楊瑞瑞，李小雙，梁玉青，張道遠(yuǎn)*

(1 新疆抗逆植物基因資源保育與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所,烏魯木齊 830011；2 中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

植物激素是植物體內(nèi)產(chǎn)生的一類信號分子，在很低濃度下(10-9～10-6mol/L)就能產(chǎn)生明顯生理效應(yīng)，可以在合成部位或者經(jīng)維管系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)骄嗪铣刹课幌鄬^遠(yuǎn)的組織中起作用，通過調(diào)控基因表達(dá)來調(diào)控植物的生長發(fā)育以及應(yīng)對環(huán)境脅迫[1-3]。植物激素往往會形成復(fù)雜的互作網(wǎng)絡(luò)調(diào)控植物的各種生理活動(dòng)，其在植物抵御非生物及生物脅迫(干旱、寒冷、高溫、高鹽、病菌侵害等)中發(fā)揮關(guān)鍵作用[4-6]。在傳統(tǒng)的認(rèn)知上，茉莉酸(jasmonic acid, JA)、乙烯(ethylene, ET)和水楊酸(salicylic acid, SA)被認(rèn)為是植物防御相關(guān)激素，而生長素(auxin)、細(xì)胞分裂素(cytokinin, CK)、赤霉素(gibberellins, GAs)和油菜素甾醇(brassinosteroids, BRs)被認(rèn)為是植物發(fā)育相關(guān)激素[7-8]，ABA被認(rèn)為是調(diào)節(jié)植物非生物脅迫主要激素。但是越來越多的研究發(fā)現(xiàn)植物激素的功能并不是單一的，一種植物激素可直接或間接地參與多種生理功能，例如，JA、ET和SA不但參與植物防御，也參與植物生長發(fā)育，而GAs和Auxin除了影響植物生長發(fā)育，同時(shí)也參與到生物和非生物脅迫反應(yīng)當(dāng)中[7-8]。

苔蘚植物是最早的登陸植物，包括蘚綱、苔綱和角苔綱3類，在大約4.5億年前由水生植物進(jìn)化而來[9]。苔蘚植物具有許多不同于維管植物的形態(tài)和生理特征，其結(jié)構(gòu)簡單、個(gè)體矮小，缺乏維管組織，無真正的根系系統(tǒng)，單倍體是主要的生活世代，對水分調(diào)控能力也十分有限。苔蘚植物是水生到陸生植物進(jìn)化過程中的關(guān)鍵節(jié)點(diǎn)，同時(shí)也是有力實(shí)驗(yàn)工具[10-12]，是研究植物激素進(jìn)化的重要模式生物[13]。苔蘚植物激素存在與維管植物相似的細(xì)胞內(nèi)信息傳遞機(jī)制[14]， 但在其合成代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路方面與維管植物并不完全相同，它們之間存在著一些差異性。

植物激素與苔蘚植物的生長發(fā)育及環(huán)境脅迫密切相關(guān)。在小立碗蘚(Physcomitrellapatens)中脫落酸不敏感3基因(ABA Insensitive 3，ABI3)通過調(diào)控生長素相關(guān)基因抑制小立碗蘚營養(yǎng)生長，表明苔蘚植物ABA與生長素相互作用可以調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育[15]；小立碗蘚在鹽脅迫下脫落酸信號通路的相關(guān)基因(ABI3、ABI5、SAG)上調(diào)表達(dá)，從而通過延遲衰老以抵御鹽脅迫[16]；生長素信號途徑中的GH3(Gretchen Hagen 3)基因突變會提高小立碗蘚對腐霉菌(Pythium)的抗性[17]；研究還發(fā)現(xiàn)小立碗蘚乙烯信號通路中的AP2/EREBPs基因能夠被金屬脅迫誘導(dǎo)[18]。除了模式植物小立碗蘚外，在黃絲瓜蘚(Pohlianutans)中JAZ1作為一種抑制因子介導(dǎo)JA-ABA協(xié)同互作，促進(jìn)鹽脅迫下絲瓜蘚的生長[19]?？偟膩碚f現(xiàn)有研究表明植物激素在苔蘚的生長發(fā)育、非生物脅迫、生物脅迫過程中起到重要作用，但研究相對薄弱，并多集中于模式苔蘚小立碗蘚等少數(shù)種類[13]。本文梳理了苔蘚植物激素在合成代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中關(guān)鍵基因組分與維管植物相比的異同，并系統(tǒng)綜述了植物激素在苔蘚生長發(fā)育、非生物與生物脅迫過程中所起到的作用以及調(diào)控機(jī)制，旨在對今后苔蘚植物激素調(diào)控機(jī)制的研究提供一定的研究思路和理論參考。

1 苔蘚植物激素合成代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中關(guān)鍵基因組分

植物激素研究多集中在維管植物中，且在實(shí)驗(yàn)層面進(jìn)行了詳細(xì)而系統(tǒng)的論證與推演，形成了較為完善的植物激素合成代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路。隨著越來越多苔蘚植物基因組得以測序[20-21]，苔蘚植物激素合成代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)相應(yīng)研究逐漸深入。已有研究表明苔蘚植物中存在對植物體非常重要的8種激素或是其前體形式[13]，以小立碗蘚為例通過生物信息學(xué)及實(shí)驗(yàn)研究表明苔蘚植物中已經(jīng)進(jìn)化出了植物激素合成代謝及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)關(guān)鍵基因組分(表1)。

1.1 脫落酸(ABA)

維管植物中ABA是由玉米黃質(zhì)環(huán)氧化酶(zeaxanthin epoxidase, ZEP)、新黃質(zhì)合酶(ABA deficient 4, ABA4)、9-順式-環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶(9-cis-epoxycarotenoiddioxygenases, NCED)、黃質(zhì)醛脫氫酶(ABA deficient 2, ABA2)、ABA醛氧化酶3(abscisic aldehydeoxidases, AAO3)等一系列酶催化而生成的。ABA的代謝主要由CYP707A催化，產(chǎn)物為紅花菜豆酸(phaseic acid，PA)、二氫紅花菜豆酸(dihydrophaseic acid，DPA)和新紅花菜豆酸(neophaseic acid，neoPA)等。ABA的主要存儲形式為ABA-GE，是由UDP葡萄糖基轉(zhuǎn)移酶UGT71C5/B6/B7/B8催化而成，同時(shí)糖基水解酶BG1/2又可以將ABA-GE轉(zhuǎn)化為ABA[22]。ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路ABA受體PYR/PYL/RCAR、PP2C蛋白磷酸酶和SnRK2蛋白激酶組成了ABA信號核心組分，維管植物中各組分之間的作用機(jī)制都有較為深入的研究[23-24]。

