摘要：植物揮發(fā)物對調(diào)節(jié)植物—害蟲間關(guān)系、害蟲種群消長起著重要作用?；诤οx偏好食源揮發(fā)物研制的食誘劑（也稱“植物源引誘劑”），是一類重要的害蟲綠色防控產(chǎn)品。文章總結(jié)了蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的釋放特征、生態(tài)功能，分析了茶樹害蟲食誘劑研發(fā)與應(yīng)用過程中的經(jīng)驗(yàn)，并對今后茶樹害蟲食誘劑研究進(jìn)行了分析和展望，以期促進(jìn)茶園害蟲綠色防控技術(shù)的創(chuàng)新發(fā)展。

關(guān)鍵詞：茶樹揮發(fā)物;食誘劑;生態(tài)功能;茶樹害蟲;研發(fā)策略

Ecological Function of Tea Plant Volatiles and

Research Strategy about Food-based

Attractants of Tea Plant Pests

CAI Xiaoming

Tea Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Hangzhou 310008， China

Abstract： Volatile compounds can be used by plants to interact with the surrounding environment， and mediate the population dynamics of pests. The food-based attractants （i.e.， botanical attractants）， based on volatiles from the preferred plants， can function as an important technique for green pest control. This paper overviewed the releasing characteristic and the ecological functions of the tea plant volatiles induced by herbivores， summarized the development experience of food-based attractants against tea pests， and ?put forward some suggestions ?on the future development of food-based attractants， which would promote the innovative development of the green control for tea pests.

Keywords： tea plant volatiles， food-based attractants， ecological functions， tea ?pests， ?research strategy

茶樹揮發(fā)物是茶園生態(tài)系中的一種化學(xué)信息，對調(diào)節(jié)茶樹、害蟲、天敵三個營養(yǎng)級之間的關(guān)系，以及害蟲種群消長都起著重要作用。利用茶樹揮發(fā)物進(jìn)行害蟲防治一直是茶樹害蟲綠色防控的研究熱點(diǎn)，并在茶樹害蟲食誘劑方面開展了大量研究，但目前成功的實(shí)例還較少。結(jié)合前期的研究經(jīng)驗(yàn)，本文提出了今后茶樹害蟲食誘劑的研究建議，以期促進(jìn)茶園害蟲綠色防控技術(shù)的創(chuàng)新發(fā)展。

1 ?茶樹揮發(fā)物

植物揮發(fā)物是多種揮發(fā)性植物次生物質(zhì)的混合物，具有豐富的多樣性。目前已從90多種植物的揮發(fā)物組分中鑒定出1 700余種揮發(fā)性物質(zhì)。這些物質(zhì)主要包括：脂肪酸衍生物、萜烯類化合物、苯類化合物等。植物揮發(fā)物的定性、定量組成與植物的種類、品種、生理階段、器官、生長環(huán)境等密切相關(guān)，并且受昆蟲取食、病菌侵染、干旱、水澇等各種脅迫因素的影響[1]。植物可通過揮發(fā)物向周圍生物傳達(dá)關(guān)于自身的各種信息。周圍生物感知植物釋放的揮發(fā)物后，通過改變其生理代謝或行為，作出相應(yīng)響應(yīng)。這樣，植物揮發(fā)物就可調(diào)控植物-害蟲-天敵三營養(yǎng)級間的關(guān)系，影響生態(tài)系統(tǒng)中的種群、群落結(jié)構(gòu)[1]。例如：植食性昆蟲通過植物揮發(fā)物尋找適合、喜好的食物;傳粉昆蟲借助花香定位花朵，它們在獲取食物的同時(shí)，也間接幫助植物完成傳粉、繁殖;蟲害植物釋放的揮發(fā)物不僅是寄生性、捕食性天敵昆蟲尋找害蟲的關(guān)鍵信息，也是蟲害植株向臨近未受害植株發(fā)出的預(yù)警信息[2]。

1.1 ?茶樹揮發(fā)物的釋放

近30年來，我們已對茶樹釋放的揮發(fā)物有了較為詳盡的了解[3-11]。盡管由于試驗(yàn)方法、試驗(yàn)材料等的不同，研究結(jié)果間有所差異，但茶樹揮發(fā)物的主要組成、變化規(guī)律是一致的。下面通過茶麗紋象甲（Myllocerinus aurolineatus）、茶尺蠖（Ectropis obliqua）、茶小綠葉蟬（Empoasca onukii）為害誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物，解析茶樹揮發(fā)物的釋放特征。

1.1.1 ?高度清晰性

通常未受害茶樹僅能釋放微量的少數(shù)幾種物質(zhì)。但遭受蟲害后，茶樹揮發(fā)物就會發(fā)生巨大變化，釋放量可提升上百倍，組分?jǐn)?shù)也可增加近10倍，并且信號的清晰程度還與蟲害的發(fā)生程度有關(guān)。即蟲害發(fā)生越嚴(yán)重，蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的組成越復(fù)雜、釋放量也越大，進(jìn)而對天敵的招引能力也越強(qiáng)。

