田佳歆 劉盛 馮萬斌 趙士博 王詩俊 孫宇 李恩鵬 程福山

(北華大學，吉林市，132013) (臨江林業(yè)局) (北華大學)

森林冠層是森林生態(tài)系統(tǒng)的一個重要組成部分[1]，冠層結(jié)構(gòu)的變化不僅對樹冠的光合作用產(chǎn)生影響，還會直接改變林內(nèi)小氣候[2]。樹冠截取大部分的太陽輻射用于光合作用產(chǎn)生有機物質(zhì)，導(dǎo)致透過林冠到達地面的有效光輻射相對減少，低光照環(huán)境林下植物生長受到抑制，物種多樣性水平降低[3]。間伐作為一種較為普遍的人為干擾方式，通過間伐調(diào)整林分密度、林分空間結(jié)構(gòu)和樹種結(jié)構(gòu)等達到增加林分生產(chǎn)力、提高林木品質(zhì)、培育大徑材的目的[4]。一定強度的間伐在緩解樹木間競爭壓力的同時還能直接的改變林分冠層結(jié)構(gòu)[5-6]，為林下植被的生長創(chuàng)造有利的光照條件，促進林地土壤種子庫中種子萌發(fā)，增加林下物種種類[7-8]，對森林的更新演替和生物多樣性保護有著重要意義[9-10]。溫帶森林物種多樣性主要表現(xiàn)在林下植被，其中林下草本植物在林分養(yǎng)分的儲存和循環(huán)中扮演著重要角色[11]。中等強度的干擾有助于維持較高的物種多樣性[12]，但改善林內(nèi)光環(huán)境、增加植物的生長空間資源通常會加劇植物種間和種內(nèi)競爭。若物種資源過度增加，會導(dǎo)致單一物種占主導(dǎo)地位，使得植物多樣性水平下降[13]。目前研究大多集中在不同林分類型的冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境之間的關(guān)系[14-15]、冠層結(jié)構(gòu)變化對林下幼樹更新的影響[16]、不同林分類型冠層結(jié)構(gòu)對林下植被的影響[17]、不同經(jīng)營強度對林下植被物種多樣性的影響[18]等，對林下植被的研究缺乏量化影響其生長的林下光環(huán)境和林冠結(jié)構(gòu)特征[19]。因此，確定適宜的采伐強度，使林分維持較高水平的物種多樣性具有重要意義。

長白落葉松(Larixolgensis)是我國東北地區(qū)人工林主要用材樹種，但由于高密度的落葉松重茬連栽，使森林立地質(zhì)量和森林生產(chǎn)力顯著降低，生物多樣性嚴重下降[20-21]。因此，必須采取一定強度的間伐干擾，改變冠層結(jié)構(gòu)，降低林分郁閉度，改善林內(nèi)光環(huán)境，提高物種豐富度，提升林內(nèi)養(yǎng)分循環(huán)的速度，增加土壤肥力。本文以臨江林業(yè)局不同間伐強度的長白落葉松人工林為研究對象，在土壤和環(huán)境條件較為一致的區(qū)域設(shè)置標準地并進行調(diào)查，分析冠層結(jié)構(gòu)和林下光環(huán)境的變化以及對林下草本物種多樣性的影響，確定最適間伐強度，以期為科學經(jīng)營長白落葉松人工林提供技術(shù)支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省臨江林業(yè)局東北部的樺樹林場(126°16′44″～127°16′52″E，41°57′31″～41°57′40″N)，海拔1 003～1 066 m，林分類型為長白落葉松人工林。該地屬溫帶季風氣候，年平均氣溫3 ℃，全年降水量750～1 000 mm。土壤類型為暗棕壤，土層厚度50 cm以上，pH為4.45～6.31，呈弱酸性。研究區(qū)的主要喬木樹種有長白落葉松(Larixolgensis)、紅松(Pinuskoraiensis)、云杉(Piceaasperata)、山楊(Populusdavidiana)、胡桃楸(Juglansmandshurica)等；主要灌木有刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、接骨木(Sambucuswilliamsii)等；主要草本植物有珠芽艾麻(Laporteabulbifera)、水金鳳(Impatiensnoli-tangere)、山芹(Ostericumsieboldii)、荷青花(HylomeconJaponicum)、酢漿草(Oxaliscorniculata)等。

2 研究方法

2.1 試驗設(shè)計

試驗地設(shè)置在樺樹林場48林班，2017年對林齡為26 a的長白落葉松人工林進行間伐，按照林分蓄積量設(shè)置間伐強度分別為25%(Z25)、35%(Z35)、45%(Z45)，2018年8月在不同間伐強度的林分內(nèi)，選取了海拔、坡度、坡向、土壤條件均較為一致的區(qū)域設(shè)置了9塊標準地和3塊對照樣地，標準地的選擇原則是最大程度減小立地條件的差異對試驗結(jié)果造成的影響。研究區(qū)位置與樣地位置和樣地的林分基本情況見如圖1和表1。

