19世紀(jì)早期古植物學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，被子植物化石在白堊紀(jì)（1.45億～6600萬(wàn)年前）地層中突然大量出現(xiàn)，這似乎與生物演化是漸進(jìn)的進(jìn)化論觀點(diǎn)相悖，達(dá)爾文對(duì)此感到困惑不解，稱其為“討厭之謎”。

4年前，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所（以下簡(jiǎn)稱南京古生物所）帶領(lǐng)中美國(guó)際合作團(tuán)隊(duì)在內(nèi)蒙古發(fā)現(xiàn)了新化石，進(jìn)而證明被子植物并非“突然大量”出現(xiàn)，其祖先類群的起源可向前追溯1.26億年。

被子植物起源之謎

被子植物被認(rèn)為是植物界進(jìn)化完善、種類豐富（約有30萬(wàn)種）、生態(tài)習(xí)性復(fù)雜的大類群。它們也是人類賴以生存的重要組成部分，與人類的衣食住行密切相關(guān)。比如，食物、棉麻衣服、建筑木材，絕大多數(shù)直接或間接地取自被子植物。

由于被子植物對(duì)人類和地球上的其他生命有著至關(guān)重要的影響，其起源和早期演化一直都是演化生物學(xué)中重要的科學(xué)問(wèn)題。

“花朵是被子植物區(qū)別于其他植物大類群最重要的特征，也是被子植物成為陸地生態(tài)系統(tǒng)主導(dǎo)類群的重要優(yōu)勢(shì)特征?！闭撐牡谝蛔髡摺⒛暇┕派锼芯繂T史恭樂(lè)說(shuō)，花的起源和演化是認(rèn)識(shí)和理解被子植物起源，及與其他種子植物大類群譜系發(fā)育關(guān)系的關(guān)鍵?；ǘ溲莼i也被《科學(xué)》列為125個(gè)世界級(jí)科學(xué)難題之一。

史恭樂(lè)介紹，種子植物包括蘇鐵目、銀杏目、松柏目、買麻藤目和被子植物五大現(xiàn)生類群，其中蘇鐵、銀杏、松柏和買麻藤的胚珠在受精時(shí)花粉直接進(jìn)入珠孔管，被稱為裸子植物。

此前，分子譜系學(xué)研究重建的種子植物系統(tǒng)發(fā)育已證實(shí)，現(xiàn)生的裸子植物是一個(gè)單系類群，這一單系群和被子植物構(gòu)成姊妹群，但這兩姊妹群在二疊紀(jì)（始于2.99億年前，終于2.5億年前）之前就已經(jīng)分開。

“現(xiàn)生裸子植物在演化上和被子植物距離很遠(yuǎn)，具有和花朵迥然不同的繁殖器官，很難為我們認(rèn)識(shí)和理解花的起源和演化提供參考?！笔饭?lè)說(shuō)，“因此，我們需要在已絕滅的種子植物化石類群中，尋找被子植物的近親和祖先類群，這些類群中隱藏著花的起源和早期演化的線索?！?/p>

尋找近親和祖先

2017年夏季，在我國(guó)內(nèi)蒙古東部的霍林河盆地，史恭樂(lè)與美國(guó)的科研團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了一個(gè)特異埋藏的早白堊世硅化植物群（距今約1.26億年）。

他介紹道：“該硅化植物化石不僅完整保存了植物器官的三維形態(tài)，還保存了植物體組織和細(xì)胞的細(xì)節(jié)信息，是古植物學(xué)研究的理想材料?！?/p>

在白堊紀(jì)硅化植物化石中，科研團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)了大量保存完好的盔籽植物的種子著生器官，盔籽植物是已經(jīng)絕滅的中生代種子植物。隨后，科研團(tuán)隊(duì)運(yùn)用傳統(tǒng)的醋酸纖維膜撕片技術(shù)和先進(jìn)的顯微斷層掃描（CT）技術(shù)，重建了化石植物的三維外觀形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)。

比較形態(tài)學(xué)和古植物解剖學(xué)研究都顯示，內(nèi)蒙古盔籽植物包裹種子的彎曲殼斗非常類似于被子植物較為原始類群具有的倒生胚珠的外珠被。