1.1.2 ?特異性

不同害蟲誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物截然不同。盡管茶尺蠖、茶小綠葉蟬、茶麗紋象甲誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物中含有某些相同的物質(zhì)，但由于相對含量的差異和存在特異性物質(zhì)，不同害蟲誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物具有一定的特異性。茶小綠葉蟬為害后，（E）-β-羅勒烯、（E）-4，8-二甲基-1，3，7-壬三烯（DMNT）、（E，E）-α-法呢烯等3種萜類物質(zhì)的釋放量可占揮發(fā)物總釋放量的90%;茶麗紋象甲為害后，茶樹揮發(fā)物中的萜類物質(zhì)、苯類化合物分別占揮發(fā)物總釋放量的64%、23%，釋放量最大的物質(zhì)是（E）-β-羅勒烯;茶尺蠖為害后，萜類物質(zhì)、苯類化合物分別占總釋放量的24%、53%，釋放量最大的是苯乙腈。除上述差異外，β-紅沒藥烯、（E，E）-4，8，12-三甲基-1，3，7，11-十三碳四烯（TMTT）、γ-萜品烯等特異性物質(zhì)分別僅出現(xiàn)于茶尺蠖、茶小綠葉蟬、茶麗紋象甲為害誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物中。

1.1.3 ?穩(wěn)定性

盡管蟲口密度越高，蟲害茶樹揮發(fā)物組成越豐富、釋放量越大。但由于其主要成分相似，蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物又具有一定的穩(wěn)定性。例如：茶麗紋象甲的蟲口密度從40頭/株提升到100頭/株后，受害茶樹的揮發(fā)物釋放量可提升4倍，揮發(fā)物組分?jǐn)?shù)也從37種增加到了51種。但低、高密度的茶麗紋象甲為害后，茶樹揮發(fā)物中的主要成分（相對含量≥5%）是相同的，并且其相對比例幾乎沒有差異。

1.1.4 ?與害蟲發(fā)生、天敵活動的同步性

害蟲為害后，茶樹立刻就可釋放綠葉揮發(fā)物，而蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物中的其他組分也可在24 h內(nèi)陸續(xù)、大量釋放;當(dāng)害蟲停止為害后，蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物可在15 h內(nèi)大量減少。這樣就避免了對天敵“呼救”的不及時(shí)和誤導(dǎo)。蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物還具有晝高夜低的釋放動態(tài)，而絕大多數(shù)天敵都在白天捕食或寄生害蟲。這樣蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的釋放規(guī)律與天敵的活動規(guī)律具有同步性。

綜上，正是因?yàn)橄x害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物具備上述特性，才保證了天敵等其他生物對蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的利用。

1.2 ?茶樹揮發(fā)物的生態(tài)功能

茶樹揮發(fā)物釋放后，可被茶園中的害蟲、天敵，甚至臨近茶樹感知并加以利用，從而調(diào)控茶樹-害蟲-天敵三營養(yǎng)級間的關(guān)系。下面以茶尺蠖、茶小綠葉蟬、害螨為例，介紹茶樹揮發(fā)物對茶樹-害蟲-天敵三營養(yǎng)級間關(guān)系的調(diào)控功能。

茶尺蠖幼蟲為害誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物對茶尺蠖雌、雄蟲有明顯的吸引作用，雌蟲在被害茶苗上的產(chǎn)卵量是未受害茶苗上的5倍[12]。誘導(dǎo)揮發(fā)物中的（Z）-3-己烯醛、（Z）-3-己烯醋酸酯、（Z）-3-己烯醋己酯、苯甲醇等物質(zhì)對茶尺蠖成蟲有顯著的吸引作用。這種吸引可使茶尺蠖更容易找到交配對像或合適的產(chǎn)卵場所，還可降低天敵對其后代個體的攻擊概率。相對未受害茶苗、機(jī)械損傷茶苗，寄生蜂單白綿副絨繭蜂（Parapanteles hyposidrae ）對茶尺蠖為害誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物具有明顯的偏好性。誘導(dǎo)揮發(fā)物中的（Z）-3-己烯醇、（Z） -3-己烯醇醋酸酯、芳樟醇、（E）-β-羅勒烯等9種物質(zhì)對絨繭蜂具顯著的引誘活性。但只有當(dāng)綠葉揮發(fā)物與芳樟醇、（E）-β-羅勒烯等萜類化合物混合后，引誘活性才會與蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物相當(dāng)[12]。由于綠葉揮發(fā)物在機(jī)械損傷后就可立即、大量釋放，而芳樟醇、（E）-β-羅勒烯等萜類化合物只在蟲害后可產(chǎn)生，因此，利用不同類型的蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物進(jìn)行寄主定位，可使寄生蜂更加及時(shí)、精準(zhǔn)地搜尋到茶尺蠖幼蟲。

茶小綠葉蟬趨嫩性強(qiáng)，可通過揮發(fā)物辨別茶梢老嫩度。揮發(fā)物中單組分的引誘活性不如全組分茶梢揮發(fā)物，但（Z）-3-己烯醇、（Z）-3-己烯醇醋酸酯、芳樟醇混合物的引誘活性與茶樹嫩梢相當(dāng)。這表明天然揮發(fā)物中少數(shù)物質(zhì)的配比是茶小葉蟬定位嫩梢的關(guān)鍵嗅覺信息[13]。被茶小綠葉蟬為害后，茶梢釋放的2，6-二甲基-3，7-辛二烯-2，6-二醇對葉蟬捕食性天敵白斑獵蛛（Evarcha albaria）具極強(qiáng)的引誘活性，在10-8 g/mL和10-9 g/mL的低質(zhì)量濃度下，該物質(zhì)仍對白斑獵蛛展現(xiàn)出極強(qiáng)的引誘活性[10]。此外，茶小綠葉蟬為害過的嫩莖、葉片釋放的揮發(fā)物，對其卵寄生蜂三棒纓小蜂（Stethynium empoascae ）有明顯的引誘作用[14]。

