唐龍，劉秋月，周慶詩，高揚(yáng)

1.西安交通大學(xué) 人居環(huán)境與建筑工程學(xué)院，西安 710049

2.西安理工大學(xué) 水利水電學(xué)院，西安 710048

隨著全球化的加速，越來越多的區(qū)域被外來植物占領(lǐng)（宋興江等，2021；王友國等，2021；Cavieres，2021）。農(nóng)田、牧場以及森林常常大量生長著外來種加拿大一枝黃花（Solidago canadensis）、土荊芥（Dysphania ambrosioides）、藜（Chenopodium album）、野燕麥（Avena fatua）、刺莧（Amaranthus spinosus）的個體，這些入侵植物實質(zhì)性地降低了農(nóng)作物、牧草和林木的生存空間、營養(yǎng)、水分以及光的水平，嚴(yán)重影響農(nóng)業(yè)、牧業(yè)以及林業(yè)的發(fā)展；一些河道、池塘等水生生境則分布著外來種鳳眼藍(lán)（Eichhornia crassipes）、大薸（Pistia stratiotes）的個體，而這些個體能夠使水生生物窒息，堵塞航道。根據(jù)我國已公布的四批入侵種名單*國家環(huán)?？偩?2003-01-10.關(guān)于發(fā)布中國第一批外來入侵物種名單的通知.索引號：000014672/2003-00014.https://www.mee.gov.cn/gkml/zj/wj/200910/t20091022_172155.htm.環(huán)境保護(hù)部.2010-01-07.關(guān)于發(fā)布中國第二批外來入侵物種名單的通知.索引號：000014672/2010-00017.https://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bwj/201001/t20100126_184831.htm.環(huán)境保護(hù)部,中國科學(xué)院.2014-08-20.關(guān)于發(fā)布中國外來入侵物種名單（第三批）的公告.索引號：000014672/2014-00832.https://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201408/t20140828_288367.htm.環(huán)境保護(hù)部,中國科學(xué)院.2016-12-20.關(guān)于發(fā)布《中國自然生態(tài)系統(tǒng)外來入侵物種名單（第四批）》的公告.索引號：000014672/2016-01463.https://www.mee.gov.cn/gkml/hbb/bgg/201612/t20161226_373636.htm.，入侵植物占多數(shù)（56.3%）。入侵植物擴(kuò)散快速，其個體一旦大量增加，難以根除。因此，入侵生態(tài)學(xué)家的重要任務(wù)是：闡明土著生境被外來植物種群占據(jù)的過程與原因，即生境可入侵性（或稱為土著群落可入侵性，invasibility），進(jìn)而為預(yù)警、預(yù)防、控制外來植物入侵提供理論依據(jù)。

一個物種的個體數(shù)量，即該物種種群在特定時空范圍的尺寸（population size），取決于該物種個體的出生率、死亡率、遷入率和遷出率。當(dāng)出生率和遷入率之和大于死亡率和遷出率之和，這個物種的個體數(shù)量是增加的，種群尺寸是擴(kuò)大的。由于土著植物個體數(shù)量減少、外來植物個體數(shù)量增加，土著植物個體被外來植物個體取代，進(jìn)而導(dǎo)致土著生境中植物物種組成發(fā)生顯著變化，是土著生境被外來種入侵的生態(tài)學(xué)實質(zhì)（Cavieres，2021）。因而，闡明生境可入侵性的研究需要以物種組合理論為依據(jù)。

生態(tài)位理論和中性理論是物種組合、群落構(gòu)建的兩個主要理論，它們分別強(qiáng)調(diào)確定過程和隨機(jī)過程在物種組合中的效應(yīng)。這兩種理論存在顯著的矛盾，但都可以解釋、預(yù)測一些類型的土著生境的可入侵性。本文將總結(jié)、對照兩種理論在剖析生境可入侵性中的主要應(yīng)用，在此基礎(chǔ)上，提出了一個觀點，即綜合確定與隨機(jī)過程來理解和預(yù)測群落可入侵性，并探討了綜合兩種過程的方法，以期為未來的研究提供一個方向，為進(jìn)一步明確可入侵性理論框架提供參考。

