其其格 閆婕妤 張啟昌 姜維慶 趙吉勝 徐秀巖

(北華大學(xué)，吉林省·吉林市，132013) (松江河林業(yè)局) (敦化林業(yè)局)

物種多樣性是生物多樣性的重要組成部分，對生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)有重要意義[1]。山地植物物種多樣性受制于多種因素，其中海拔梯度被認(rèn)為是決定性因素之一[2]。森林群落功能復(fù)雜性可以由其物種多樣性來體現(xiàn)，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也可以由物種多樣性來表現(xiàn)[3]。近些年來，我國森林植被研究逐漸受到重視，已有學(xué)者對群落穩(wěn)定性[4]、物種組成與群落結(jié)構(gòu)[5]、物種多樣性[6]等進(jìn)行研究，揭示了海拔梯度與森林結(jié)構(gòu)類型的相關(guān)性。山地森林物種多樣性通常與地形、氣候等多種因素綜合作用有關(guān)，而這些因素均受海拔梯度影響，海拔變化對溫度、光照、土壤和水分等因子產(chǎn)生直接影響，進(jìn)而對植物組成和多樣性產(chǎn)生影響[7-8]。有研究表明，山地植物群落分布受海拔高度的影響最為明顯，進(jìn)一步會影響群落中的種間競爭，所以，海拔是影響物種多樣性的重要因素[9]。伊賢貴等[10]在對黃山不同海拔的物種多樣性研究中表明，不同海拔梯度的分布種不同，群落物種多樣性以及植被更替均與海拔高度具有相關(guān)性。在不同海拔梯度下，植物群落多樣性具有不同分布格局[11]。在向琳[12]等的研究結(jié)果表明，海拔梯度變化對山地物種多樣性組成有顯著影響，物種多樣性越高，群落發(fā)展越穩(wěn)定。長白山地區(qū)植物具有垂直分布明顯的特點(diǎn)，因此，分析長白山地區(qū)物種多樣性對其森林植物保護(hù)和管理有重要意義。

藍(lán)靛果忍冬(Loniceracaerulea)是一種優(yōu)質(zhì)藥食同源類小漿果類果樹，其果實(shí)富含花色苷和18種氨基酸，果內(nèi)含6種維生素，即維生素B1、B2、PP、C、A、E、胡蘿卜素，并含人體必需的幾種微量元素鉀、鈉、鈣、鎂、鐵、銅、鋅。其醫(yī)用價值包括抗病毒、抗腫瘤、穩(wěn)定血壓、治療胃潰瘍、預(yù)防心血管疾病等[13-14]。藍(lán)靛果忍冬果實(shí)適合加工成食用色素、果醬、果酒等產(chǎn)品，長期食用可以提高身體抗氧化能力，是一種世界珍稀、綠色的可食用漿果，具有“第三代果樹”之稱，其潛在的商用價值、藥用價值和營養(yǎng)價值都很高，開發(fā)利用前景廣闊[15]。目前有關(guān)藍(lán)靛果忍冬種群動態(tài)及表型變異規(guī)律[16-17]、培育技術(shù)[18]、開發(fā)利用[19]等方面的研究取得了一定進(jìn)展，但藍(lán)靛果忍冬群落(藍(lán)靛果忍冬在灌木層處于優(yōu)勢地位的森林群落)在海拔梯度上的多樣性的研究還未見報(bào)導(dǎo)。本文以長白山北坡藍(lán)靛果忍冬群落為研究對象，比較分析不同海拔群落多樣性的特征，可以更深入地了解海拔變化對藍(lán)靛果忍冬群落多樣性的影響，有助于促進(jìn)藍(lán)靛果忍冬群落穩(wěn)定發(fā)展，為這一經(jīng)濟(jì)植物種群的栽培管理和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