相對未受害葉片，捕食螨（Neoseiulus longispinosus、Neoseiulus womersleyi ）更喜歡神澤氏葉螨（Tetranychus kanzawai ）、咖啡小爪螨（Oligonychus coffeae ）為害過的茶樹葉片[15-17]。并且害螨數(shù)量越多、為害時(shí)間越長，被害葉片揮發(fā)物對捕食螨的引誘活性越強(qiáng)。被神澤氏葉螨為害后，僅DMNT、（E）-β-羅勒烯和（E，E）-α-法呢烯等3種物質(zhì)的釋放量是顯著增加的。這3種物質(zhì)的混合物對捕食螨（N. womersleyi ）的引誘活性與被害葉片相當(dāng)，且缺少任一物質(zhì)混合物對捕食螨就會失去引誘作用[16]。這說明DMNT、（E）-β-羅勒烯和（E，E）-α-法呢烯混合物是被害茶樹葉片向捕食螨發(fā)出的求救信息。

此外，蟲害誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物還可被臨近未受害茶樹感知，進(jìn)而激活其茉莉酸、水楊酸等信號途徑，提高其抗蟲水平。這方面的報(bào)道最早見于2011年。雖然該研究僅限于同株茶樹不同位置葉片間的揮發(fā)物信息交流，但也證實(shí)了茶樹葉片可感知蟲害葉片釋放的揮發(fā)物，進(jìn)而改變其代物組成[9]。最近3年，有關(guān)蟲害茶樹與臨近茶樹間的揮發(fā)物通訊研究呈井噴之勢。例如，經(jīng)茶尺蠖為害誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物或其組分（Z）-3-己烯醇、芳樟醇、法呢烯和DMNT等處理后，茶樹揮發(fā)物的釋放量顯著提升、組分?jǐn)?shù)明顯增加[18]。其中，大量釋放的β-羅勒烯對茶尺蠖成蟲具驅(qū)避活性。茶樹經(jīng)β-羅勒烯、（Z）-3-己烯醇、吲哚、DMNT、α-法呢烯等蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物熏蒸處理后，其上的茶尺蠖取食量顯著減少、生長發(fā)育受到抑制[19-23]。相對（E）-橙花叔醇熏蒸處理過的茶梢，茶小綠葉蟬更喜歡在對照茶梢上取食、產(chǎn)卵[24]。（Z）-3-己烯醇可激發(fā)茶樹對茶尺蠖的抗性也在田間得到了證實(shí)[25]。茶園中緩釋（Z）-3-己烯醇后，茶尺蠖幼蟲數(shù)量明顯減少，其幼蟲的寄生蜂寄生率顯著提高。

2 ?茶樹害蟲食誘劑

植物揮發(fā)物對調(diào)節(jié)植物、害蟲、天敵間的關(guān)系，以及害蟲種群消長都起著重要作用。人們很早就開始利用這些化學(xué)信息進(jìn)行害蟲防治，迄今已發(fā)展形成了誘集植物、誘集枝把、食誘劑（也稱“植物源引誘劑”）、“推-拉”防治技術(shù)等一系列的害蟲防控技術(shù)[26]。其中，害蟲食誘劑高效、操作簡單，避免了誘集植物、誘集枝把所需的大量人工操作，是在害蟲防治中應(yīng)用最廣、發(fā)揮作用最大的一類利用植物揮發(fā)物的防控技術(shù)[27]。

2.1 ?害蟲食誘劑在害蟲防治中的應(yīng)用

為了生存繁衍，害蟲要取食植物的莖、葉、果實(shí)、花蜜等多種食物;同時(shí)為了方便幼蟲取食，害蟲會選擇適合的寄主產(chǎn)卵。害蟲主要依靠嗅覺進(jìn)行食物選擇，并且越喜好食物的氣味對害蟲的引誘作用越強(qiáng)。因此我們可利用這一現(xiàn)象進(jìn)行害蟲防治。食誘劑是人工模擬害蟲喜好食物氣味的一種生物誘捕劑，是一類重要的害蟲綠色防控產(chǎn)品[27]。目前應(yīng)用的食誘劑主要分為2類，即傳統(tǒng)食誘劑和新型食誘劑。甲殼類、蛾類成蟲喜食腐爛果實(shí)、植物蜜露、植物傷口分泌液。這些食物的氣味可通過發(fā)酵糖水、糖醋酒液等模仿。20世紀(jì)初人們就開始利用發(fā)酵糖水、糖醋酒液等傳統(tǒng)食誘劑進(jìn)行害蟲誘集防治。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和人們認(rèn)知的不斷深入，通過人工組配、模擬害蟲食物氣味中關(guān)鍵引誘物質(zhì)，先后研制出實(shí)蠅、夜蛾、薊馬、甲蟲等多類害蟲的新型食誘劑。這些食誘劑對雌、雄害蟲均有效，已在橘小實(shí)蠅（Bactrocera dorsalis ）、地中海實(shí)蠅（Ceratitis capitata ）、棉鈴蟲（Helicoverpa armigera ）、蘋果蠹蛾（Cydia pomonella ）、西花薊馬（Frankliniella occidentalis ）、西方玉米根螢葉甲（Diabrotica virgifera virgifera ）、縱坑切梢小蠹（Tomicus piniperda ）等世界性重要害蟲的監(jiān)測和防治中發(fā)揮了重要作用。其中，本世紀(jì)初期實(shí)蠅新型食誘劑在地中海盆地的應(yīng)用防治面積就超過10萬hm2，其防治效果與化學(xué)農(nóng)藥相當(dāng)。