苔蘚植物ABA合成代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中關(guān)鍵基因組分是保守的，通過基因組Blast分析發(fā)現(xiàn)，在合成通路上，NCED、ABA1、ABA2等基因在地錢(Marchantiapolymorpha)和小立碗蘚基因組上均存在[25]；在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路上，從苔蘚植物中開始出現(xiàn)ABA受體PYR/PYL/RCAR、Group APP2Cs和4個(gè)亞類ⅢSnRK2s等ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的核心基因成分(圖1)，而藻類植物關(guān)鍵組分是不完整的，例如輪藻類軟克里藻(Klebsormidiumflaccidum)等低等植物中不存在ABA受體PYR/PYL/RCARs[26]，暗示自苔蘚植物開始，植物界建立了基本的ABA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路[27]。苔蘚植物是水生向陸生植物進(jìn)化的過渡類群，其ABA核心信號通路的建立對植物向陸地的遷移，特別是植物對旱生環(huán)境的適應(yīng)具有重要意義[28]。苔蘚植物ABA合成代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路上的基因種類與維管植物相比是相對保守的，但是信號通路上的基因數(shù)量較維管植物偏少(圖1)，這表明苔蘚植物中還未進(jìn)化出更多功能冗余的基因，調(diào)控關(guān)系較為簡單[28]。如圖1所示，ABA受體基因PYL在小立碗蘚中僅存在5個(gè)，在蕨類植物卷柏(Selaginellatamariscina)和被子植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)中分別是10和14個(gè)基因；蛋白磷酸酶基因PP2C-A在小立碗蘚中只存在2個(gè)，而在卷柏和擬南芥中分別是5和9個(gè)基因，這種基因數(shù)量上的擴(kuò)張可能與植物基因進(jìn)化過程中表現(xiàn)出越來越精細(xì)的功能調(diào)控有關(guān)[29]。

圖1 苔蘚植物ABA信號通路關(guān)鍵基因數(shù)量進(jìn)化趨勢

1.2 茉莉酸(JA)

JA生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路在維管植物中已有大量的研究，相應(yīng)的合成、轉(zhuǎn)運(yùn)、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中涉及的酶等核心組分已經(jīng)被鑒定出來，對于JA與其他植物激素信號通路之間互作關(guān)系的認(rèn)識也正在逐步加深[30]。已有研究發(fā)現(xiàn)雖然苔蘚植物具有編碼JA合成及信號通路核心組分的同源基因[31]，但是有些苔蘚并不能產(chǎn)生JA[32]，暗示這些苔蘚植物可能并不是通過JA參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，而是可能通過JA合成通路中的其他代謝產(chǎn)物完成信號傳導(dǎo)。例如，在小立碗蘚基因組上能夠找到JA合成通路中的脂氧合酶(lipoxygenase， LOX)、丙二烯氧化合酶(allene oxide synthase, AOS)、丙二烯氧化物環(huán)化酶(allene oxide cyclase, AOC)、古老黃酶(old yellow enzyme, OPRs)等關(guān)鍵酶基因的同源序列[25]，但小立碗蘚卻僅能合成JA的前體12-氧-植物二烯酸(12-oxo-phytodienoic acid, OPDA)，不能合成JA[33-34]。同時(shí)，有研究表明在小立碗蘚中分別突變PpAOC1和PpAOC2兩個(gè)基因后，突變體小立碗蘚會出現(xiàn)育性降低、孢子體形態(tài)異常和孢子發(fā)生中斷等現(xiàn)象，這表明小立碗蘚中存在茉莉酸感知信號途徑，并且JA信號途徑調(diào)控小立碗蘚的生長發(fā)育[34]。所以，苔蘚植物中利用茉莉酸以外的其他氧化脂質(zhì)如OPDA調(diào)控生長繁殖以及進(jìn)行抵御環(huán)境脅迫可能是一種更普遍的機(jī)制。

1.3 赤霉素(GAs)

GAs生物合成和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中大部分關(guān)鍵組分已經(jīng)通過遺傳篩選的方法從模式植物擬南芥和水稻中被鑒定出來[35]，其關(guān)鍵組分包括合成途徑的內(nèi)根-古巴焦磷酸合成酶(ent-copalyl diphosphate synthase，CPS)、內(nèi)根-貝殼杉烯合成酶(ent-kaurene synthase，KS)、內(nèi)根-貝殼杉烯氧化酶(ent-kaurene oxidase，KO)等[36]酶基因，以及信號通路的GA受體赤霉素不敏感矮稈基因1/2(GA insensitive dwarf 1/2，GID1/2)、DELLA、F-box蛋白SLEEPY1基因(SLY1)[35]。GA在擬南芥等維管植物中具有高度保守的信號通路 GA-GID1-DELLA功能模塊[36]。與維管植物相比，苔蘚植物GA在合成代謝以及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中表現(xiàn)出一定的差異性。其中，在合成通路中，苔蘚植物GAs合成相關(guān)的基因功能還未特化，缺少關(guān)鍵的貝殼杉烯氧化酶基因KAO。例如，小立碗蘚中只有一個(gè)雙功能二萜環(huán)化酶基因PpCPS/KS[36]，這可能會影響到小立碗蘚GAs的合成，導(dǎo)致在小立碗蘚中未檢測到GAs，只發(fā)現(xiàn)了GA前體內(nèi)根-貝殼杉烯(ent-kaurene)和內(nèi)根-貝殼杉烯酸(ent-kaurenoic acid)[36-37]。在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中，苔蘚植物例如小立碗蘚雖然存在GA受體基因GID1-like和DELLA-like，但是實(shí)驗(yàn)表明小立碗蘚GID1-like蛋白在體外與GA 沒有結(jié)合活性，同時(shí)酵母雙雜實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)小立碗蘚GID1蛋白在體外與小立碗蘚DELLA蛋白未發(fā)生互作。此外，小立碗蘚DELLA基因突變體沒有顯示出與維管植物類似的突變體生長缺陷表型。這些研究結(jié)果說明小立碗蘚GID1和DELLAs的功能及作用機(jī)制可能不同于維管植物[36]。但是，苔蘚植物GA合成代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中出現(xiàn)的這種不同是如何發(fā)生的，其內(nèi)在的機(jī)制是如何作用的都不清楚，所以有關(guān)苔蘚植物中GA合成代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路尚需要進(jìn)一步解析及確鑿的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