1 確定過程與生態(tài)位理論

確定力量是指那些可以影響個體的出生率、死亡率、遷入率和遷出率的環(huán)境因素，這些因素包括非生物因素和生物因素。非生物因素一般指營養(yǎng)、水、光等資源型因素，以及土壤pH、土壤鹽度、大氣溫度等非資源型因素（周淑榮和張大勇，2006；牛克昌等，2009；Tang et al，2014；D’Andrea and Ostling，2017；Cavieres，2021）。生物因素是與一個個體發(fā)生相互作用的其他物種個體。例如：共享資源的競爭物種個體、取食生物量的消費(fèi)物種個體、吸取體內(nèi)營養(yǎng)的寄生物種個體等（周淑榮和張大勇，2006；?？瞬?，2009；Tang et al，2014；D’Andrea and Ostling，2017；Cavieres，2021）。這些生物因素大多數(shù)都不能被生物個體吸收并轉(zhuǎn)化成生物量或新個體，因此是非資源型環(huán)境因子。

生態(tài)位是一個抽象的概念。經(jīng)過長期的進(jìn)化，所有植物種對每個環(huán)境因素的水平都有一定的耐受范圍。一個植物種耐受所有環(huán)境因素范圍的組合稱之為該物種的生態(tài)位。這是經(jīng)典的生態(tài)位定義，即超維生態(tài)位（n-dimensional niche），每個維代表一個環(huán)境因素的水平。生態(tài)位新定義是物種對環(huán)境水平組合的響應(yīng)以及影響。響應(yīng)是指存活、生長等表現(xiàn)，而影響是指對資源的消耗、對天敵的支持和對空間的占據(jù)等（Cavieres，2021；Zhou et al，2021）。

生態(tài)位理論并非一個具體的理論，自從生態(tài)位概念被提出后，其思想體現(xiàn)在生態(tài)學(xué)很多理論中，尤其是植物種分布理論和群落物種組成理論。這些理論指出，由于進(jìn)化，一個植物種對每一個環(huán)境因素都有一個最偏好的水平范圍。極端的例子是，競爭物種的個體數(shù)量為零。當(dāng)一個環(huán)境因素的水平超出了偏好范圍，植物個體的生長與繁殖將受到限制而減少，個體增殖速度從而放緩?；诖?，生態(tài)位理論強(qiáng)調(diào)環(huán)境因素對植物表現(xiàn)的影響是確定的，即支持的正效應(yīng)或限制的負(fù)效應(yīng)。因此，確定力量及其相關(guān)理論可被簡明地總結(jié)為：根據(jù)植物種的環(huán)境偏好和耐受性，以及環(huán)境因素的范圍，一個物種個體在一個時空范圍中的出生率、死亡率、遷入率和遷出率是確定的，因而是可預(yù)測的。

2 隨機(jī)性與中性理論

中性理論是解釋物種分布和群落物種組成的一個新理論（周淑榮和張大勇，2006；?？瞬?，2009；Tang et al，2014；D’Andrea and Ostling，2017）。該理論的核心是：同營養(yǎng)級生命體的出生、死亡、遷入和遷出是隨機(jī)的，不受環(huán)境因素的影響；并且，出生率、死亡率、遷入率和遷出率具有物種等價性，即這些決定種群尺寸的行為在物種間沒有差異。某一物種多度的偶然上升是其他物種個體數(shù)量減少的結(jié)果，因此一定時空植物個體總數(shù)基本穩(wěn)定。

Hubbell（2005，2006）是中性理論的主要提出者，通過觀察熱帶雨林中植物種群的動態(tài)發(fā)現(xiàn)：一個物種個體的出生、死亡、遷入和遷出在區(qū)域間沒有顯著差異，并且，一個區(qū)域中，各物種的出生率、死亡率、遷入率和遷出率也沒有顯著差異。據(jù)此，這些學(xué)者認(rèn)為，環(huán)境因素對于植物種群大小和動態(tài)的影響是很小的，物種的生態(tài)位是不存在的，各物種的個體數(shù)量隨機(jī)波動。

3 主要可入侵性理論

目前，揭示群落可入侵性的理論有七項（表1），這些理論的原理都是生態(tài)位這一概念（Beaury et al，2020；Cavieres，2021）。在這些理論中，非資源環(huán)境因素，例如：土壤pH、鹽度以及氣溫、風(fēng)速等被稱之為“過濾器”，其對外來種造成的生理脅迫水平，是群落可入侵性高低的基礎(chǔ)。另一類非資源因素，即生物環(huán)境因素則被認(rèn)為是各種土著生物，這些生物通過對外來物種的競爭、捕食、寄生、共生等種間作用影響外來種的種群大小。資源環(huán)境因素更多強(qiáng)調(diào)外來種的資源有效性，即外來種可獲得的資源量。非生物環(huán)境與生物環(huán)境間這些環(huán)境因素往往是通過相互作用而影響外來種種群擴(kuò)大的速度，進(jìn)而影響生境的可入侵性。