2.2 ?茶樹害蟲食誘劑的研發(fā)與應(yīng)用

目前國內(nèi)外茶樹植?？蒲泄ぷ髡咭厌槍Σ栊【G葉蟬、茶尺蠖、茶麗紋象甲、茶天牛（Aeolesthes induta ）、茶小卷葉蛾（Adoxophyes orana ）、茶卷葉蛾（Homona coffearia ）等害蟲開展了食誘劑研究，并在茶天牛、茶小卷葉蛾、茶卷葉蛾食誘劑研究中取得了成功。

在傳統(tǒng)食誘劑方面，上世紀(jì)80年代，日本利用清酒酒粕誘捕茶小卷葉蛾、茶卷葉蛾獲得成功[28]。誘捕到的茶小卷葉蛾、茶卷葉蛾中，雌蛾均占60%以上且95%已完成交配。我國利用糖醋酒液、蜂蜜水、白糖水等研制出茶天牛食誘劑。成蟲蟲口高峰期誘蟲量可達(dá)90頭/周，且雌蟲數(shù)量是雄蟲的2倍[29]。糖醋酒液、蜂蜜水對茶天牛的誘捕效果相仿，白糖水略差。但相對于糖醋酒液，蜂蜜水、白糖水放置后第一天茶天牛的誘捕數(shù)量很低。這是由于只有發(fā)酵后，糖溶液釋放的氣味才會吸引茶天牛。在田間微生物的作用下，這一過程很快即可完成。該技術(shù)已在浙江紹興推廣應(yīng)用300 hm2，誘殺天牛55萬頭，極大緩解了當(dāng)?shù)夭杼炫５臑楹Α?/p>

雖然在新型食誘劑方面開展了大量研究，并初步提出了茶尺蠖、茶麗紋象甲、茶小綠葉蟬、茶小卷葉蛾等害蟲的食誘劑配方[13，30-37]。但大部分研究的田間誘捕效果尚不理想，還未達(dá)到實(shí)際應(yīng)用的需求。其中，茶小綠葉蟬食誘劑開展的研究工作最多，先后共提出7個配方（表1）[13，30-34]。它們的提出主要通過2種途徑，即模擬天然植物揮發(fā)物和篩選、組配引誘物質(zhì)。這7個配方的組分有較大差別，共包含13種物質(zhì)。但田間它們對葉蟬的引誘效果并不理想，最高也僅為對照的1倍。下面以配方-3、配方-4為例進(jìn)行介紹。研究顯示茶樹嫩梢、桃樹嫩梢、葡萄藤新梢的揮發(fā)物吸引茶小綠葉蟬，且桃樹、葡萄的引誘活性強(qiáng)于茶樹[30]。這為我們研制高效葉蟬食誘劑提供了便利。經(jīng)一系列葉蟬嗅覺行為反應(yīng)測定，提出了基于桃樹、葡萄揮發(fā)物的茶小綠葉蟬食誘劑配方。這兩個配方的組成與茶梢揮發(fā)物相似，但均存在特異性組分，分別為苯甲醛、苯甲酸乙酯。室內(nèi)無論在Y型嗅覺儀還是風(fēng)洞中，這2個配方均對茶小綠葉蟬展現(xiàn)出強(qiáng)烈的引誘活性，且強(qiáng)于茶梢揮發(fā)物。多次田間驗(yàn)證試驗(yàn)顯示，配方-3對茶小綠葉蟬具有良好的引誘效果，可使粘蟲色板誘蟲量提高80%;但配方-4幾乎無引誘效果[30]。之后的研究證實(shí)，是茶園背景氣味干擾配方-4對葉蟬的吸引。

2.3 ?茶園背景氣味對食誘劑的干擾

昆蟲嗅覺定向過程中，除目標(biāo)氣味外，遇到的其他氣味可稱之為背景氣味[38]。田間背景氣味包括雜草釋放的揮發(fā)物，昆蟲、動物及其排泄物釋放的氣味，以及施肥、噴藥等各種人為活動產(chǎn)生的氣味。田間背景氣味濃度低，在1×10-9～1×10-6 g/L級別，且組成豐富[1]。已有的大量事例證明，田間背景氣味可降低食誘劑的誘蟲效率[38]。例如：當(dāng)田間施用糞肥后，蛋白質(zhì)誘餌對地中海實(shí)蠅的引誘效果明顯下降[39]。這是由于動物糞便、蛋白質(zhì)誘餌均可大量釋放對實(shí)蠅具有引誘活性的氨。梨成熟期大量釋放對蘋果蠹蛾具有引誘活性的梨酯，而此時(shí)含梨酯的食誘劑對蘋果蠹蛾的誘集效果并不理想[40]。