1.4 油菜素甾醇(BRs)

BRs是一類重要的植物調(diào)控激素，目前研究表明BRs廣泛存在于苔類地錢、蘚類小立碗蘚，以及維管植物卷柏、擬南芥等植物中[10]。在大多數(shù)非維管植物例如苔蘚中發(fā)現(xiàn)具有生物活性的油菜素甾醇類型是甾酮(castasterone, CS)，但是缺失活性物質(zhì)油菜素內(nèi)酯(brassinolide)，同時(shí)發(fā)現(xiàn)非維管植物中CS的含量比維管植物要低幾個(gè)數(shù)量級[10]。維管植物中 P450家族成員CYP85和CYP72基因涉及BRs的合成與代謝，系統(tǒng)發(fā)育分析表明在BRs合成過程中地錢、小立碗蘚和卷柏中均存在與BRs合成相關(guān)的CYP85同源基因，但是非維管植物CYP85基因類型比維管植物更為原始簡單；在BRs代謝過程中地錢、小立碗蘚和卷柏中具有涉及BRs降解的CYP72基因家族同源序列。這些結(jié)果表明苔蘚這種早期登陸植物可能合成并且降解BRs[10]。另外，還發(fā)現(xiàn)小立碗蘚中存在BRs信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的關(guān)鍵基因(表1)[25，38]，如BRI1(brassinosteroid insensitive 1，油菜素類固醇不敏感1)、BAK1(BRI1-associated receptor kinase 1，BRI1相關(guān)受體激酶1)、BSKs(brassinosteroid signaling kinases，油菜素類固醇信號激酶)、BIN2 (brassinosteroid insensitive 2，油菜素類固醇不敏感2)和BZR1(brassinazole-resistant 1，蕓薹素唑耐受因子1)等的酶基因。

1.5 乙烯(ET)

維管植物中乙烯生物合成途徑已經(jīng)得到了較為充分的研究。乙烯生物合成主要經(jīng)過兩步[39]，S-腺苷甲硫氨酸(S-adenosylmethionine，SAM)首先被ACC合成酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthases，ACS)分解成乙烯前體1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(1-aminocyclopropanecarboxylic acid, ACC)，這一步是乙烯合成重要調(diào)控步驟；隨后ACC被ACC氧化酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylate oxidase, ACO)轉(zhuǎn)化為乙烯。乙烯合成的關(guān)鍵兩步在轉(zhuǎn)錄和翻譯后水平都會受到調(diào)控。而苔蘚植物中乙烯相關(guān)的研究較少，目前發(fā)現(xiàn)苔蘚植物能夠產(chǎn)生乙烯，存在與維管植物乙烯合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)關(guān)鍵基因的同源序列[38]。例如，在一些藻類和苔蘚中發(fā)現(xiàn)了乙烯合成途徑中的關(guān)鍵酶ACS的同源基因[40]。小立碗蘚中發(fā)現(xiàn)了7種編碼ETR-Like乙烯受體基因，其中發(fā)現(xiàn)至少有一種受體能夠與乙烯結(jié)合[41-42]，這說明在苔蘚等早期登陸植物中已經(jīng)進(jìn)化出乙烯合成及乙烯信號通路。

1.6 細(xì)胞分裂素(CK)

自然界中存在最為普遍的細(xì)胞分裂素是N6-取代腺嘌呤衍生物或芳香族細(xì)胞分裂素[43]。研究表明苔蘚植物中存在細(xì)胞分裂素，例如發(fā)現(xiàn)小立碗蘚中最主要的細(xì)胞分裂素是N6-異戊烯腺嘌呤(N6-isopentenyladenine，iP)[44]。研究表明苔蘚植物是最早進(jìn)化出異戊烯基轉(zhuǎn)移酶(isopentenyl transferase,IPT)和細(xì)胞分裂素氧化酶/脫氫酶(cytokinin oxidase/dehydrogenase,CKX)基因的陸生植物[44]，其中小立碗蘚存在7個(gè)IPT基因[45]和6個(gè)CKX基因[46]。苔蘚植物中IPT和CKX基因的出現(xiàn)是細(xì)胞分裂素進(jìn)化的重要事件，通過這兩個(gè)基因調(diào)控細(xì)胞分裂素的生物合成和降解過程從而維持細(xì)胞分裂素的穩(wěn)態(tài)[43]。同時(shí)，分析地錢與小立碗蘚的基因組發(fā)現(xiàn)，其具有細(xì)胞分裂素關(guān)鍵的信號通路基因AHK(arabdopsis histidine kinase2，細(xì)胞分裂素受體組氨酸激酶2)、AHPs(arabdopsis histidine phosphoransfer proteins，組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白)、RRAs(A-type response regulators，A類響應(yīng)調(diào)節(jié)因子)、RRBs(B-type response regulators，B類響應(yīng)調(diào)節(jié)因子)、CRF(cytokinin responses factors，細(xì)胞分裂素響應(yīng)因子)，表明在苔蘚植物中具有細(xì)胞分裂素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[38]。

1.7 生長素(Auxin)和水楊酸(SA)

生長素起源于低等的藻類植物。研究發(fā)現(xiàn)在輪藻的基因組上存在生長素相關(guān)的同源基因ARFs(auxin response factors，生長素響應(yīng)因子)、AUX/IAAs(auxin/indole-3-acetic acids proteins，生長素/吲哚乙酸蛋白)和PINs(PIN-formed genes，PIN-formed基因)，且進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)在輪藻中存在生長素[38]。與輪藻類似，在苔蘚植物地錢和小立碗蘚基因組生物信息分析中都可以找到幾乎所有與生長素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)以及轉(zhuǎn)運(yùn)等過程相關(guān)的核心基因組分[38]。