長白山自然保護(hù)區(qū)(41°42′～42°25′N，127°43′～128°17′E)作為我國重點(diǎn)保護(hù)林區(qū)之一，總面積達(dá)196 465 hm2，主峰海拔高達(dá)2 744 m[20-21]。年降水量最高達(dá)1 400 mm，最低為700 mm，夏季降水量在全年中最高，達(dá)到70%以上。該地區(qū)年平均相對濕度達(dá)到70%，全年較濕潤。年平均氣溫最低可達(dá)2 ℃，年平均風(fēng)速則為11.7 m/s。山下和山上的年平均溫度差達(dá)到了10 ℃以上[22]。年日照時間不超過2 300 h，無霜期3～4個月，山頂只有2個月左右。春、秋、冬季降水較少，夏季降水較多[23]。長白山地區(qū)氣候具有垂直性特征，從低海拔地區(qū)的溫帶到高海拔地區(qū)的寒帶，使得植物在海拔梯度上的分布有明顯規(guī)律，自山上到山下可明顯分為高山凍原、岳樺林、針葉林、針闊混交林、闊葉林5個植被帶，長白山中海拔地區(qū)(700～1 200 m)植物生長最繁茂[24]。土壤的垂直分異明顯，由上而下分布著山地苔原土、山地生草森林土、棕色針葉林土以及暗棕色森林土。

2 研究方法

2.1 樣地調(diào)查

選擇長白山北坡作為研究區(qū)域。進(jìn)行野外勘察后，在低海拔600 m到高海拔1 800 m的藍(lán)靛果忍冬灌叢連續(xù)分布區(qū)域，選擇試驗(yàn)樣地。采用梯度格局法設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，沿道設(shè)置一條樣線，自山下到山上每隔200 m在試驗(yàn)區(qū)確定3塊長寬分別為40、25 m的長方形樣地。劃分樣地采用相鄰格子法，分別劃分正方形灌木樣方、喬木樣方、草本樣方各40個，灌木樣方邊長為2 m；喬木樣方邊長為5 m；草本樣方邊長為1 m。通過測定樣方內(nèi)的個體數(shù)確定植被的多度，并調(diào)查植被的高度、蓋度、種類和胸徑，同時調(diào)查坡度、坡向、坡位、海拔、土壤種類等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SAS程序的Anova和T-test過程，對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、多重比較、單組數(shù)據(jù)均值相等和兩組數(shù)據(jù)均值相等的T檢驗(yàn)。公式如下：

(1)重要值=(相對多度+相對蓋度(顯著度)+相對頻度)/3。

(2)α多樣性指數(shù)：

R=S，

J=H/Hmax=H/(ln(S))，

(3)β多樣性選用指標(biāo)：

βw=S/(ma-1)，

βc=(gH+LH)·1/2，

βr=(S2/(2r+S))-1。

式中：S為樣地物種數(shù)；Pi為第i個物種重要值；ma為該樣地中各樣方物種的平均數(shù)；gH為沿海拔梯度上新增物種數(shù)；LH為沿海拔梯度上消失物種數(shù)；r為海拔梯度上分布重迭物種對數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 藍(lán)靛果忍冬群落的物種組成

通過對樣地調(diào)查數(shù)據(jù)的分析，獲得了藍(lán)靛果忍冬各典型群落的主要樹種組成、重要值指標(biāo)(表1)。在本研究群落中，各物種可劃分為3個層面，其中：占總體的19.7%是灌木，共有37種；占總體的22.5%是喬木，共有42種；占總體最多的是草本植物，達(dá)到了57.8%，共有108種。在各海拔高度的喬木層中，海拔從低到高優(yōu)勢樹種分別為：色木槭(Acermono)、白樺(Betulaplatyphylla)、紅松(Pinuskoraiensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、魚鱗云杉(Piceajezoensisvar.microsperma)和岳樺(Betulaermanii)。在各海拔高度的草本層中，優(yōu)勢種為羊胡子苔草(Carexcallitrichos)和荻(Triarrhenasacchariflora)。