已有研究表明茶園背景氣味可干擾食誘劑對茶小綠葉蟬的引誘。利用熱解析氣質(zhì)聯(lián)用儀測定發(fā)現(xiàn)，茶園背景氣味中含有10余種植物揮發(fā)物，其中苯甲醛的檢出率、檢出質(zhì)量濃度均為最高，分別100%、3 ng/L[30]。其質(zhì)量濃度是其余檢出植物揮發(fā)物的上百倍。而苯甲醛也是葉蟬食誘劑配方-4的特異性關(guān)鍵組分。進(jìn)一步的行為測定顯示，苯甲醛在3 ng/L（茶園背景氣味中的濃度）質(zhì)量濃度時(shí)，即可吸引茶小綠葉蟬;當(dāng)苯甲醛氣味濃度大于配方-4中苯甲醛質(zhì)量濃度的5%時(shí)，苯甲醛即可顯著干擾配方-4對葉蟬的吸引[30]。另一項(xiàng)研究也顯示了相似的結(jié)果。多次田間試驗(yàn)表明，配方-5的引誘效果受季節(jié)影響大，秋季的引誘效果普遍好于夏季[31]。田間誘集試驗(yàn)同步的茶園背景氣味測定顯示，茶園背景氣味中含有配方-5的所有組分物質(zhì)，且夏季的濃度高于秋季。進(jìn)一步在田間采集茶園空氣進(jìn)行的嗅覺行為反應(yīng)測定顯示，茶園背景氣味對茶小綠葉蟬具有引誘活性，并且茶小綠葉蟬在茶園空氣與配方-5間無明顯的趨向性;但當(dāng)配方-5氣味濃度提高10倍后，茶小綠葉蟬更愿意選擇配方-5。這一試驗(yàn)表明，提高食誘劑的釋放量可在一定程度上克服茶園背景氣味的干擾。

3 ?未來茶樹害蟲食誘劑的研發(fā)策略

新型食誘劑，高效、操作簡單，可標(biāo)準(zhǔn)化、規(guī)模化生產(chǎn)，極大克服了傳統(tǒng)食誘劑由于原料多樣性而導(dǎo)致的引誘活性不穩(wěn)定，并已在許多世界性的害蟲防治中發(fā)揮了重要作用，是當(dāng)前食物誘殺技術(shù)發(fā)展的重要趨勢。雖然對茶樹害蟲食誘劑已經(jīng)開展了大量的研究，但是絕大多數(shù)研究距離實(shí)際生產(chǎn)應(yīng)用還有一定的距離。同樣，近20年其他作物上的害蟲新型食誘劑研發(fā)也進(jìn)展緩慢，大量的室內(nèi)行為試驗(yàn)結(jié)果未在田間誘集試驗(yàn)得到驗(yàn)證[41]。結(jié)合前期的研究經(jīng)驗(yàn)，今后茶樹害蟲食誘劑的研究應(yīng)在以下幾方面加以重視。

3.1 ?重視茶園背景氣味對食誘劑造成的干擾

大量證據(jù)顯示，田間背景氣味可干擾食誘劑的效果。如果我們從以下3方面對田間背景氣味加以重視，可加快研發(fā)過程。

3.1.1 ?在復(fù)雜背景氣味中進(jìn)行食誘劑的配方組配

通常室內(nèi)潔凈氣味中得到的“最優(yōu)配方”往往丟失了某些看似不重要的物質(zhì)。但是它們有可能在抵抗田間背景氣味干擾中發(fā)揮著重要作用。因此在復(fù)雜氣味環(huán)境中，進(jìn)行食誘劑配方研制是十分必要的。例如：斑翅果蠅（Drosophila suzukii）食誘劑研發(fā)成功后，Cha等[42]建立了1套可同時(shí)測定至少10個味源的多項(xiàng)選擇測定裝置。該裝置內(nèi)的氣味環(huán)境遠(yuǎn)比二項(xiàng)行為選擇系統(tǒng)復(fù)雜，作者估計(jì)，若利用該裝置，斑翅果蠅食誘劑的研發(fā)時(shí)間可由2年縮短至1周。

3.1.2 ?對田間背景氣味的分析

由于田間背景氣味來源復(fù)雜，主栽作物揮發(fā)物并不能代表田間背景氣味。例如，前文所述的茶小綠葉蟬食誘劑配方-4的關(guān)鍵組分苯甲醛，僅能被茶樹少量釋放，但茶園背景氣味中卻檢測出了高濃度的苯甲醛。因此在食誘劑研制過程中，分析田間背景氣味十分必要。

3.1.3 ?利用多種植物揮發(fā)物研發(fā)食誘劑

研發(fā)中一個巨大的挑戰(zhàn)就是食誘劑對目標(biāo)害蟲的引誘活性要強(qiáng)于主栽作物。為此，我們可利用多種植物揮發(fā)物進(jìn)行研發(fā)，使最終得到的配方含有不同植物的揮發(fā)物。這方面最典型的例子就是棉鈴蟲食誘劑。研究起始，測試了38種植物揮發(fā)物對棉鈴蟲的引誘活性。在此基礎(chǔ)上，選擇了34種物質(zhì)進(jìn)行配方組配，最終得到了含有6個組分的配方，形成了一個自然界中不存在的超級混合物[43]。在棉田使用該食誘劑后，棉鈴蟲成蟲蟲口數(shù)量減少95%，落卵量減少90%以上。同時(shí)該食誘劑也在玉米、大豆等作物上展現(xiàn)出優(yōu)良的引誘效果和防治效果，做到了“來源自然，強(qiáng)于自然”。