表1 七項群落可入侵性理論Tab.1 Seven theories describing the mechanism of community invasibility

3.1 天敵逃逸（enemy escape）

天敵逃逸理論又稱為食草動物逃逸、捕食者逃逸或生態(tài)釋放（herbivore escape，predator escape或ecological release），由達(dá)爾文（1995）提出，Keane and Crawley（2002）系統(tǒng)發(fā)展。該理論的核心是：天敵是植物種群大小重要的調(diào)節(jié)因素，而外來種的專性天敵在土著群落中是缺乏的，當(dāng)廣性天敵對土著種的影響比外來種的影響大時，該土著群落易于被入侵。這個理論成立的條件可以概括為：（1）外來種在入侵地缺乏其專性天敵；（2）土著種的專性天敵沒有發(fā)生寄主轉(zhuǎn)變；（3）廣性天敵對土著種具有更大的影響；（4）外來種繁殖體定殖的多度大，從而可以利用天敵缺乏這一優(yōu)勢。這些條件意味著，假如外來種是低天敵防御型物種，它就需要具備快速的生長能力和高的繁殖能力；假如外來種是高天敵防御型物種，影響土著群落構(gòu)建的主要天敵類型應(yīng)該是廣性的。如此一來，競爭的不對稱性偏向外來物種，使其形成高密度的種群進(jìn)而入侵成功。

根據(jù)Keane and Crawley（2002）的論述，天敵影響了競爭優(yōu)勢是天敵逃逸理論的核心。因此，依賴于天敵逃逸理論建立的生物控制實踐需要慎之又慎。引入天敵有成為新入侵種的風(fēng)險；同時，由于入侵種分布廣泛，能否在一個大的生境范圍內(nèi)降低入侵種的競爭能力，則是天敵引入成功與否的另一項標(biāo)準(zhǔn)。

3.2 物種多樣性抵抗（species diversity resistance）

物種多樣性抵抗理論又稱多樣性抵抗理論（diversity resistance），植根于生態(tài)位極限相似理論中。生態(tài)位極限相似性理論指出：可以共存的物種，它們的生態(tài)位相似程度，也被稱為生態(tài)位重疊程度，必須低于一個水平，否則將發(fā)生競爭排斥，該水平稱之為極限相似性（Abrams，1983）。據(jù)此，物種多樣性抵抗理論的核心是：物種豐富度高的群落，其物種之間生態(tài)位的重疊程度高，相似性接近極限，群落容納新生態(tài)位的可能性小，群落的可入侵性低（MacArthur and Levins，1967）。

兩個著名的實驗研究支持了這個理論，并將理論中的物種多樣性明確為“鄰域尺度物種多樣性（neighborhood-scale diversity）”（Levine，2000；Kennedy et al，2002）。Levine（2000）發(fā)現(xiàn)，假如土著物種的丟失降低了領(lǐng)域尺度的物種多樣性，將提高群落的可入侵性。Kennedy et al（2002）的研究結(jié)果支持了這個觀點，即當(dāng)相鄰物種豐富度、密度和擁擠程度較高時，留給外來種定殖和個體數(shù)量增加的資源是少的。由此可見，物種多樣性抵抗理論的實質(zhì)是：土著種對空間、營養(yǎng)、水和光的占用而引起外來種定植、生長的困難。

3.3 土著種多樣性—可入侵性正相關(guān)（positive relationship between exotic species abundance and resident species diversity）

土著種多樣性—可入侵性正相關(guān)這個理論預(yù)測，由于入侵種和土著種的相似性，能夠影響土著種表現(xiàn)的生物和非生物因素，可能同樣影響著外來種的表現(xiàn)，因此土著種的物種多樣性和群落的可入侵性呈正相關(guān)（Levine and D’Antonio，1999）；該理論另一表述為：除非土著種和外來種差異顯著，否則調(diào)控土著種多樣性的那些因素對外來種的生長有同樣的調(diào)控作用。因此，土著群落物種多樣性水平簡潔地指示著群落可入侵性水平（Levine and D’Antonio，1999）。

物種多樣性水平與可入侵性水平的正相關(guān)關(guān)系，不能被簡單地理解為土著種多樣性支持入侵。相反，該理論應(yīng)該被理解為：支持高土著種多樣性的生長條件往往是良好的，因而也有利于外來種的生長。物種間的相互作用也被認(rèn)為支持多樣性—入侵性正相關(guān)。由于相似的生境需求，在小空間負(fù)相互作用的物種，其多度常常在大空間正相關(guān)。這樣，土著種多樣性是一個有利條件的指示，土著多樣性越高的群落，環(huán)境條件越有利于生長，入侵越容易。因此，定量化評估影響土著種物種多樣性的因素，如干擾、營養(yǎng)、消費(fèi)者等在可入侵性中的重要性是未來需要關(guān)注的工作。