在灌木層藍(lán)靛果忍冬是絕對的優(yōu)勢種，亞優(yōu)勢種包括越橘(Vacciniumvitis-idaea)、大葉薔薇(Rosaacicularis)以及牛皮杜鵑(Rhododendronaureum)。表2中列出了藍(lán)靛果忍冬群落中海拔適應(yīng)范圍比較寬的幾個灌木種群的重要值，其中藍(lán)靛果忍冬、大葉薔薇和單花忍冬(Lonicerasubhispida)基本貫穿了各個海拔。如表2所示，藍(lán)靛果忍冬種群重要值沿海拔梯度最高值出現(xiàn)在海拔1 200 m，然后保持相對平穩(wěn)，在1 800 m處下降到最低值，高海拔地區(qū)其優(yōu)勢度較低，隨海拔升高呈波動起伏狀，但從總體優(yōu)勢度來看，藍(lán)靛果忍冬重要值要高于各主要優(yōu)勢灌木種群，在600～1 600 m區(qū)域的灌木層中，藍(lán)靛果忍冬群落都處于重要地位，優(yōu)勢程度相對明顯，藍(lán)靛果忍冬灌叢所適應(yīng)的群落類型非常廣泛。

表1 各海拔樣地喬木層主要樹種組成

表2 不同海拔梯度藍(lán)靛果忍冬群落優(yōu)勢灌木種群重要值的變化規(guī)律

3.2 草、灌、喬3個層面的各項(xiàng)多樣性指標(biāo)差異

對不同海拔上的草、灌、喬3個層面的各個多樣性指數(shù)進(jìn)行T檢驗(yàn)。由表3可知，在喬木、灌木以及草木3個層面，藍(lán)靛果忍冬群落物種豐富度指數(shù)R、指數(shù)H、指數(shù)βc以及指數(shù)βr在3個層面均有明顯差異(P< 0.01)，而其他多樣性指標(biāo)在3個層面間不具備明顯差異。T檢驗(yàn)結(jié)果顯示，差異不顯著的兩項(xiàng)指標(biāo)為均勻度指數(shù)Ea和灌木層的指數(shù)βw，其他各項(xiàng)多樣性指標(biāo)在海拔梯度上均呈顯著差異(P<0.05)。α多樣性指標(biāo)中，均勻度指數(shù)Ea在草本層最低，其他幾項(xiàng)α多樣性指標(biāo)指數(shù)均較高；但均勻度指數(shù)Ea在灌木層最高，其他幾項(xiàng)指標(biāo)在灌木層均最低；在喬木層，各項(xiàng)α多樣性指標(biāo)均處于居中位置。β多樣性指標(biāo)中，在灌木層，指數(shù)βw平均值最高，其次為草本層和喬木層。指數(shù)βr和指數(shù)βc在草本層規(guī)律基本一致，平均值均最高，分別為14.879 6±3.141 5和15.071 4±3.081 1，兩指數(shù)在灌木層均最低，在喬木層居中。

表3 不同海拔喬、灌、草3個層面各項(xiàng)多樣性指標(biāo)T檢驗(yàn)

3.3 各多樣性指標(biāo)在海拔梯度上的變化

3.3.1 喬木層各多樣性指標(biāo)在海拔梯度上的變化

從表4可以看出，豐富度指數(shù)R、指數(shù)D、指數(shù)H和均勻度指數(shù)J變化規(guī)律相似，均沿海拔高度升高而降低，在高海拔處出現(xiàn)最低值，最高值出現(xiàn)在低海拔600～1 000 m區(qū)域內(nèi)，豐富度指數(shù)R的峰值是23.000 0，指數(shù)D的峰值是0.885 3，指數(shù)H的峰值是2.527 3，均勻度指數(shù)J的峰值是0.847 0。而均勻度指數(shù)Ea隨海拔升高逐漸上升，在1 800 m處出現(xiàn)峰值，其值為0.960 7；于低海拔600 m處出現(xiàn)最低值，最小值為0.011 4。指數(shù)βw隨海拔梯度的升高先下降而后升高，于高海拔1 800 m處出現(xiàn)峰值，最大值為13.770 5；指數(shù)βc和指數(shù)βr的規(guī)律相似，前期隨海拔高度的升高而升高，后期隨海拔升高而降低，最大值出現(xiàn)在中海拔地區(qū)，指數(shù)βr峰值為10.255 3，指數(shù)βc的峰值為10.000 0。