圖1 研究區(qū)位置與樣地位置

表1 實驗地基本概況

2.2 數(shù)據(jù)的采集

2020年8月在每塊固定標準地的四個角及標準地中心設(shè)置了5個1 m×1 m的草本調(diào)查樣方，調(diào)查并記錄樣方內(nèi)草本植物的種類、株數(shù)、蓋度和平均高度。使用冠層分析儀(Cannon EOS 50D數(shù)碼照相機外接Sigma EX DG 8 mm魚眼鏡頭)在每個草本樣方中心點拍攝半球照片，冠層分析儀的設(shè)置高度與樣方內(nèi)草本植物的最大高度一致。在接近日落時拍攝，避免了太陽光的干擾，同時盡量避免灌木及幼樹的干擾，每個拍攝點拍攝3張照片，最后取平均值。

2.3 物種多樣性評價指標

根據(jù)各草本植物的重要值，以Pielou均勻度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、物種豐富度為指標分析不同間伐強度下草本植物多樣性。

重要值(IV)：IV=(相對蓋度+相對高度+相對多度)/3。

物種豐富度指數(shù)(D)：D=S。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)：H=-∑pilnpi。

Pielou均勻度指數(shù)(JSW)：JSW=(-∑pilnpi)/lnS。

式中：S為物種數(shù)；Pi為種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。

用Hemiview2.1軟件對拍攝的冠層照片進行分析，共分析了180張照片，獲取冠層開闊度(CO)、葉面積指數(shù)(LAI)、林下總輻射(TU)、林下直射輻射(Dr)以及林下散射輻射(Df)等冠層結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)和光照數(shù)據(jù)。

采用Microsoft Excel 2010對數(shù)據(jù)進行整理，應(yīng)用SPSS19.0軟件對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析、LSD多重比較及相關(guān)分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同間伐強度下林分冠層結(jié)構(gòu)和林內(nèi)光環(huán)境變化

由表2可知，間伐3 a后，隨著間伐強度的增加葉面積指數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢，其中對照處理和Z25處理的葉面積指數(shù)顯著高于Z45(P<0.05)；冠層開度隨著間伐強度的增加呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，Z35處理和Z45處理的冠層開度顯著高于對照處理(P<0.05)。林下散射輻射和林下總輻射表現(xiàn)趨勢相同，都是隨著間伐強度的增加大致呈持續(xù)增加的趨勢，Z25和Z35處理顯著高于對照處理(P<0.05)，Z45處理的值顯著高于Z25和Z35處理(P<0.05)；林下直接輻射也隨著間伐強度的增加呈現(xiàn)增加的趨勢，但對照處理、Z25和Z35處理之間差異不顯著(P>0.05)，Z45處理顯著高于對照處理(P<0.05)。

表2 不同間伐強度下冠層結(jié)構(gòu)和林內(nèi)光環(huán)境指標變化

3.2 不同間伐強度下林內(nèi)草本植物的變化

3.2.1 草本植物的物種組成

由表3可知，不同處理3 a后，重要值大于1%，各處理草本植物種類分別為：對照處理16有種、Z25處理有18種、Z35處理有25種、Z45處理有24種，其中對照處理草本植物的種類最少，進行不同強度處理后物種數(shù)量有所上升。其中野芝麻、寬葉蕁麻在對照處理和不同強度處理下均占據(jù)優(yōu)勢地位；與對照處理對比珠芽艾麻在不同強度間伐處理后重要值有所上升；蕁麻葉龍頭草在對照處理中處于絕對優(yōu)勢地位，不同強度處理后重要值大幅下降。間伐后出現(xiàn)三脈紫菀、冷水花、路邊青、薹草等物種。

表3 重要值大于1%的草本植物物種組成

續(xù)(表3)

3.2.2 草本植物的物種多樣性

由表4可知，Pielou均勻度指數(shù)Z35處理時最大，對照處理最小，但不同處理間無顯著差異(P>0.05)；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在不同處理間由大到小順序為：Z35處理、Z45處理、Z25處理、對照處理，且Z35處理顯著高于Z25處理和對照處理(P<0.05)；Simpson多樣性指數(shù)Z35處理最大，與Z25處理和Z45處理差異不顯著(P>0.05)，Z35處理和Z45處理顯著高于CK處理(P<0.05)；物種豐富度Z35處理和Z45處理最大，不同處理間差異有差異但不顯著(P>0.05)。

表4 不同間伐強度下草本植物物種多樣性

3.3 林分冠層結(jié)構(gòu)和林內(nèi)光環(huán)境與草本植物物種多樣性

由表5可知，葉面積指數(shù)與林下散射輻射和林下總輻射呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，而冠層開度與林下直射輻射、林下散射輻射和林下總輻射呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，表明葉片遮擋對林下光影響很大。葉面積指數(shù)與冠層開度呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。葉面積指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。

