谷嬌, 崔小惠, 劉敏, 戴燕燕, 李寬意

生物操縱在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用及問(wèn)題綜述

谷嬌1, 崔小惠1, 劉敏1, 戴燕燕1, 李寬意2,*

1. 太原師范學(xué)院, 地理科學(xué)學(xué)院, 山西 晉中 030619 2. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江蘇 南京 21008

近年來(lái), 水體富營(yíng)養(yǎng)化已成為全球范圍內(nèi)日趨嚴(yán)重的水環(huán)境問(wèn)題之一, 而生物操縱則是通過(guò)改變水生食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、降低浮游植物生物量、使水體變清, 成為富營(yíng)養(yǎng)水體生態(tài)修復(fù)的有效途徑。論文綜述了生物操縱理論的產(chǎn)生和發(fā)展、概述其在國(guó)內(nèi)外湖泊生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用、總結(jié)其在實(shí)際應(yīng)用中面臨的挑戰(zhàn), 重點(diǎn)講述了生物操縱后幼魚(yú)暴發(fā)的原因及所產(chǎn)生的負(fù)面效應(yīng), 并針對(duì)湖泊存在的差異性問(wèn)題提出相應(yīng)的措施建議。大量實(shí)踐結(jié)果表明, 即使存在一些影響生物操縱取得成功的限制因素, 但對(duì)于湖泊、水庫(kù)而言, 只要有效控制水體的磷濃度, 生物操縱依然可以作為一種有效的退化湖泊生態(tài)恢復(fù)技術(shù)。對(duì)于熱帶、亞熱帶湖泊和水庫(kù), 除了控制磷濃度外, 有效減少幼魚(yú)尤其是底棲食性幼魚(yú)的生物量也是生物操縱技術(shù)取得成功的關(guān)鍵。

生物操縱; 富營(yíng)養(yǎng); 湖泊; 生態(tài)恢復(fù)

0 前言

水體富營(yíng)養(yǎng)化是世界上最為廣泛關(guān)注的水環(huán)境問(wèn)題之一, 最新全球數(shù)據(jù)監(jiān)測(cè)顯示, 亞洲地區(qū)有54%的湖泊呈現(xiàn)富營(yíng)養(yǎng)化狀態(tài); 歐洲、美洲和非洲的富營(yíng)養(yǎng)湖泊比例分別高達(dá)53%, 46%和28%[1–2]。富營(yíng)養(yǎng)化不但破壞湖泊生態(tài)系統(tǒng)的平衡、削弱其服務(wù)功能、制約湖泊資源的有效利用性, 而且還對(duì)人類(lèi)的身心健康及經(jīng)濟(jì)長(zhǎng)久發(fā)展產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。面對(duì)日益嚴(yán)峻的湖泊富營(yíng)養(yǎng)化形勢(shì), 各國(guó)對(duì)湖泊的治理主要立足于水質(zhì)改善, 采取截污、挖泥清淤、引水沖污、底層曝氣、投加鋁、鐵、鈣鹽等物理化學(xué)方法, 但在實(shí)際應(yīng)用中, 單靠某一措施無(wú)法從根本上阻止藻類(lèi)暴發(fā), 富營(yíng)養(yǎng)化仍持續(xù)加重。而湖泊是一類(lèi)生態(tài)系統(tǒng), 治理湖泊應(yīng)該用生態(tài)系統(tǒng)的方法從水質(zhì)轉(zhuǎn)向水生態(tài)[3]。在這種情況下, 健全湖泊生態(tài)結(jié)構(gòu)、調(diào)整湖泊生態(tài)功能開(kāi)始受到廣泛關(guān)注, 許多學(xué)者專(zhuān)家開(kāi)始提出一種富有前景的富營(yíng)養(yǎng)湖泊生態(tài)修復(fù)措施, 這就是生物操縱理論。本文通過(guò)對(duì)生物操縱理論的產(chǎn)生和發(fā)展的介紹, 綜述了其在國(guó)內(nèi)外湖泊生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用及問(wèn)題, 并重點(diǎn)講述了生物操縱后幼魚(yú)暴發(fā)的原因及所產(chǎn)生的負(fù)面效應(yīng), 以期為富營(yíng)養(yǎng)湖泊生態(tài)修復(fù)工作提供參考。