水楊酸(SA)能夠在小立碗蘚中檢測到，參與SA合成與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的關(guān)鍵因子存在于小立碗蘚中，其只有一個(gè)NPR1/NPR3/NPR4-like基因(病程相關(guān)基因非表達(dá)子, nonexpressor of pathogenesis-related genes)，這個(gè)基因可能是維管植物的NPR1、NPR3和NPR4的祖先[33]。

綜上所述，主要的8種植物激素在苔蘚植物體(以小立碗蘚為例)內(nèi)幾乎都能找到所有關(guān)鍵的基因組分(表1)，并在植物進(jìn)化上具有保守性；但同時(shí)在基因數(shù)量、基因種類、部分代謝途徑及信號調(diào)控通路上存在一定的差異性[47-48]。此外，苔蘚植物激素的研究多集中在基于基因組數(shù)據(jù)的生物信息學(xué)分析上，有關(guān)植物激素合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中關(guān)鍵基因組分的作用機(jī)制研究尚比較薄弱，更缺乏有力的實(shí)驗(yàn)性證據(jù)。

表1 小立碗蘚植物激素合成、代謝與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路關(guān)鍵基因組分

2 植物激素與苔蘚植物生長繁殖

植物激素在植物體內(nèi)的含量雖然很低，但幾乎參與調(diào)節(jié)了植物生長發(fā)育過程中所有生理過程[3]。研究表明Auxin、GA、CK、ABA等植物激素在苔蘚生長發(fā)育中起重要作用。

生長素Auxin在維管植物的整個(gè)生命周期中都是必需的，參與維管植物的胚軸和根尖分生組織形成、器官定位和啟動(dòng)、組織分化以及向光和向重力反應(yīng)等。在苔蘚植物中生長素功能與維管植物具有相似性，可促進(jìn)綠絲體向軸絲體的轉(zhuǎn)變、莖伸長、葉狀莖的分化以及配子體的休眠[50-53]。過表達(dá)小立碗蘚PpSHI1基因發(fā)現(xiàn)生長素報(bào)告子GmGH3pro:GUS表達(dá)量增加，表明PpSHI1基因的過表達(dá)可增加內(nèi)源生長素含量，同時(shí)發(fā)現(xiàn)軸絲體/綠絲體的比率在一定程度上有所增加，加速了衰老；當(dāng)敲除PpSHI1基因會造成小立碗蘚葉狀莖生長素生物合成速率下降，使得生長素水平降低，導(dǎo)致節(jié)間伸長減少，軸絲體/綠絲體比率降低，衰老延遲[54]。說明PpSHI基因正調(diào)控參與生長素介導(dǎo)的苔蘚的生長分化，加快苔蘚的生長周期。Eklund等研究表明生長素是地錢葉狀體正常發(fā)育所必需的，在地錢中具有生長素合成的最小合成途徑—IPyA途徑，該合成途徑主要活躍在葉狀體的分生區(qū)。先前研究認(rèn)為苔蘚植物中大部分生長素來源于是色氨酸(Trp)非依賴型途徑，但目前研究表明苔蘚植物會依賴Trp通過IPyA途徑產(chǎn)生生長素[50]。

GAs是一種影響苔蘚植物生長發(fā)育的重要激素。小立碗蘚中存在GAs前體物質(zhì)內(nèi)根-貝殼杉烯與內(nèi)根-貝殼杉烯酸，具有調(diào)節(jié)苔蘚原絲體分化的功能[55]；地錢可以產(chǎn)生內(nèi)源性赤霉素類物質(zhì)，促進(jìn)配子體細(xì)胞的伸長[56]，表明苔蘚植物可以通過GA前體或赤霉素類似物完成赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。在維管植物中赤霉素可以促進(jìn)種子萌發(fā)，但是研究發(fā)現(xiàn)在大泥炭蘚(Sphagnumpalustre)、尖葉泥炭蘚(Sphagnumcapilifolium)和銹色泥炭蘚(Septoglomusfuscum)中赤霉素卻會抑制其孢子的萌發(fā)，其存在的機(jī)理尚需進(jìn)一步深入探究[57]。

CK與ABA兩者可以通過互作調(diào)控苔蘚細(xì)胞分化。有研究表明對苔蘚2個(gè)近緣種葫蘆蘚(Funariahygrometrica)和小立碗蘚施加細(xì)胞分裂素有助于誘導(dǎo)苔蘚的綠絲體分化成配子體[58]；而后又發(fā)現(xiàn)ABA對葫蘆蘚配子體的分化具有抑制作用，這與細(xì)胞分裂素的作用相反，更進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)ABA抑制配子體分化的作用并不是通過競爭細(xì)胞分裂素的受體造成的[59]，但是CK與ABA具體的互作機(jī)制還需要深入探究。

在維管植物中獨(dú)腳金內(nèi)酯(strigolactones，SLs)是一種新型的植物激素，在株型建成、光形態(tài)建成、花青素積累及對干旱、低磷等環(huán)境脅迫的適應(yīng)中發(fā)揮重要的作用。此外，獨(dú)腳金內(nèi)酯作為根際信號促進(jìn)寄主植物與叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungus)的共生，有助于植物吸收水分和營養(yǎng)[60]。獨(dú)角金內(nèi)酯在苔蘚生長發(fā)育過程中也可能發(fā)揮負(fù)調(diào)控的作用，例如，在小立碗蘚中SL作為信號分子抑制細(xì)胞的分裂和軸絲體的伸長，類似于其對維管植物側(cè)根的抑制作用，這說明苔蘚植物獨(dú)角金內(nèi)酯信號通路在進(jìn)化過程與維管植物之間具有保守性[61]。