3.4 達(dá)爾文歸化（Darwin’s naturalization）

達(dá)爾文歸化理論由達(dá)爾文（1995）提出。Strauss et al（2006）研究了美國加利福尼亞草本植物的系統(tǒng)發(fā)育，并依據(jù)結(jié)果系統(tǒng)表述了這個理論：外來種與土著種系統(tǒng)發(fā)育的相關(guān)性，以及外來種群系與土著種群系系統(tǒng)發(fā)育的相關(guān)性是決定群落可入侵性的重要力量。該理論強(qiáng)調(diào)，當(dāng)一個土著群落面臨不同區(qū)系的外來物種時，其可入侵性是高的。

達(dá)爾文歸化假說有三個相關(guān)性的度量（Strauss et al，2006；Trotta et al，2021）：（1）外來種與最近親緣土著種的距離。物種間的親緣距離反映了種間相互作用的強(qiáng)度，與土著種相近的外來種，由于與土著種資源偏好重合程度高而不能定殖成功，這類似于生態(tài)位極限相似性的限制。（2）外來種與土著群落多數(shù)物種的親緣相似性。外來種與土著群落多數(shù)物種的親緣相似性潛在地指示著外來種與多個土著種的相互作用。天敵通過進(jìn)化，更易將其捕食對象或寄主轉(zhuǎn)變到近源種而非遠(yuǎn)源種。因此，和土著種差異越大的外來種，從天敵壓力中釋放的程度越高。（3）外來種原產(chǎn)地群系與土著群系的差異。原產(chǎn)地群系與土著群系之間的距離反映了資源偏好和利用方式的差異，以及抵御天敵能力的差異。入侵成功的外來種更有可能來自與土著群系差異大的群系。根據(jù)這些分析，土著種與外來種親緣差異是群落可入侵性重要的影響因素，差異越顯著，群落的可入侵性越高。

3.5 資源有效性波動（fluctuating resource availability）

Davis et al（2000）提出了資源有效性波動理論并指出：資源間歇性富集或釋放與入侵繁殖體多度的耦合，決定了群落可入侵性。該理論的核心是：各種原因引起的資源間歇性富集或者釋放，同時與入侵繁殖體有效性的巧合決定了群落的可入侵性。該理論的簡潔表述是：資源有效性的提高將增加群落的可入侵性（Davis et al，2000；Akin-Fajiye et al，2021）。資源有效性提高的原因包括：土著植被對資源的利用程度降低，資源的供應(yīng)速度大于土著植被吸收的速度。干擾能降低土著植被對資源的利用，因而提高了外來種資源有效性，這樣的干擾包括強(qiáng)的啃食、疾病以及火等（Hobbs and Huenneke，1992）。

該理論潛在的預(yù)測：如果沒有土著種高強(qiáng)度地競爭資源，一個外來種在入侵一個群落過程中將取得更大的成功，而這樣的競爭在干擾發(fā)生不久的環(huán)境中是不重要的，這類環(huán)境中，土著植被已被破壞，進(jìn)而不可能吸收大量的可利用資源，因而新物種的定植是普遍的。因此，該理論需要驗證的外延性預(yù)測是：（1）相對于資源輸入速率以及利用速率穩(wěn)定的群落，資源輸入速率間歇增加或資源利用率間歇降低的群落，其可入侵性更高。（2）當(dāng)資源供應(yīng)和土著植被吸收之間的間隔延長，可入侵性增加。（3）群落可入侵性與物種多樣性以及生產(chǎn)力沒有必然關(guān)系。

該理論強(qiáng)調(diào)生境的可入侵性是變化的。Davis et al（2000）指出可入侵性不是靜態(tài)的或永久的屬性，而是一個可以隨時間波動的屬性。群落可入侵性的變化可在年際甚至年內(nèi)發(fā)生，原因是未被利用資源有效性的變化，因此，土著群落被入侵很可能只是偶然事件。