表4 不同海拔藍(lán)靛果忍冬群落喬木層α多樣性、β多樣性及豐富度的變化規(guī)律

3.3.2 灌木層各多樣性指標(biāo)在海拔梯度上的變化

如表5所示，豐富度指數(shù)R、種間均勻度指數(shù)J、指數(shù)D以及指數(shù)H均隨海拔梯度的升高而下降，在高海拔1 800 m處出現(xiàn)最低值，分別為7、0.446 8、0.388 4、0.869 4，在600 m處出現(xiàn)最高值，分別為20、0.885 0、0.914 8、5.651 1。而均勻度指數(shù)Ea則因海拔梯度的升高而升高，在高海拔1 800 m處出現(xiàn)峰值，最大值為1.136 6，在低海拔600 m處出現(xiàn)最低值，其最小值為0.056 1。各項(xiàng)α多樣性指標(biāo)走勢與喬木層規(guī)律相似。指數(shù)βw的兩個極端值均在中海拔地區(qū)出現(xiàn)，在海拔1 400 m處出現(xiàn)峰值為60.000 0，在海拔1 000 m處出現(xiàn)最低值為3.870 0，其走勢隨海拔升高先升高后下降。指數(shù)βc走勢比較平緩，其最大值出現(xiàn)在中海拔地區(qū)，數(shù)值為6.500 0；指數(shù)βr的峰值出現(xiàn)在低海拔地區(qū)，最大值為8.090 9；最小值為0.923 1，出現(xiàn)在中海拔1 400 m處。

表5 不同海拔藍(lán)靛果忍冬群落灌木層α多樣性、β多樣性及豐富度的變化規(guī)律

3.3.3 草本層各多樣性指標(biāo)在海拔梯度上的變化

從表6可以看出，變化幅度較大的只有物種豐富度指數(shù)R，呈先下降再升高后再下降的趨勢，其最小值出現(xiàn)在高海拔地區(qū)，最大值出現(xiàn)在低海拔地區(qū)，數(shù)值分別為13和42。其他各項(xiàng)α多樣性指標(biāo)變化幅度均不明顯；種間均勻度指數(shù)J變化比較平緩，指數(shù)H以及指數(shù)D的變化也較平緩，它們都在海拔1 400 m處出現(xiàn)峰值，其數(shù)值則分別為0.864 0、2.527 3、0.935 8，最小值則分別為0.759 7、0.849 9、0.679 2，最低值在高海拔以及中海拔地區(qū)均有出現(xiàn)。均勻度指數(shù)Ea走勢也較平緩，最小值出現(xiàn)在低海拔地區(qū)600 m處，為0.003 6；最大值出現(xiàn)在高海拔地區(qū)1 800 m處，為0.056 1。隨著海拔高度升高，指數(shù)βw逐漸下降但幅度并不大，在低海拔地區(qū)出現(xiàn)最大值，數(shù)值為14.414 4，在高海拔地區(qū)出現(xiàn)最小值，數(shù)值為5.301 2。指數(shù)βc在低海拔地區(qū)800 m處出現(xiàn)峰值，在高海拔地區(qū)1 800 m處出現(xiàn)最小值，其數(shù)值分別為31.000 0、4.500 0。指數(shù)βr隨海拔升高而降低，峰值出現(xiàn)在海拔800 m處，最大值27.451 6，在高海拔1 800 m處出現(xiàn)最小值為7.047 6。