3.2 ?深入研究害蟲寄主定位行為和揮發(fā)物緩釋特征

害蟲的寄主定位行為常分為寄主定向（遠(yuǎn)距離）、降落（近距離）和接觸3個階段。這一過程中，除嗅覺外，昆蟲還依靠視覺、觸覺和味覺等感覺器官不斷收集來自植物的各種信息，然后對正、負(fù)作用因素進(jìn)行綜合評價(jià)，最后作出對植物的取舍決定[26]。目前為了快速篩查出具有引誘活性的揮發(fā)性物質(zhì)，大多數(shù)研究只進(jìn)行了昆蟲短距離的嗅覺反應(yīng)測試，僅得到了昆蟲對某種氣味的反應(yīng)結(jié)果。這樣的研究方法過于簡單，不能詳細(xì)解析昆蟲寄主定位過程中所依賴的各種信息和昆蟲嗅覺反應(yīng)的行為特征。為此，將來的研究應(yīng)加強(qiáng)風(fēng)洞、半田間、田間等較大范圍內(nèi)的行為測定，同時(shí)結(jié)合視頻追蹤、雷達(dá)、無線電遙測等技術(shù)記錄、分析害蟲定位過程的行為路徑[44-49]。這些試驗(yàn)結(jié)果可為我們提供害蟲長距離移動的行為特點(diǎn)和定位過程中可能依賴的各種感官信息，并有助于研發(fā)配合食誘劑使用的高效捕殺裝置。已有研究顯示誘殺裝置的形狀、顏色、高度、大小等都可極大影響食誘劑對目標(biāo)害蟲的吸引。而這些參數(shù)的最優(yōu)化與昆蟲行為學(xué)研究密不可分。通過嗅覺與視覺協(xié)同效應(yīng)，將食誘劑與物理誘殺裝置有機(jī)結(jié)合，可開發(fā)出更為高效的誘殺技術(shù)。最為典型的就是涂有丁酸己酯的紅色誘蠅球。該技術(shù)已是蘋果繞實(shí)蠅（Rhagoletis pomonella）綜合防治策略中的一項(xiàng)重要措施[50]。此外，為保證較長一段時(shí)間內(nèi)發(fā)揮作用，食誘劑需配合緩釋載體使用。食誘劑各組分理化性質(zhì)上的差異，會導(dǎo)致其在緩釋載體上的釋放有所不同。同時(shí)，食誘劑氣味中各組分的濃度、相對比例極大影響引誘活性。這就需要我們選擇適合的緩釋載體、優(yōu)化緩釋載體上各組分的加載量，從而讓緩釋出的氣味與我們所期望的一致[51-52]。

3.3 ?要充分了解害蟲、植物的生物信息和生態(tài)學(xué)信息

充分掌握害蟲、植物的生物信息和生態(tài)學(xué)信息，對食誘劑研發(fā)有很大幫助。這些信息包括：目標(biāo)植物對靶標(biāo)害蟲的田間引誘效果、靶標(biāo)害蟲的活躍周期、目標(biāo)植物的物候?qū)W信息等。同時(shí)，要選用可代表田間實(shí)際情況的植物、害蟲材料進(jìn)行試驗(yàn)。采用田間收集的蟲子進(jìn)行室內(nèi)行為測定，可使試蟲在種內(nèi)多樣性、表型可塑性、田間環(huán)境適應(yīng)性等方面更接近田間[41]。同樣，植物揮發(fā)物釋放受各種生物、非生物脅迫影響，室內(nèi)供試植物的揮發(fā)物釋放往往與田間生長的植物不一致。為此，要明確兩者間的差異。

參考文獻(xiàn)

[1] BEYAERT I， HILKER M. Plant odour plumes as mediators of plant-insect interactions[J]. Biological Reviews， 2014， 89（1）： 68-81.

[2] NINKOVIC V， MARKOVIC D， RENSING M. Plant volatiles as cues and signals in plant communication[J]. Plant Cell Environment， 2021， 44（4）： 1030-1043.

[3] MU D， PAN C Y， QI Z H， et al. Multivariate analysis of volatile profiles in tea plant infested by tea green leafhopper Empoasca onukii Matsuda[J]. Plant Growth Regulation， 2021， 95（4）： 111-120.

[4] 孫廷哲， 豈澤華， 梁可欣， 等. 蚜害茶樹揮發(fā)物組分變化的聚類分析[J]. 植物學(xué)報(bào)， 2021， 56（4）： 422-432.

[5] 焦龍， 邊磊， 羅宗秀， 等. 茉莉酸、水楊酸類激發(fā)子外源誘導(dǎo)的茶樹揮發(fā)物比較[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2020， 47（5）： 927-938.

[6] WANG L， XU R J， HU B， et al. Analysis of free amino acids in Chinese teas and flower of tea plant by high performance liquid chromatography combined with solid-phase extraction[J]. Food Chemistry， 2011， 123（4）： 1259-1266.

[7] 曾亮， 傅麗亞， 羅理勇， 等. 不同品種和花期茶樹花揮發(fā)性物質(zhì)的主成分和聚類分析[J]. 食品科學(xué)， 2015， 36（16）： 88-93.