3 苔蘚植物激素與環(huán)境脅迫

3.1 苔蘚植物激素與生物脅迫

植物激素SA、JA、ET在維管植物抵御病原體方面起著重要作用。此外，其他類型的植物激素如ABA、Auxin、CK、GAs和BRs等也是植物免疫的調(diào)節(jié)因子[62]。植物激素在復(fù)雜的植物抗病調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中起著調(diào)節(jié)作用，是進(jìn)化的基礎(chǔ)模型系統(tǒng)，它們進(jìn)化出了應(yīng)對生物脅迫的關(guān)鍵適應(yīng)機(jī)制，適用于分析病原菌攻擊后植物的防御反應(yīng)[63]。如圖2所示：以模式植物小立碗蘚與擬南芥為例[63-64]，擬南芥中8種主要的植物激素與生物脅迫之間的作用都有研究，但是在苔蘚植物中只有SA、Auxin、JA、ET、ABA等激素有少數(shù)的病原菌研究報(bào)道，而且在抗病中所發(fā)揮的作用以及調(diào)控機(jī)理的研究較少。擬南芥和小立碗蘚兩者都會通過第二信使Ca2+傳遞病原菌感染信號，Ca2+依賴性蛋白激酶MAPK通路被激活，MAPK級聯(lián)反應(yīng)參與多種防御反應(yīng)信號傳導(dǎo)，包括調(diào)控植物激素生物合成和信號傳導(dǎo)、防御基因的激活、酚醛類物質(zhì)的形成，以及木質(zhì)素前體(小立碗蘚體內(nèi))或木質(zhì)素(擬南芥體內(nèi))合成、細(xì)胞壁的強(qiáng)化以及植物細(xì)胞超敏反應(yīng)(hypersensitive response，HR)。在擬南芥中活性氧(ROS)與植物激素信號以及Ca2+信號整合在一起，通過長距離信號轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)節(jié)整個(gè)植物體抵御病原菌[64]，但是在小立碗蘚中ROS、植物激素及病原菌脅迫之間的研究還未有報(bào)道。由此可見，苔蘚植物激素與病原菌脅迫之間還有很多值得探索的領(lǐng)域。

3.1.1 苔蘚植物Auxin與生物脅迫Auxin參與調(diào)控植物生長發(fā)育的各個(gè)過程，包括胚胎發(fā)育、器官發(fā)生和向性運(yùn)動(dòng)等[65]，同時(shí)也調(diào)控植物與環(huán)境相互作用的許多過程，在植物與病原菌互作過程中發(fā)揮的作用越來越受到關(guān)注[66]。研究顯示Auxin與水稻和擬南芥等維管植物的抗病性密切相關(guān)，但是不同維管植物中生長素在應(yīng)對生物脅迫中所發(fā)揮的作用不同[17,67-69]。

研究發(fā)現(xiàn)IAA在苔蘚植物生物脅迫中起到正調(diào)控作用。Mittag等發(fā)現(xiàn)在小立碗蘚基因組中存在2個(gè)GH3基因，將小立碗蘚的2個(gè)GH3基因敲除獲得雙突變體小立碗蘚后，讓其感染卵菌(Pythiumdebaryanum)，發(fā)現(xiàn)雙突變體游離IAA含量是未感染時(shí)的4～5倍，其病癥較野生型弱，說明在濃度較高的生長素環(huán)境中卵菌的生長會受到抑制，使得GH3雙突變體小立碗蘚表現(xiàn)出對卵菌的抗性[17]。類似的研究發(fā)現(xiàn)，小立碗蘚在感染軟腐果膠桿菌(Pectobacteriumcarotovorum)后生長素的含量升高，激活了生長素信號途徑[70]。另外，在炭疽病菌(Colletotrichumgloeosporioides)感染小立碗蘚后也出現(xiàn)上述類似情況，生長素含量在受到病原菌侵染后上升，信號通路被激活[71]，說明苔蘚植物是通過增加生長素含量達(dá)到抵抗病原菌的目的。

3.1.2 苔蘚植物JA與生物脅迫JA及其衍生物與病原菌脅迫也密切相關(guān)。維管植物在受到病原體攻擊后，茉莉酸-異亮氨酸(jasmonic acid-isoleucine，JA-Ile)會迅速積累，促進(jìn)JA受體COI1(COR-insen-sitive1)和抑制蛋白JAZ(jasmonate ZIM-domain)之間的相互作用，導(dǎo)致JAZs蛋白泛素化，并隨后通過蛋白酶體降解，JAZs的降解減輕了對MYC等下游轉(zhuǎn)錄因子的抑制，使JA調(diào)控的基因得以表達(dá)，從而響應(yīng)病原菌的侵害[72]。在維管植物中JA的前體OPDA作為一個(gè)信號分子誘導(dǎo)防御相關(guān)基因表達(dá)[73]，在苔蘚中OPDA也可能發(fā)揮類似信號分子的作用。研究顯示在受到腐霉菌、灰霉菌等病原菌攻擊后小立碗蘚內(nèi)源OPDA含量會升高[33,74]，同時(shí)檢測到小立碗蘚配子體中OPDA合成相關(guān)基因，包括脂氧合酶(LOX)和丙二烯氧化物合酶(AOS)基因表達(dá)量增加，并且JA合成通路中的代謝產(chǎn)物游離亞麻酸濃度升高，這表明在受到病原菌攻擊后茉莉酸合成通路受到誘導(dǎo)[33]。

OPDA是一種活性很強(qiáng)的氧化脂質(zhì)，對多種微生物病原體具有抗菌活性[75]，它的含量增加有助于減少苔蘚組織中病原菌的數(shù)量[31]。Fesenko等發(fā)現(xiàn)用MeJA處理小立碗蘚會誘導(dǎo)其肽庫發(fā)生顯著變化，產(chǎn)生一些具有抗菌活性肽，這表明茉莉酸信號通路調(diào)控免疫應(yīng)答過程中蛋白質(zhì)釋放[76]。大灰蘚(Hypnumplumaeforme)中二萜環(huán)化酶(HpDTC1)基因在受到生物脅迫時(shí)上調(diào)表達(dá)，JA前體OPDA也可以增強(qiáng)HpDTC1的表達(dá)和二萜植保素(momilactone)的積累，但JA不能誘導(dǎo)HpDTC1的表達(dá)和二萜植保素的積累，這意味著大灰蘚可能是通過OPDA而非JA調(diào)控HpDTC1的表達(dá)和二萜植保素生物合成，這些結(jié)果證明在大灰蘚中可能存在一個(gè)依賴JA信號通路進(jìn)化上相對保守但又區(qū)別于維管植物的化學(xué)防御系統(tǒng)[77]。