3.6 新生態(tài)位（recent niche）

新生態(tài)位理論被表述為：生態(tài)位機(jī)會是土著群落提供給外來種個體數(shù)量增長的可能性。因此，理解生態(tài)位機(jī)會形成的條件是理解該理論的關(guān)鍵（Shea and Chesson，2002）。生態(tài)位機(jī)會是在資源、天敵、生理環(huán)境的時空變化之上形成的，這些機(jī)會在群落類型間變化并將促進(jìn)群落可入侵性。這樣，新生態(tài)位理論強(qiáng)調(diào)時間、物種庫、物種數(shù)量的效應(yīng)，特別是天敵隨時間的積累、特化以及與資源、非資源因素的相互作用。

形成生態(tài)位機(jī)會的事件主要有四類：（1）根據(jù) Tilman 的資源—比率理論（resource ratio hypothesis），外來種應(yīng)具有更高的資源獲取速度、更低的資源需求或更高的資源轉(zhuǎn)化能力（Tilman，1985；Shea and Chesson，2002）。（2）資源有效性的波動可以是確定的（季節(jié)）或隨機(jī)的（年際間氣候變化的響應(yīng)），關(guān)鍵是外來種響應(yīng)這些波動的時間模式必須與土著種不同。這樣，資源在高值和低值之間的波動是入侵者的機(jī)會，這被稱之為“競爭的相對非線性”機(jī)制。（3）外來種具有特殊的局部效應(yīng)，例如利用化感作用降低鄰居密度而增加資源有效性，或改變干擾體系而釋放資源。（4）資源的空間變化可通過儲存效應(yīng)以及競爭的相對非線性發(fā)生。

這些形成資源機(jī)會的事件可以是獨(dú)立的也可以是交互的（Shea and Chesson，2002），交互的具體形式包括：（1）脅迫程度越高，維持生長所需要的資源越多。在脅迫環(huán)境中，當(dāng)外來種維持生長的資源需求比土著種的低，或者外來種對增加的資源響應(yīng)更強(qiáng)，是外來種入侵成功的機(jī)會。（2）高密度的專性天敵可導(dǎo)致土著種的低密度，進(jìn)而增加了外來種的資源有效性，也是新生態(tài)位形成的機(jī)會。（3）一個逃脫了天敵的外來種維持需求低，它可能因此成為強(qiáng)的競爭者。由此可見，生物、非生物因素的綜合是創(chuàng)造外來種新生態(tài)位的重要力量。（4）低成熟度群落中的機(jī)會：形成時間短的群落，其構(gòu)成物種對于局部條件適應(yīng)時間短，具有寬生態(tài)位的物種少。相反，來自形成時間長的群落的物種，其競爭能力可能更強(qiáng)。

3.7 資源—天敵逃逸（resource—enemy release）

Blumenthal（2005）指出，高資源需求的物種，將在高資源區(qū)域從天敵缺失下獲利。這個綜合性的理論可以理解為：天敵逃逸有利于高資源需求物種在高資源水平區(qū)域入侵成功，或者，天敵逃逸將促進(jìn)高資源需求物種對高資源有效性土著群落的可入侵性。

該理論依據(jù)的生態(tài)學(xué)原理是：資源需求量、生長速度和天敵敏感性之間的權(quán)衡。資源稀缺，生長緩慢，進(jìn)而產(chǎn)生新組織的代謝成本高昂；因此，低資源區(qū)域的植物種進(jìn)化形成了防御系統(tǒng)，這類植物種稱之為低資源需求型物種。相反，高資源區(qū)域的物種生長快速，生產(chǎn)組織的代謝成本低，進(jìn)而在防御中的投資小，這類植物種被稱為高資源需求型物種。高資源需求物種，其防御性結(jié)構(gòu)物質(zhì)少、組織營養(yǎng)含量高，更易吸引消費(fèi)者，因而受到天敵影響更強(qiáng)。這樣，當(dāng)天敵缺失、且資源有效性高時，高資源需求物種將獲利更大，即天敵逃逸和資源有效性增加的交互效應(yīng)將提高可入侵性。

值的注意的是，一些研究發(fā)現(xiàn)外來種既可入侵資源豐富的區(qū)域，也可在貧瘠區(qū)域成為群落優(yōu)勢種。例如：外來互花米草對土著種的競爭排斥優(yōu)勢可以發(fā)生在貧瘠的沙子中，也可以發(fā)生在營養(yǎng)水平比較高的濕地（Tang et al，2014；Tang et al，2018）。根據(jù)這些研究結(jié)果，資源—天敵逃逸理論應(yīng)該存在條件性，其預(yù)測入侵成功的范圍，只是針對高資源需求型外來種。