表5 冠層結(jié)構(gòu)和草本多樣性的相關(guān)性

4 討論

葉面積指數(shù)是森林冠層結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，其大小會影響冠層對光照的截獲與利用，冠層開度同樣影響著林下光照的強度和分布[22]。本研究隨著間伐強度的增加葉面積指數(shù)逐漸減小，冠層開度逐漸增大。這與田平[23]等對不同密度調(diào)整的華北落葉松人工林研究結(jié)果大致相同。這說明間伐改變了冠層結(jié)構(gòu)，有效改善了林下光環(huán)境[24]，使光照、空間等資源進行了重新分配。同時林下總輻射和林下直接輻射隨著間伐強度的增加大致呈持續(xù)增加的過程，是由于隨著采伐強度的增加，林分郁閉度降低，林地接收的輻射量大大增加。林下直接輻射占林下總輻射的80%左右，說明冠層下接收到的光輻射主要為直射光輻射[25]。

重要值是一個能夠反映種群中優(yōu)勢物種組成的綜合數(shù)量指標[26]。本研究中，間伐后重要值大于1%的草本植物種類分別增多了12.5%、56.25%和50.0%。在對照處理中處于優(yōu)勢地位的蕁麻葉龍頭草和寬葉蕁麻在不同強度處理中呈現(xiàn)出不同程度的下降，表明間伐處理后林內(nèi)草本植物的物種結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變[27]。間伐使林分郁閉度降低，光環(huán)境條件得到改善，原來草本群落中的優(yōu)勢種受到限制[28]，分配給其他植物種更多的生長資源，從而使得林分物種多樣性有所提高[29]。但隨著間伐強度的增加草本植物物種多樣性呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，其中Z35處理草本植物物種多樣性最高，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)顯著高于對照處理(P<0.05)。Z45處理并沒有延續(xù)隨間伐強度增加各多樣性指數(shù)增大的規(guī)律，多樣指數(shù)比Z35處理均有不同程度的下降，表明間伐強度過大會使得林下草本多樣性降低，這個結(jié)果進一步驗證了中度干擾假說[12]。因此，該地區(qū)長白落葉松人工林在Z35處理下，林下植被會保持較高的物種多樣性水平。

間伐通過調(diào)整林分郁閉度影響冠層結(jié)構(gòu)，改變林內(nèi)光環(huán)境，進而影響林下草本物種多樣性[30]。冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)中冠層開度與葉面積指數(shù)呈顯著負相關(guān)(P<0.05)，與林下直接輻射、林下散射輻射和林下總輻射呈極顯著正相關(guān)(P<0.05)，這與管惠文[31]等的研究結(jié)果相似。冠層開度反映冠層的透光率，隨著冠層開闊度的增加單位面積的葉面積減小，葉面積指數(shù)下降，導(dǎo)致陽光到達冠層下的數(shù)量增多，從而使冠下總輻射量增加[32]。葉面積指數(shù)與林下光輻射呈顯著負相關(guān)，是由于間伐后林分郁閉度降低，整體葉片覆蓋率下降，使林木對光的截獲能力減弱，透過葉片進入林內(nèi)的光照增多從而導(dǎo)致林下總輻射增多[33-34]。同時冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與林下光輻射有顯著相關(guān)性，表明冠層結(jié)構(gòu)對林下光輻射的控制能力較強[35]。本研究結(jié)果表明林下草本植物Simpson多樣性指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)只受葉面積指數(shù)影響，與其呈顯著負相關(guān)，因此葉面積指數(shù)是影響草本物種多樣性的關(guān)鍵參數(shù)。但本次研究僅是對間伐后3 a的調(diào)查結(jié)果進行分析，建議對該林分進行長期監(jiān)測，以便更客觀地評價影響效果。

5 結(jié)論

對于林齡26 a的長白落葉松人工林，進行不同間伐強度的經(jīng)營處理后，與對照處理相比，各處理間草本植物重要值大于1%的物種分別增多了12.50%、56.25%和50.00%。其中Z35處理增加最多。另外，Pielou均勻度指數(shù)Z35處理時最大，不同處理間無顯著差異(P>0.05)。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)在不同處理間由大到小表現(xiàn)為：Z35、Z45、Z25、對照處理，且Z35和Z45處理顯著高于對照處理(P<0.05)。物種豐富度在各處理間無顯著差異(P>0.05)。林下光輻射指標對冠層結(jié)構(gòu)變化敏感，與葉面積指數(shù)(LAI)呈顯著負相關(guān)，與冠層開度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；同時Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)對葉面積指數(shù)變化敏感并與其呈顯著負相關(guān)(P<0.05)。

綜上，間伐對林分冠層結(jié)構(gòu)、林內(nèi)光環(huán)境和林下草本多樣性均有顯著影響，適當強度的采伐可以更好地改善林內(nèi)光環(huán)境，進而促進土壤種子庫中其他物種種子萌發(fā)，提高物種多樣性。數(shù)據(jù)表明，35%間伐強度對長白落葉松人工林林內(nèi)光環(huán)境改善最好，多樣性水平最高。從林木生長和維持多樣性來說，建議對東北地區(qū)長白落葉松人工林采伐經(jīng)營時，間伐強度以35%為宜。