3.1.3 苔蘚植物SA與生物脅迫系統(tǒng)獲得性抗性(systemic acquired resistance，SAR)是植物在長期對原菌侵染過程中逐步形成的一種防衛(wèi)機(jī)制。SA在該機(jī)制中扮演著中心角色，它通過調(diào)控下游的NPR以及轉(zhuǎn)錄因子WRKYs、TGAs(TGACG motif-binding factors)等基因進(jìn)而激活植物的SAR反應(yīng)[78]。在擬南芥研究中發(fā)現(xiàn)NPR3和NPR4是SA受體，而NPR1是SAR的關(guān)鍵調(diào)控因子，NPR基因能夠調(diào)控維管植物中長距離信號的傳導(dǎo)，為整個(gè)植物的繼發(fā)感染提供廣譜和持久的抗性。NPR3和NPR4是免疫調(diào)節(jié)中的負(fù)調(diào)控因子，二者作為底物受體將NPR1招募到E3泛素連接酶上，導(dǎo)致NPR1被蛋白酶體降解，無法激活下游的轉(zhuǎn)錄因子，如WRKYs和TGAs以及PR(pathogenesis-related)等基因的表達(dá)[79]。

SA在苔蘚植物病程響應(yīng)過程中發(fā)揮著積極的作用。有研究在小立碗蘚中發(fā)現(xiàn)了SAR反應(yīng)的關(guān)鍵調(diào)控因子NPR的同源基因，當(dāng)小立碗蘚感染壞死型灰霉病菌(Botrytiscinerea)后，SA水平會增加；同時(shí)，如果用SA處理小立碗蘚會增加防御基因苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonialyase，PAL)基因的轉(zhuǎn)錄積累，說明小立碗蘚可能存在SA信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，在受到病原菌入侵后SA信號通路積極響應(yīng)[33]。此外，柳葉蘚(Amblystegiumserpens)在接種畸雌腐霉(Pythiumirregulare)后會激活類似SAR的反應(yīng)，從而提高對灰霉病菌的抵抗力，但是柳葉蘚體內(nèi)產(chǎn)生的SAR反應(yīng)是否與SA等激素相關(guān)還需進(jìn)一步的研究闡明[80]。

3.1.4 苔蘚植物ABA與生物脅迫ABA在維管植物不同生物脅迫過程中表現(xiàn)出的功能不同：例如，對于壞死性病原真菌，在擬南芥中ABA含量的增加能夠產(chǎn)生有效抵抗性；但是對于細(xì)菌性病原菌，ABA含量的增加反而會增強(qiáng)對病原菌的敏感性，而ABA合成信號基因突變體顯示出對細(xì)菌性病原菌的抗性[81-86]。在苔蘚植物中也有關(guān)于ABA對病原菌影響的少數(shù)研究，目前為止人們對ABA在抵御生物脅迫中所起的作用依舊知之甚少。Cuming等研究表明ABA參與了苔蘚對病原菌的防御[87]。Ponce de León研究顯示小立碗蘚受灰霉病侵染的植物體內(nèi)ABA含量略有增加，但不能排除這種含量的增加可能是由病原菌產(chǎn)生引起的[33]。對小立碗蘚外源施加ABA，能夠誘導(dǎo)防御蛋白的合成，如RPM1樣R蛋白、細(xì)胞內(nèi)病程相關(guān)蛋白、脂氧合酶(LOX)、N-羥基肉桂酰/苯甲酰轉(zhuǎn)移酶(參與植保素的產(chǎn)生)等，表明ABA可能正調(diào)控參與了苔蘚對病原菌的防御[14]。

3.2 苔蘚植物激素與非生物脅迫

植物激素在植物應(yīng)對和適應(yīng)不利環(huán)境條件方面起著關(guān)鍵作用，精細(xì)的激素信號網(wǎng)絡(luò)和它們之間的協(xié)同調(diào)控使其成為調(diào)節(jié)抵御非生物脅迫反應(yīng)的理想候選者[4]。苔蘚在地球上分布廣泛，在極端環(huán)境也多有分布，比如極地三洋蘚(Sanioniauncinata)[88]，以及沙漠苔蘚齒肋赤蘚(Syntrichiacaninervis)[89]。苔蘚能夠在極端條件如干旱、低溫、紫外輻射等環(huán)境中生存，說明苔蘚存在適應(yīng)非生物脅迫的機(jī)制[41]。近年來逐漸有研究關(guān)注到植物激素在苔蘚非生物脅迫中所起到的作用(表2，圖3)。目前苔蘚植物激素非生物脅迫研究主要集中在ABA、CK、JA/OPDA等方面。其中，ABA的研究相對廣泛，涉及到干、鹽、冷、熱等環(huán)境脅迫，例如ABA通過調(diào)控DREB蛋白(dehydration responsive element binding protein)或miR536調(diào)控ABI3適應(yīng)干旱脅迫[90]；ABA還會通過調(diào)控SARK(senescence-associated receptor-like kinases)、PUB12/13(U-box E3 ligases12/13)應(yīng)對鹽脅迫[16,91]。苔蘚植物細(xì)胞分裂素通過CKX調(diào)控細(xì)胞分裂素的濃度響應(yīng)干鹽脅迫[14]；茉莉酸通過信號通路中的JAZ抑制蛋白調(diào)節(jié)下游與鹽脅迫相關(guān)的MYC2等的基因表達(dá)[19]。但是，迄今對于苔蘚植物激素響應(yīng)非生物脅迫的研究還不夠深入，僅限于ABA、CK、JA等少數(shù)幾種植物激素，并且研究大多局限于模式苔蘚小立碗蘚(表2)；而SA、ET、GA、BR、Auxin等激素是否參與非生物脅迫的研究尚缺乏報(bào)道?；谖墨I(xiàn)梳理，我們繪制了苔蘚植物激素與非生物脅迫關(guān)系圖(圖3)。

藍(lán)色箭頭表示鹽脅迫過程；黃色箭頭表示干燥脅迫過程；紅色箭頭表示溫度脅迫過程；黑色虛線箭頭表示還未見研究報(bào)道。 表示正向調(diào)控， 表示負(fù)調(diào)控

表2 苔蘚植物激素與非生物脅迫響應(yīng)