已有的研究顯示，裸子植物的種子僅有一層珠被包裹和保護(hù)，而被子植物的種子則具有兩層珠被。被子植物的外珠被、心皮（果皮）、雄蕊被認(rèn)為是被子植物區(qū)別于裸子植物最重要的三個(gè)特征。

史恭樂(lè)指出，裸子植物種子的單層珠被認(rèn)為與被子植物的內(nèi)珠被相對(duì)應(yīng)。而被子植物的外珠被是一個(gè)獨(dú)特的結(jié)構(gòu)，它的發(fā)育與胚珠向內(nèi)彎曲有關(guān)，并且控制外珠被和內(nèi)珠被發(fā)育的基因不同。

由此發(fā)現(xiàn)，被子植物種子的外珠被和內(nèi)珠被具有不同的起源。演化生物學(xué)家很早就意識(shí)到，中生代種子蕨的種子被一個(gè)彎曲的殼斗包裹，其可能與被子植物的起源有關(guān)。

“但絕大多數(shù)具有彎曲殼斗的中生代化石保存欠佳，并缺乏解剖細(xì)節(jié)保存，阻礙了我們對(duì)化石植物的彎曲殼斗與被子植物外珠被關(guān)系的認(rèn)識(shí)?！笔饭?lè)說(shuō)。

“彎曲殼斗”發(fā)現(xiàn)同源

除了內(nèi)蒙古早白堊世的新化石材料，中美聯(lián)合研究團(tuán)隊(duì)還運(yùn)用顯微斷層掃描技術(shù)重新研究了產(chǎn)自英國(guó)約克郡侏羅紀(jì)的開通植物和產(chǎn)自南極三疊紀(jì)的Petriellaea化石。

比較形態(tài)學(xué)研究顯示，具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物包括盔籽植物、開通植物、Petriellaea等，它們包裹種子的彎曲殼斗本質(zhì)上是同一類結(jié)構(gòu)，并且這些彎曲殼斗和被子植物胚珠的外珠被也是同源的。

由此推出，這一類具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物是被子植物的近親或祖先類群。被子植物的倒生胚珠和外珠被是源自被子植物祖先類群早期演化特征的一個(gè)延續(xù)，倒生胚珠和外珠被的出現(xiàn)時(shí)間遠(yuǎn)早于心皮和被子植物雄蕊，這也是被子植物區(qū)別于裸子植物的兩個(gè)關(guān)鍵特征。

“基于已發(fā)表的種子植物形態(tài)數(shù)據(jù)矩陣，和我們對(duì)種子植物種子著生器官同源問(wèn)題的新認(rèn)識(shí)，研究團(tuán)隊(duì)重新構(gòu)建了一個(gè)包括31個(gè)分類群和83個(gè)性狀的形態(tài)數(shù)據(jù)矩陣?！笔饭?lè)介紹，團(tuán)隊(duì)以基于基因組最新數(shù)據(jù)的種子植物大類群譜系發(fā)育作為分子骨架約束，分別采用了最大簡(jiǎn)約法、最大似然法和貝葉斯法進(jìn)行譜系發(fā)育分析。

上述三種分析方法的結(jié)果都顯示，包括盔籽植物、開通植物、Petriellaea等在內(nèi)的具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物是被子植物的近親，很可能被子植物的祖先類群就隱藏在這些類群里。

“我們將包括被子植物及其近親化石類群的這一大類植物稱為被子類植物（Angiophyte），具有彎曲殼斗的中生代絕滅種子植物是被子類植物的基干類群，而現(xiàn)生被子植物是活著的被子類植物?！笔饭?lè)認(rèn)為，被子類植物基干類群及其關(guān)鍵特征的識(shí)別在一定程度上回答了被子植物和花朵的起源問(wèn)題。

據(jù)悉，具有彎曲殼斗的被子類植物基干類群在中生代具有豐富的多樣性和廣泛的分布。其中，盔籽植物最早的化石記錄可追溯至晚二疊世，表明被子植物的祖先類群早在距今2.6億～2.5億年間就已經(jīng)分化。研究團(tuán)隊(duì)還發(fā)現(xiàn)，舌羊齒植物也有可能是二疊紀(jì)的被子類植物。

史恭樂(lè)說(shuō)：“被子類植物基干類群的種子著生器官的形態(tài)及其同源性，對(duì)我們認(rèn)識(shí)被子植物冠群的關(guān)鍵特征心皮的起源和演化具有非常重要的意義?！?/p>