[8] 蔡曉明. 三種茶樹害蟲誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的釋放規(guī)律[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2009.

[9] DONG F， YANG Z Y， BALDERMANN S， et al. Herbivore-induced volatiles from tea （Camellia sinensis） plants and their involvement in intraplant communication and changes in endogenous nonvolatile metabolites[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2011， 59： 13131-13135.

[10] 陳宗懋. 茶樹害蟲化學(xué)生態(tài)學(xué)[M]. 上海： 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社， 2013.

[11] 宛曉春， 夏濤. 茶樹次生代謝[M]. 北京： 科學(xué)出版社， 2015.

[12] 王國昌. 三種害蟲誘導(dǎo)茶樹揮發(fā)物的生態(tài)功能[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2010.

[13] 邊磊. 基于遠(yuǎn)程寄主定位機(jī)理的假眼小綠葉蟬化學(xué)生態(tài)和物理調(diào)控[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2014.

[14] 潘鋮， 林金麗， 韓寶瑜. 茶梢信息物引誘葉蟬三棒纓小蜂效應(yīng)的檢測[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2016， 36（12）： 3785-3795.

[15] MAEDA T， LIU Y N， ISHIWARI H， et al. Conditioned olfactory responses of a predatory mite， Neoseiulus womersleyi， to volatiles from prey-infested plants[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2006， 121（2）： 167-175.

[16] ISHIWARI H， SUZUKI T， MAEDA T. Essential compounds in herbivore-induced plant volatiles that attract the predatory mite Neoseiulus womersleyi [J]. Journal of Chemical Ecology， 2007， 33（9）： 1670-1681.

[17] RAHMAN V J， BABU A. Herbivore-induced plant volatiles from red spider mite， Oligonychus coffeae infested tea plants as attractant cues for the predatory mite， Neoseiulus longispinosus[J]. Materials Today： Proceedings， 2021， 41： 613-617.

[18] JING TT， QIAN X N， DU W K， et al. Herbivore-induced volatiles influence moth preference by increasing the β-Ocimene emission of neighbouring tea plants[J]. Plant Cell Environment， 2021， 44（11）： 3667-3680.

[19] WANG X W， ZENG L T， LIAO Y Y， et al. Formation of α-farnesene in tea （Camellia sinensis） leaves induced by herbivore-derived wounding and its effect on neighboring tea plants[J]. International Journal of Molecular Sciences， 2019， 20（17）： 4151. https：//doi.org/10.3390/ijms20174151.

[20] ZENG L T， LIAO Y Y， LI J L， et al. α-Farnesene and ocimene induce metabolite changes by volatile signaling in neighboring tea （Camellia sinensis） plants[J]. Plant Science， 2017， 264： 29-36.

[21] LIAO Y Y， TAN H B， JIAN G T， et al. Herbivore-induced （Z） 3-hexen-1-ol is an airborne signal that promotes direct and indirect defenses in tea （Camellia sinensis） under light[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2021， 69（43）： 12608-12620.

[22] YE M， LIU M M， ERB M， et al. Indole primes defence signalling and increases herbivore resistance in tea plants[J]. Plant Cell Environment， 2021， 44（4）： 1165-1177.

[23] JING T T， DU W K， GAO T， et al. Herbivore-induced DMNT catalyzed by CYP82D47 plays an important role in the induction of JA-dependent herbivore resistance of neighboring tea plants[J]. Plant Cell Environment， 2021， 44： 1178-1191.

[24] CHEN S L， ZHANG L P， CAI X M， et al. （E）-Nerolidol is a volatile signal that induces defenses against insects and pathogens in tea plants[J]. Horticulture Research， 2020， 7： 52. https：//doi.org/10.1038/s41438-020-0275-7.

[25] CHEN S L， ZHANG L P， CAI X M， et al. （Z ）-3-Hexenol induces tea defense against Ectropis grisescens in the field[J]. Russian Journal of Plant Physiology， 2020， 67： 572-580.

[26] 陸宴輝， 張永軍， 吳孔明. 植食性昆蟲的寄主選擇機(jī)理及行為調(diào)控策略[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2008， 28（10）： 5113-5122.

[27] 蔡曉明， 李兆群， 潘洪生， 等. 植食性害蟲食誘劑的研究與應(yīng)用[J]. 中國生物防治學(xué)報(bào)， 2018， 34（1）： 8-35.

[28] HORIKAWA T， SHIRATORI C， SUZUKI T， et al. Evaluation of sake-lees bait as an attractant for the smaller tea tortrix moth （Adoxophyes sp.） and tea tortrix moth （Homona magnanima Diakonoff）[J]. Japanese Journal of Applied Entomologist Zoology， 1986， 30（1）： 27-34.

[29] 邊磊， 呂閏強(qiáng)， 邵勝榮， 等. 茶天牛食物源引誘劑的篩選與應(yīng)用技術(shù)研究[J]. 茶葉科學(xué)， 2018， 38（1）： 94-101.

[30] 蔡曉明. 茶小綠葉蟬與植物間化學(xué)通訊物質(zhì)的鑒定與田間功能驗(yàn)證[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2016.

[31] XU X X， CAI X M， BIAN L， et al. Does background odor in tea gardens mask attractants？ Screening and application of attractants for Empoasca onukii Matsuda[J]. Journal of Economic Entomology， 2017， 110（6）： 2357-2363.