4 當(dāng)前可入侵性理論對確定力量的發(fā)展及對隨機(jī)性的忽視

天敵逃逸理論支持達(dá)爾文歸化理論、新生態(tài)位理論和資源—天敵逃逸理論，因為這些理論都關(guān)注了天敵的作用（MacDougall et al，2009；Pinto-Ledezma et al，2020；Cavieres，2021）。達(dá)爾文在天敵逃逸理論中強(qiáng)調(diào)天敵的直接作用，尤其是專性消費(fèi)物種的作用（達(dá)爾文，1995；Keane and Crawley，2002）；并且，達(dá)爾文（1995）和Strauss et al（2006）在達(dá)爾文歸化理論中解釋了這些作用缺失的原因，即外來種的專性天敵留在了原產(chǎn)地，以及新區(qū)域中專性天敵沒有發(fā)生變異而取食外來種。新生態(tài)位理論和資源—天敵逃逸理論進(jìn)一步指出了天敵逃逸作用的生態(tài)學(xué)后果，包括形成了可被外來種利用的生態(tài)位（新生態(tài)位理論），以及幫助外來種排斥土著種的競爭優(yōu)勢（資源—天敵逃逸理論）（Shea and Chesson，2002；Blumenthal，2005）。這些理論不僅強(qiáng)調(diào)了外來種缺乏專性天敵，同時強(qiáng)調(diào)了土著種具有專性天敵，這種差別是群落可入侵性的重要組成。

物種豐富度理論和資源有效性波動理論圍繞群落資源分析群落可入侵性（MacArthur and Levins，1967；Davis et al，2000）。這里，資源包括土壤營養(yǎng)、土壤水分、光以及空間。兩者的區(qū)別是：物種豐富度理論強(qiáng)調(diào)土著種留給外來種剩余資源的量，而資源有效性波動理論強(qiáng)調(diào)資源的輸入量以及土著種的利用程度對外來種資源有效性的影響。因此，資源有效性理論的預(yù)測潛在地包含著物種豐富度理論的預(yù)測。資源波動理論和新生態(tài)位理論強(qiáng)調(diào)了群落可入侵性是隨時間變化的，且這種變化并非單向地加強(qiáng)或減弱，而是波動的。

當(dāng)前有關(guān)可入侵的七項理論，都以天敵、資源或兩者的聯(lián)合作用為基礎(chǔ)。在沒有消費(fèi)者取食或病原體限制的條件下，外來種器官表面積單位時間內(nèi)增大速度更高，這樣，外來種后續(xù)資源吸收的速度高且吸收量大。據(jù)此，外來種在與土著種競爭排斥中占據(jù)優(yōu)勢，并且這種優(yōu)勢將被高的資源有效性放大，無論這個高的資源水平是來自外部輸入的增加還是土著種吸收量的減小，都會導(dǎo)致高資源群落可入侵性高。資源—天敵逃逸理論將這種優(yōu)勢限定于高資源物種才能具有（Blumenthal，2005；Beaury et al，2020；Beaury et al，2021），達(dá)爾文歸化理論則將這種優(yōu)勢限定于與土著種差異大的外來種。因此，天敵（尤其專性）缺乏和高資源的聯(lián)合可以被總結(jié)為促進(jìn)群落可入侵性的確定力量，而外來種的個體數(shù)量或者性狀特征有可能放大了這些力量的效應(yīng)。

這七項理論沒有涉及中性理論強(qiáng)調(diào)的隨機(jī)性。群落的可入侵性反映在外來種個體數(shù)量的增加和土著種個體數(shù)量的減少。個體數(shù)量的變化不能夠排除偶然性和隨機(jī)性。因此，盡管一些現(xiàn)有可入侵性理論內(nèi)涵寬泛，可以解釋比較多的現(xiàn)象，但依然是不全面的。生態(tài)位理論和中性理論在揭示、預(yù)測群落物種組成和結(jié)構(gòu)中有各自的優(yōu)勢，也都有缺陷。將這兩種理論結(jié)合起來構(gòu)架可入侵性理論的方法，被越來越多的生態(tài)學(xué)家所接受。

5 生態(tài)位理論和中性理論的核心矛盾

生態(tài)位理論預(yù)測：在既定時空，每個物種的個體數(shù)量受到其偏好資源出現(xiàn)頻率以及有效性的嚴(yán)格限制，新到達(dá)物種也不例外。中性理論預(yù)測：群落中各個物種的相對多度是隨機(jī)的，而總多度基本穩(wěn)定，新到達(dá)物種的定植成功率和多度增加速度是隨機(jī)的（Hubbell，2005，2006；Holt，2006；Saavedra et al，2017）。