表6 不同海拔藍(lán)靛果忍冬群落草本層α多樣性、β多樣性及豐富度的變化規(guī)律

4 結(jié)論與討論

在海拔梯度上，氣候、環(huán)境變量在較小的空間內(nèi)急劇變化，因此，分析植物群落的物種組成有助于評價群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和穩(wěn)定程度[25]。有研究指出長白山地區(qū)地勢高峻，山地氣候、土壤以及生物都表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性[26]。長白山地區(qū)低海拔地帶林結(jié)構(gòu)復(fù)雜，多為混交復(fù)層異齡林；中海拔地帶形成了暗針葉林帶，組成樹種多為云冷杉；高海拔地帶則為狹窄岳樺林帶[27]。本研究中所調(diào)查的藍(lán)靛果忍冬群落的樹種組成和群落特征，符合長白山地區(qū)植被的垂直分布特性。通過調(diào)查植被的種類、高度、蓋度等因子，長白山北坡藍(lán)靛果忍冬灌叢群落共有植物201種，其中：喬木42種、灌木39種、草本120種，藍(lán)靛果忍冬是灌木層的優(yōu)勢種群。隨著海拔升高，樹種組成發(fā)生了較大變化，出現(xiàn)明顯的樹種更替，表明樹種組成在不同海拔有較大差異性[28]。

在本研究中，光照過強(qiáng)、溫度過低的高海拔地區(qū)藍(lán)靛果忍冬群落物種多樣性較低，在中、低海拔地區(qū)其群落物種多樣性相對較高。這與前人在呂梁山森林群落物種多樣性中的研究結(jié)果基本一致[29]。Simpson多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和Alatalo均勻度指數(shù)能更敏感反映植物群落物種多樣性差異。在本研究中，中、低海拔地區(qū)為藍(lán)靛果忍冬群落物種多樣性提供了有利條件，喬、灌、草3個層次的物種豐富度指數(shù)(R)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson指數(shù)(D)和Shannon-Wiene指數(shù)(H)沿海拔梯度總體呈下降趨勢，物種豐富度指數(shù)和物種多樣性指數(shù)隨海拔升高而降低的分布格局比較普遍，這與前人研究結(jié)果一致[30]。而Alatalo均勻度指數(shù)Ea呈上升趨勢，這是由于常見種與稀少種的差距在低海拔地區(qū)普遍較大，隨著海拔的升高，群落稀少種和常見種之間差距會逐漸減小[30]。因此，藍(lán)靛果忍冬群落中物種發(fā)育趨勢逐漸呈現(xiàn)均勻化。長白山地區(qū)垂直帶明顯，在高海拔地區(qū)群落多樣性普遍較低[29]，本研究結(jié)果與李夢佳對戴云山南坡森林樹木多樣性研究結(jié)果也基本一致[31]。

隨著海拔由低到高，物種數(shù)量會減少，物種多樣性也會明顯下降[32-33]。曾文豪等[34]認(rèn)為，物種多樣性在低海拔地區(qū)相對豐富一些，高海拔地區(qū)物種多樣性相對較低。部分研究認(rèn)為隨海拔升高，群落物種多樣性會先增加而后減少，因?yàn)椴煌降氐貐^(qū)的各生態(tài)環(huán)境因子不同[35-36]。隨著海拔升高，在灌木、喬木和草本層面，藍(lán)靛果忍冬群落的覆蓋率和多樣性有所下降，物種的海拔替代程度較大，符合物種多樣性在不同海拔垂直變化的規(guī)律[31]。本研究發(fā)現(xiàn)喬、灌、草3個層面的海拔替代程度由大到小為草本層、灌木層、喬木層。與張靜等[37]對三江源區(qū)祁連圓柏群落物種多樣性沿海拔梯度的變化的研究結(jié)果一致。

總體來說，在中、低海拔地區(qū)藍(lán)靛果忍冬群落物種多樣性較高，高海拔地區(qū)其群落物種多樣性較低。藍(lán)靛果忍冬群落在喬木層的替代程度最小，其次是灌木層，草本層的替代程度最高。在長白山地區(qū)，藍(lán)靛果忍冬可以抵抗優(yōu)勢競爭對手的替換，可以通過補(bǔ)充幼齡藍(lán)靛果忍冬植株，維持其群落的穩(wěn)定性，因此，為了保護(hù)長白山地區(qū)藍(lán)靛果忍冬物種多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，后續(xù)可進(jìn)一步研究藍(lán)靛果忍冬與森林系統(tǒng)之間的聯(lián)系，從而增強(qiáng)長白山地區(qū)森林植被保護(hù)，豐富其森林結(jié)構(gòu)多樣性。