3.2.1 苔蘚植物激素與脫水耐受性植物脫水耐受性(簡稱“耐干性”)是指植物細(xì)胞內(nèi)含水量降低90%以上但不會使植物發(fā)生不可逆損傷的能力[95-97]。苔蘚植物具有體積小，徑向生長，逐細(xì)胞水分運(yùn)輸，可以附著在巖石、木材和其他物體表面生長的進(jìn)化特性，苔蘚植物中大多數(shù)種類具有脫水耐受能力，這使它們比其他物種更具有環(huán)境適應(yīng)優(yōu)勢，可以在缺水的地方定居[98]。耐干在苔蘚植物中是非常普遍的現(xiàn)象，目前實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證有200多種苔蘚具有耐干性，根據(jù)其耐干能力可分為5個(gè)等級，其中齒肋赤蘚和銀葉真蘚(Bryumargenteum)是耐干性最強(qiáng)的A類苔蘚，能夠耐受-162 Mpa的水勢，基于其強(qiáng)大的耐干特性已經(jīng)成為苔蘚耐干研究的模式蘚[99-103]，但目前關(guān)于植物激素參與2個(gè)耐干模式蘚的研究還未見報(bào)道。

ABA被認(rèn)為在植物脫水耐受性中具有重要作用。在干燥過程中ABA是維管植物調(diào)控氣孔的開關(guān)，同時(shí)ABA也能促進(jìn)種子的休眠[104]。ABA在苔蘚中也發(fā)現(xiàn)了類似的生物學(xué)功能，ABA有助于增強(qiáng)苔蘚配子體的耐干性[104-105]。Werner等發(fā)現(xiàn)葫蘆蘚原絲體能夠在緩慢干燥過程中存活，同時(shí)發(fā)現(xiàn)ABA含量增加了6倍；而快速干燥會導(dǎo)致原絲體死亡，但是如果在原絲體中添加適當(dāng)濃度的ABA，會誘導(dǎo)耐干相關(guān)蛋白的合成來介導(dǎo)苔蘚原絲體耐干性[106]。而對干燥-復(fù)水處理后ABI3基因缺失突變體與野生型小立碗蘚的sncRNA對比研究分析發(fā)現(xiàn)了22個(gè)新的miRNAs和6個(gè)siRNAs的基因組位點(diǎn)，包括TAS3a到TAS3e和TAS6；同時(shí)干燥-復(fù)水后小立碗蘚降解組數(shù)據(jù)分析表明ABI3基因可能受到植物特異性miR536的調(diào)控，而其他ABA相關(guān)基因則受到其它的一些miRNAs和ta-siRNAs的調(diào)控[90]。 Li等研究了齒肋赤蘚的10個(gè)ScDREB基因，結(jié)果表明其中6個(gè)基因ScDREB1、ScDREB2、ScDREB4、ScDREB6、ScDREB7和ScDREB8都參與ABA依賴的信號通路與耐干過程，在ABA與干燥誘導(dǎo)過程中上調(diào)表達(dá)[107]，因此ScDREB基因可能通過ABA信號通路正調(diào)控齒肋赤蘚的耐干過程?？梢?，不論是苔蘚植物還是維管植物，ABA信號通路都是通過正調(diào)控響應(yīng)環(huán)境脫水，其信號的調(diào)控過程受到miRNA、轉(zhuǎn)錄因子等一系列因子的調(diào)節(jié)，是一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。

3.2.2 苔蘚植物激素與鹽脅迫苔蘚植物激素ABA、JA、CK等響應(yīng)鹽脅迫。例如衰老相關(guān)受體樣激酶(SARK)基因家族成員在擬南芥、大豆和水稻中被認(rèn)為是葉片衰老的積極調(diào)節(jié)因子，同時(shí)廣泛參與到環(huán)境應(yīng)激反應(yīng)中，而來自于小立碗蘚的SARK基因表現(xiàn)出對鹽和ABA的響應(yīng)。在小立碗蘚中過表達(dá)SARK基因能使其抗鹽性增強(qiáng)；同時(shí)檢測到該基因過表達(dá)之后ABA信號通路相關(guān)的基因(PpABI3、PpABI5、PpPP2C和PpLEA)表達(dá)受到顯著的誘導(dǎo)，表明PpSARK可能通過ABA相關(guān)途徑積極參與調(diào)節(jié)苔蘚的耐鹽性[16]。相似的結(jié)果在Kong等研究中也有發(fā)現(xiàn)PUB12/13 (U-box E3泛素連接酶)基因在擬南芥中參與ABA信號通路，通過26s蛋白酶體途徑降解ABA信號通路中的關(guān)鍵蛋白ABI1(PP2C)，從而發(fā)揮調(diào)控作用[91]。這些研究表明ABA在小立碗蘚等苔蘚植物抗鹽過程中起到積極的作用。

同時(shí)，有研究表明黃瓜絲蘚中JA信號通路能響應(yīng)鹽脅迫。黃瓜絲蘚具有保守的ZIM和JAZ結(jié)構(gòu)域的核定位蛋白基因PnJAZ1，它能與MYC2蛋白互作，當(dāng)施加外源OPDA會造成PnJAZ1蛋白降解；過表達(dá)PnJAZ1的黃瓜絲蘚在早期發(fā)育表現(xiàn)出對鹽脅迫的耐受性增強(qiáng)，對ABA敏感性降低，這可能是由于過表達(dá)PnJAZ1抑制了相關(guān)ABA信號途徑基因的表達(dá)。這表明黃瓜絲蘚PnJAZ1基因在鹽脅迫下通過負(fù)調(diào)控介導(dǎo)JA-ABA協(xié)同互作，促進(jìn)植物生長[19]。此外，這也說明JA和ABA可形成互作調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，共同調(diào)節(jié)響應(yīng)鹽脅迫[108]。采用高通量技術(shù)研究黃瓜絲蘚高鹽脅迫下轉(zhuǎn)錄組，發(fā)現(xiàn)JA和ABA途徑相關(guān)基因大多數(shù)在鹽脅迫后差異表達(dá)；外源施加MeJA和ABA能提高黃瓜絲蘚對鹽脅迫耐受力，同時(shí)檢測到抗氧化物和類黃酮生物合成相關(guān)酶的基因表達(dá)上調(diào)。這些結(jié)果表明黃瓜絲蘚在鹽脅迫下激活A(yù)BA與JA植物激素兩個(gè)信號通路，協(xié)同觸發(fā)兩個(gè)主要的抗氧化防御系統(tǒng)(抗氧化酶和黃酮類化合物)，以此清除活性氧類物質(zhì)，保護(hù)細(xì)胞，應(yīng)對鹽脅迫[109]。