中性理論和生態(tài)位理論各有缺點。在預(yù)測群落結(jié)構(gòu)動態(tài)時，強(qiáng)調(diào)確定性因素的生態(tài)位理論常常是低效率的，因為這些理論涉及過多的環(huán)境因子，不得不引入超維生態(tài)位來預(yù)測植物可能的分布范圍，而如此復(fù)雜的計算很難實現(xiàn)。對照地，中性理論沒有考慮共存植物種間的相互作用。大量的實驗研究發(fā)現(xiàn)，鄰居存在時一個植物種生物量的下降或增加，證明了種間相互作用的存在（Ricciardi et al，2013；Tang et al，2014；Tang et al，2018）。其次，中性理論沒有包含環(huán)境條件及其波動。顯而易見地，自然生物地理屏障、非資源脅迫因素、資源因素及干擾等可強(qiáng)烈限制植物的分布（Tang et al，2014）。

通過整合中性理論與生態(tài)位理論來完善群落構(gòu)建機(jī)理的理論，是群落生態(tài)學(xué)發(fā)展的趨勢。生態(tài)位理論從實驗中獲得了強(qiáng)有力的支持，因此中性理論奠基人Hubbell 和許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，不能由于一些缺陷就拋棄生態(tài)位理論（Hubbell，2005）。另一方面，中性理論包含了生態(tài)位理論忽視的很多方面，例如個體遷移、物種分化、群落大小等，從而強(qiáng)調(diào)了隨機(jī)過程在群落構(gòu)建中的重要性，并以新物種的遷入為基礎(chǔ)，構(gòu)建了在個體水平上探討群落結(jié)構(gòu)形成的理論框架；中性理論也獲得一些實驗證據(jù)的支持（Tilman，2004；Adler et al，2007；Vergnon et al，2012）。概括起來，兩類理論的差異涉及物種性狀、生境、隨機(jī)移動、以及種間相互作用，這些是群落物種組成的基礎(chǔ)，所以有必要統(tǒng)一兩者的差異，以促進(jìn)對植物分布一般規(guī)律的認(rèn)知（Whitfield，2002；Adler et al，2007）。

6 確定力量和隨機(jī)力量的整合

生態(tài)位理論和中性理論引發(fā)了入侵生物學(xué)相矛盾的預(yù)測（?？瞬龋?009；Letten et al，2017）。前者預(yù)測群落是穩(wěn)定的，因而難以被入侵，并且群落的可入侵性與環(huán)境及物種的特征緊密聯(lián)系（D’Andrea and Ostling，2017）；后者預(yù)測物種趨向于功能等價，個體隨機(jī)出現(xiàn)和消失，群落易被入侵，并且群落的可入侵性與環(huán)境及物種的特征沒有實質(zhì)性的關(guān)系（Tilman，2004）。由于群落可入侵性是入侵預(yù)警、預(yù)防的基礎(chǔ)，因此需通過詳實的研究仔細(xì)驗證這些相矛盾的預(yù)測（Barabás et al，2013）。

Tilman（2004）和Gravel et al（2006）的工作是整合確定力量和隨機(jī)力量研究的重要開端。Tilman（2004）發(fā)現(xiàn)：隨機(jī)生態(tài)位組合創(chuàng)造了群落，在這些群落中，物種占據(jù)等寬的棲息地空間異質(zhì)性范圍；資源水平的輕微下降會導(dǎo)致繁殖體生長至成年的概率大幅下降；高物種多樣性群落的低侵入性不是由多樣性本身造成的，而是由隨機(jī)競爭組合造成的資源低水平導(dǎo)致的。這一結(jié)果為入侵悖論提供了一個潛在的解決方案。Gravel et al（2006）提出了一個增長概率模型來融合兩個力量。模擬結(jié)果表明：確定力量和隨機(jī)力量形成了個體數(shù)量從競爭排斥到隨機(jī)變化的連續(xù)體。在沒有外來種的情況下，競爭排斥傾向于創(chuàng)造生態(tài)位的一個有規(guī)律的間隔。然而，外來種將阻礙這樣的有限相似性的建立，引起入侵。

