，持續(xù)低溫會使蔬菜產(chǎn)量和品質(zhì)下降，縮短蔬菜供應(yīng)的時(shí)間。北方早春露地栽培中，會出現(xiàn)不間斷的極端低溫天氣，蔬菜凍害情況時(shí)有發(fā)生。低溫會影響番茄的全生育期，造成營養(yǎng)生長緩慢，植株矮小，葉片數(shù)減少，開花數(shù)變少脫落，產(chǎn)生畸形花，坐果率降低，提前衰老等。孫守如等［11 ］對不同品種的西葫蘆幼苗進(jìn)行低溫處理，幼苗葉面積以及干重均出現(xiàn)不同程度的下降，并且隨處理時(shí)間不同下降幅度也不同。王麗娟等［12 ］對番茄幼苗進(jìn)行了6 ℃低溫處理，結(jié)果表明，幼苗的株高以及干物質(zhì)積累量顯著降低。張曉旭等［13 ］研究表明，低溫下番茄葉片光系統(tǒng)受損，光合作用下降，光合同化產(chǎn)物減少。番茄6～7片真葉時(shí)，前三花序花芽分化已完成，每個(gè)花序的花數(shù)已成型，這一時(shí)期環(huán)境因子的調(diào)控對番茄早期產(chǎn)量、商品性影響較大，如遇低溫畸形果明顯增多［14 ］。

我們對不同基因型番茄苗期低溫脅迫進(jìn)行試驗(yàn)的結(jié)果表明，低溫（15 ℃）使部分基因型番茄材料，如華美168、舒伯特、奧錦3號、對照材料7673種子的發(fā)芽率降低，延長了發(fā)芽時(shí)間，其余基因型番茄材料的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)變化不明顯。不同基因型供試番茄材料苗期對低溫（4 ℃）反應(yīng)不同，表現(xiàn)出較大差異，其中以LA3969耐寒性最好，冷害指數(shù)為5.0，較對照材料7673降低91.4%；SYT-21耐寒性次之，冷害指數(shù)為8.3，較對照材料7673降低85.8%；德奧特7845耐寒性較好，冷害指數(shù)為11.7，較對照材料7673降低79.9%。田間自然低溫對番茄植株生長速度、開花、結(jié)果均造成不同程度的影響，各供試番茄材料的株高均有不同程度的降低，其中 SYT-21、華美168、德奧特7845、LA3969差異均達(dá)顯著水平，其余材料變化不明顯。各供試番茄材料的莖粗變化不盡相同，對照材料7673、JX-701、德奧特7845的莖粗低溫處理與常溫處理相比沒有發(fā)生顯著變化，其余材料差異均達(dá)顯著水平，其中SYT-21、CZ-14、舒伯特的莖粗低溫處理較常溫處理分別增粗0.41、0.24、0.16 mm，差異顯著，這可能是低溫處理促使植株增強(qiáng)了對環(huán)境的適應(yīng)能力。華美168、奧錦3號、LA3969的莖粗低溫處理較常溫處理均有不同程度的變細(xì)，且差異均達(dá)顯著水平，其中以B8下降幅度最大，低溫處理較常溫處理細(xì)0.32 mm。從總體分析看出，番茄材料LA3969耐低溫綜合能力最強(qiáng)，德奧特7845綜合表現(xiàn)較好，其次是JX-701和華美168，其余材料耐低溫綜合能力表現(xiàn)一般，對照材料7363表現(xiàn)最差。

從本試驗(yàn)結(jié)果看，番茄材料SYT-21低溫下發(fā)芽指數(shù)較高，苗期耐寒性較好，但經(jīng)苗期自然低溫處理后其第2花序坐果率明顯下降，畸形果率明顯增多，可能是由于低溫影響了花芽分化，而造成畸形花產(chǎn)生。JX-701苗期耐寒性較差，但經(jīng)過自然低溫后坐果率仍然較高，無較大影響，其余基因型供試番茄材料在低溫下的發(fā)芽率及坐果率與其耐寒性呈正相關(guān)，據(jù)此可以認(rèn)為，苗期的耐寒性可以代表成株期的耐寒性。番茄苗期的營養(yǎng)生長直接影響到后期的生殖生長，優(yōu)質(zhì)的番茄幼苗是豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，因此生產(chǎn)中要充分注意苗期溫度管理，尤其是要加強(qiáng)番茄第2～3片真葉展開期的溫度管理，從而有效減少番茄畸形果的產(chǎn)生，增加番茄坐果率［15 ］。對溫度敏感的品種，更要充分考慮品種的特性，選擇適宜的播期［16 ］。不同基因型番茄材料對低溫的反應(yīng)是不同的，果實(shí)的大小、數(shù)量以及外觀直接影響番茄最終的產(chǎn)量和品質(zhì)。

今后需加強(qiáng)以自然低溫為主要逆境的研究，結(jié)合實(shí)驗(yàn)室人工低溫鑒定，搞清番茄苗期植株耐冷性與成株期果實(shí)發(fā)育耐受性的關(guān)系，建立耐低溫的鑒定方法和標(biāo)準(zhǔn)。選育耐低溫能力強(qiáng)的番茄新品種將是今后工作的重點(diǎn)。

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收稿日期：2022 - 05 - 13；修訂日期：2022 - 07 - 07

基金項(xiàng)目：國家大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練項(xiàng)目（202110740025）；河西學(xué)院第十二批大學(xué)生科技創(chuàng)新項(xiàng)目（129）。

作者簡介：權(quán)建華（1989 — ），男，甘肅高臺人，講師，碩士，主要從事蔬菜遺傳育種研究工作。Email： gtquanjianhua@163.com。

通信作者：鄂利鋒（1970 — ），男，甘肅張掖人，副教授，碩士，主要從事蔬菜逆境生理研究工作。Email：496796748@qq.com。