另外，CK在苔蘚植物中也表現(xiàn)出提高抗鹽性的能力。小立碗蘚CKXs通過降解控制CK濃度，從而影響植物體的生長發(fā)育。在小立碗蘚中通過系統(tǒng)發(fā)育分析，發(fā)現(xiàn)6個(gè)可能的CKXs，它們形成了一個(gè)單系分支；其中PpCKX1基因定位于液泡，過表達(dá)PpCKX1小立碗蘚表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐鹽性[43]。

3.2.3 苔蘚植物激素與溫度脅迫為了應(yīng)對溫度脅迫產(chǎn)生的有害影響，植物進(jìn)化出了由植物激素觸發(fā)和介導(dǎo)的生理生化相關(guān)過程。ABA是陸生植物響應(yīng)環(huán)境適應(yīng)的主要脅迫激素，環(huán)境脅迫會激發(fā)ABA調(diào)控機(jī)制[87]。研究表明從極地環(huán)境生長的擬金發(fā)蘚(Polytrichumformosum)中克隆到一個(gè)PaFKBP12基因(肽基脯氨酸異構(gòu)酶，F(xiàn)K506-binding protein12)，發(fā)現(xiàn)該基因受到熱和ABA誘導(dǎo)表達(dá)。在熱脅迫條件下擬南芥PaFKBP12過表達(dá)株系(PaFKBP12-OE)比野生型表現(xiàn)出更好的生長表型和存活率；同時(shí)ABA處理下PaFKBP12-OE株系也表現(xiàn)出相似的表型，表明PaFKBP12基因可能通過ABA信號通路提高植物的耐熱性[93]。在冷研究方面，小立碗蘚ABA不敏感株系與野生型小立碗蘚原絲體細(xì)胞在低溫馴化條件下都獲得了一定的抗凍性，但是ABA不敏感株系植株的抗凍性不如野生型強(qiáng)，表明ABA能夠誘導(dǎo)提高小立碗蘚的抗凍性，冷馴化過程需要依賴ABA的信號誘導(dǎo)[94]；之前也有類似的研究報(bào)道，Nagao等觀察到ABA可以誘導(dǎo)原絲體積累抗凍相關(guān)的可溶性糖[110-111]；Arif等研究發(fā)現(xiàn)ABA和冷處理小立碗蘚后，兩種處理都誘導(dǎo)產(chǎn)生了很多相似的代謝產(chǎn)物，表明ABA可能會影響到抗凍過程中苔蘚代謝水平的變化[92]。以上研究結(jié)果表明ABA在擬金發(fā)蘚、小立碗蘚等苔蘚植物溫度脅迫過程中發(fā)揮著積極的調(diào)控作用。

4 展 望

苔蘚植物是由水生向陸地過渡的早期登陸的高等植物類群，具有非常獨(dú)特的系統(tǒng)演化地位[112]。苔蘚植物是生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，現(xiàn)有約23 000種，廣泛分布在世界各地，從極地到荒漠，從高山到森林各種生境中均有分布，他們具有非常獨(dú)特的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制[113]。

植物在生長發(fā)育過程中會受到不同程度的環(huán)境脅迫，植物在應(yīng)對環(huán)境脅迫過程中進(jìn)化出了很多精細(xì)且復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制。對維管植物的激素在生長發(fā)育和環(huán)境脅迫中的調(diào)控機(jī)制研究較多，而且調(diào)控通路也已較為清楚，但植物激素在苔蘚生長發(fā)育以及環(huán)境脅迫中的作用研究較少，機(jī)制不清，還有待進(jìn)一步深入探索。目前苔蘚植物激素研究的局限性主要表現(xiàn)以下幾個(gè)方面：首先，大部分關(guān)于苔蘚植物激素環(huán)境脅迫相關(guān)的研究只集中在ABA等少數(shù)幾種激素上，并且大部分研究對象只局限于小立碗蘚，很多其他種類的苔蘚植物激素的研究仍是空白；第二，目前苔蘚植物激素的研究只是簡單的少數(shù)激素通路上基因功能的驗(yàn)證，整個(gè)苔蘚植物激素合成代謝及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)通路中的大量基因的功能以及基因之間的作用機(jī)制尚不清楚；第三，由于苔蘚植物特殊的進(jìn)化地位，它們在植物激素的調(diào)控方式與維管植物相比具有一定的保守性，但是在基因種類數(shù)量、代謝途徑和信號通路上也存在著一定的特殊性，這些差異性背后潛在的進(jìn)化機(jī)制及其意義并未進(jìn)行深入的揭示；第四，目前苔蘚植物激素的研究大多都是追蹤維管植物現(xiàn)有研究結(jié)果，進(jìn)行局部驗(yàn)證性的試驗(yàn)，缺乏探索性、創(chuàng)新性、系統(tǒng)性的研究。

未來，建議一方面拓展苔蘚植物研究對象的廣度和代表性，尤其是生長在極端環(huán)境中的苔蘚(如極端耐干苔蘚、極地苔蘚等)，深入解析其環(huán)境適應(yīng)過程中植物激素的響應(yīng)變化；另一方面，依托先進(jìn)的多組學(xué)測序技術(shù)并聯(lián)合現(xiàn)代分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)手段，創(chuàng)新性研究植物激素作用機(jī)制，綜合推演分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從全局、系統(tǒng)角度深入揭示植物激素對苔蘚生長發(fā)育與逆境響應(yīng)過程中的作用及機(jī)制。同時(shí)，作為水生植物到陸生植物的過渡類群，苔蘚植物是研究植物激素進(jìn)化的重要模式生物[13]，系統(tǒng)性比較研究苔蘚植物激素的產(chǎn)生、變化、作用方式異同，有助于加深理解自然界植物適應(yīng)性進(jìn)化歷程及機(jī)制，對闡釋苔蘚特殊進(jìn)化地位具有重要意義。