[32] CHEN K， HUANG M X， SHI Q C， et al. Screening of a potential leafhopper attractants and their applications in tea plantations[J]. Journal of Environmental Science and Health， Part B， 2019， 54（10）： 858-865.

[33] HAN S J， WANG M X， WANG Y S， et al. Exploiting push-pull strategy to combat the tea green leafhopper based on volatiles of Lavandula angustifolia and Flemingia macrophylla[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2020， 19（1）： 193-203.

[34] NIU Y Q， HAN S J， WU Z H， et al. A push-pull strategy for controlling the tea green leafhopper （Empoasca flavescens F.） using semiochemicals from Tagetes erecta and Flemingia macrophylla[J/OL]. Pest Management Science， 2022. https：//doi.org/10.1002/ps.6840.

[35] SUN X L， WANG G C， GAO Y， et al. Screening and field evaluation of synthetic volatile blends attractive to adults of the tea weevil， Myllocerinus aurolineatus[J]. Chemoecology， 2012， 22（4）： 229-237.

[36] SUN X L， LI X W， XIN Z J， et al. Development of synthetic volatile attractant for male Ectropis obliqua moths[J]. Journal of Integrative Agriculture， 2016， 15（7）： 1532-1539.

[37] TAMAKI Y， SUGIE H， HIRANO C. Acrylic acid： An attractant for the female smaller tea tortrix moth （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Japanese Journal of Applied Entomologist Zoology， 1984， 28（3）： 161-166.

[38] 蔡曉明， 邊磊， 李兆群， 等. 田間背景氣味對植物源引誘劑的干擾及相應(yīng)研發(fā)策略[J]. 中國生物防治學(xué)報(bào)， 2020， 36（5）： 646-655.

[39] Michal M. Competitiveness of fertilizers with proteinaceous baits applied in Mediterranean fruit fly， Ceratitis capitata Wied （Diptera： Tephritidae） control[J]. Crop Protection， 2009， 28（4）： 314-318.

[40] CASADO D， GEMENO C， AVILLA J， et al. Diurnal variation of walnut tree volatiles and electrophysiological responses in Cydia pomonella （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Pest Management Science， 2008， 64（7）： 736-747.

[41] TH?MING G. Behavior matters-Future need for insect studies on odor-mediated host plant recognition with the aim of making use of allelochemicals for plant protection[J]. Journal of Agricultural and Food Chemistry， 2021， 69（36）： 10469-10479.

[42] CHA D H， LOEB G M， LINN C E， et al. A multiple-choice bioassay approach for rapid screening of key attractant volatiles[J]. Environmental Entomology， 2018， 47（4）： 946-950.

[43] GREGG P C， DEL SOCORRO A P， HAWES A J， et al. Developing bisexual attract-and-kill for polyphagous insects： Ecological rationale versus pragmatics[J]. Journal of Chemical Ecology， 2016， 42（7）： 666-675.

[44] KNUDSEN G K， TASIN M， AAK A， et al. A wind tunnel for odor mediated insect behavioural assays[J]. Jove-Journal of Visualized Experiments， 2018， 141： e58385. https：//doi.org/10.3791/58385.

[45] AAK A， RUKKE B， SOLENG A， et al. Questing activity in bed bug populations： Male and female responses to host signals[J]. Physiological Entomology， 2014， 39（3）： 199-207.

[46] COOK SM， RASMUSSEN HB， BIRKETT MA， et al. Behavioural and chemical ecology underlying the success of turnip rape （Brassica rapa） trap crops in protecting oilseed rape （Brassica napus） from the pollen beetle （Meligethes aeneus）[J]. Arthropod-Plant Interactions， 2007， 1： 57?67.

[47] HAGEN M， WIKELSKI M， KISSLING W D. Space use of bumblebees （Bombus spp.） revealed by radio-tracking[J]. PLoS One， 2011， 6（5）： e19997. https：//doi.org/10.1371/journal.pone.0019997.

[48] LIHOREAU M， RAINE N E， REYNOLDS A M， et al. Radar tracking and motionsensitive cameras on flowers reveal the development of pollinator multidestination routes over large spatial scales[J]. PLos Biology， 2012， 10（9）： e1001392. https：//10.1371/journal.pbio.1001392.

[49] STEEN R， NORLI H R， TH?MING G. Volatile composition and timing of emissions in a moth-pollonated orchid in relation to hawkmoth （Lepidoptera： Sphingidae） activity[J]. Arthropod-Plant Interactions， 2019， 13： 581-592.

[50] RULL J， PROKOPY R J. Interaction between natural and synthetic fruit odor influences response of apple maggot flies to visual traps[J]. Entomologia Experimentalis et Applicata， 2005， 114： 79-86.

[51] KNIGHT A L， LIGHT D M， TRIMBLE R M. Identifying （E）-4，8-dimethyl-1，3，7-nonatriene plus acetic acid as a new lure for male and female codling moth （Lepidoptera： Tortricidae）[J]. Environmental Entomology， 2011， 40（2）： 420-430.

[52] JANG E B， HOLLER T C， MOSES A L， et al. Evaluation of a single-matrix food attractant tephritid fruit fly bait dispenser for use in federal trap detection programs[J]. Proceedings of the Hawaiian Entomological Society， 2007， 39： 1-8.