近十年來，整合確定力量和隨機(jī)力量的研究不斷發(fā)展。Crowder et al（2011）發(fā)現(xiàn)生境利用變化導(dǎo)致的生態(tài)位差異是影響生態(tài)位分布的主要因素，但隨機(jī)過程影響了生境內(nèi)稀有物種的建立，因此影響了外來種到達(dá)后群落構(gòu)建模式。Du et al（2011）發(fā)現(xiàn)適當(dāng)?shù)呢?fù)密度依賴強(qiáng)度可以抵消競爭不對稱性對物種共存的負(fù)面影響，產(chǎn)生中性的物種分布。Tang and Zhou（2013）發(fā)現(xiàn)只有將生態(tài)位結(jié)構(gòu)納入多重離散群落模型，構(gòu)建生態(tài)位—中性混合模型，才可反映物種和個體的分布模式。Pigolotti and Cencini（2013）發(fā)現(xiàn)生態(tài)位穩(wěn)定群落支持長壽命物種的高多樣性，暗示著中性力量決定短壽命物種的共存。Latombe et al（2015）提出了群落裝配階段空間概念，這個空間是由隨機(jī)擴(kuò)散和生態(tài)位選擇過程確定的一個多維空間。該空間可以指示兩類力量在群落構(gòu)建中的互補(bǔ)程度。Souza et al（2016）指出，由于生態(tài)位重疊和聚類沿干擾梯度減少，未來的研究應(yīng)包括不同的干擾條件和環(huán)境變化。這樣的方法有利于評估確定力量和隨機(jī)力量對群落構(gòu)建過程的影響。Ruziska et al（2018）認(rèn)為，隨機(jī)空間構(gòu)造模型可以準(zhǔn)確模擬物種間相對優(yōu)勢的變化。Cao et al（2019）提出，在評價確定力量和隨機(jī)力量在群落構(gòu)建中的相對作用時，應(yīng)考慮物種的個體尺寸，因為隨著個體尺寸的增加，確定力量的作用將減弱。

這些整合確定力量和隨機(jī)力量研究的結(jié)果，指示著理解群落可入侵性的重要方向應(yīng)該是以中性理論為基礎(chǔ)構(gòu)建模型，之后使用確定力量逐步取代隨機(jī)力量。中性理論強(qiáng)調(diào)繁殖體移動的隨機(jī)性，這為外來種個體到達(dá)土著群落提供了必要條件，是土著群落被入侵的開端。到達(dá)的外來種個體能否存活，則使用非資源脅迫這一確定力量作為判定準(zhǔn)則，能夠耐受非資源脅迫的外來種個體才能定植。Richards et al（2006）的研究強(qiáng)調(diào)了表型可塑性與環(huán)境條件隨機(jī)匹配在入侵性中的效應(yīng)，該研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)?shù)涂伤苄晕锓N隨機(jī)擴(kuò)散至適宜的環(huán)境，適合度高；當(dāng)高可塑性物種擴(kuò)散至次好的環(huán)境，適合度低。這樣，環(huán)境質(zhì)量和表型可塑性等確定力量，以及擴(kuò)散等隨機(jī)力量決定了外來種個體定植的可能性。

定植后，外來種個體數(shù)量的增加速度受到土著種個體數(shù)量減少速度的深刻影響。土著種個體數(shù)量的減少可以由個體隨機(jī)死亡引起，也可以由種間競爭、土著消費(fèi)者和土著病原體引起。根據(jù)Melbourne et al（2007）和Zhou et al（2021）的研究結(jié)果，結(jié)合確定力量環(huán)境異質(zhì)性以及物種的擴(kuò)散可以更清晰地認(rèn)知外來種個體增加的可能性。環(huán)境異質(zhì)性高，意味著環(huán)境差異大，外來種偏好生境的面積小，限制了種群的規(guī)模。相反，環(huán)境異質(zhì)性低，即勻質(zhì)性高的區(qū)域，外來種可能受到更多土著種的強(qiáng)烈的競爭排斥。

土著種個體死亡后，形成了空閑的資源，這些資源能否被外來種繁殖體占據(jù)進(jìn)而增加個體數(shù)量，取決于繁殖體產(chǎn)生能力的物種間差異以及個體生長能力的物種間差異。因此，外來種個體更高的生長速度和繁殖能力，將是土著群落可入侵性重要的確定力量。

外來種個體到達(dá)、定植、個體增加伴隨著土著種個體的減少，這個土著群落被入侵過程中的每一個重要環(huán)節(jié)都由隨機(jī)和確定力量共同決定。通過調(diào)查、實驗、模擬，整合生態(tài)位理論和中性理論，理解和預(yù)測群落的可入侵性及其控制因素，將為預(yù)測預(yù)警預(yù)防生物入侵的工作提供必要的理論基礎(chǔ)，是降低外來種危害我國生態(tài)安全、經(jīng)濟(jì)社會發(fā)展的重要保障。