1 生物操縱理論的產(chǎn)生和發(fā)展

經(jīng)典生物操縱理論最早由Shapiro于1975年提出, 通常是通過(guò)改變魚(yú)類(lèi)群落結(jié)構(gòu), 減少對(duì)大型濾食性浮游動(dòng)物(尤其是枝角類(lèi)種群)的攝食壓力, 從而增加對(duì)浮游植物的牧食, 降低浮游植物生物量, 使水體變清[4–5]。1985年, Carpenter和Kitchell提出營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)反應(yīng)[6–7], 提出了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的功能, 對(duì)生物操縱理論有了進(jìn)一步的發(fā)展和補(bǔ)充。該理論認(rèn)為生物具有攝食選擇性, 改變了食物網(wǎng)頂端的生物種群, 使得營(yíng)養(yǎng)級(jí)從頂部向底部傳遞, 影響初級(jí)生產(chǎn)力(如圖1)。湖泊的實(shí)際生產(chǎn)力大小取決于營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)及其在各生物群體間的分配, 而食物網(wǎng)的作用導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)狀態(tài)相同的湖泊具有不同的水體生產(chǎn)力。1986年, McQueen在綜合考慮了捕食者的下行作用和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的上行作用后提出了上行-下行作用模型[8]。該理論認(rèn)為, 浮游植物實(shí)際生物量不是由營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)單一因素決定的, 而是由上行-下行作用共同影響的結(jié)果。下行作用自食物網(wǎng)頂端向底部逐漸減弱; 上行作用從食物網(wǎng)底部向頂端逐漸減弱。從而產(chǎn)生了營(yíng)養(yǎng)衰減假說(shuō), 預(yù)測(cè)富營(yíng)養(yǎng)水體中肉食性魚(yú)類(lèi)的作用向下逐漸減弱, 對(duì)藻類(lèi)產(chǎn)生的影響很小甚至沒(méi)有。以上三種理論均以浮游動(dòng)物為調(diào)控的重點(diǎn), 并無(wú)實(shí)質(zhì)性差異。因此, 生物操縱的影響機(jī)制被認(rèn)為是捕食者、營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)反應(yīng)和上行-下行效應(yīng)的共同作用的結(jié)果。

然而, 經(jīng)典生物操縱理論存在一些問(wèn)題。一方面, 水體中的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系較為復(fù)雜, 根據(jù)“上行-下行效應(yīng)”假說(shuō), 下行效應(yīng)隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)的傳遞其作用會(huì)逐層減弱。也就是說(shuō), 魚(yú)類(lèi)對(duì)藻類(lèi)的影響只有在低生產(chǎn)力(貧營(yíng)養(yǎng))系統(tǒng)中才能起到重要作用。另一方面, 大型肉食性浮游動(dòng)物的大量存在加強(qiáng)了對(duì)植食性浮游動(dòng)物的捕食, 顯著降低了輪蟲(chóng)、小型枝角類(lèi)等浮游動(dòng)物的生物量, 浮游植物由于遭受的捕食壓力減弱而大量繁殖生長(zhǎng)[9]; 浮游動(dòng)物有效去除了小型藻類(lèi), 卻無(wú)法控制大型藻類(lèi), 特別是藍(lán)藻(主要是微囊藻)[10], 這主要是因?yàn)槲⒛以迦后w不僅超過(guò)了浮游動(dòng)物能夠攝食食物顆粒的最大粒徑, 且其細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的微囊藻毒素和其它代謝物質(zhì)會(huì)降低浮游動(dòng)物的存活率及種群大小, 此外, 微囊藻細(xì)胞內(nèi)不飽和脂肪酸如亞油酸(18:2ω6)、亞麻酸(18:3ω3)含量極低, 無(wú)法滿(mǎn)足浮游動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育必要的物質(zhì)需求。因此, 經(jīng)典生物操縱理論對(duì)于藍(lán)藻水華并不適用[11]。Reynolds[12]曾提出8個(gè)實(shí)施經(jīng)典生物操縱的條件, 如水體面積較小(可能<8 ha), 水深不超過(guò)4 m, 平均小于l m, 水停留時(shí)間平均30天以下, 大型水生植物覆蓋面積占湖底一半以上, 可采取措施促進(jìn)大型植物生長(zhǎng), 浮游植物群落不是由藍(lán)藻而是由可食用性藻類(lèi)(綠藻等)組成, 魚(yú)類(lèi)可有效控制, 可采取人工添加等措施促進(jìn)大型浮游動(dòng)物的增長(zhǎng)。這說(shuō)明, 生物操縱在富營(yíng)養(yǎng)化較輕的淺水湖泊中更容易取得成功, 而在富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重的深水湖泊中很難實(shí)施。

圖1 模式湖泊營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)的概念模型(引自Carpenter, 1993)

Figure 1 Conceptual model of trophic structure in a typical lake (Cited from Carpenter, 1993)

基于此, 國(guó)內(nèi)謝平等[13]研究員提出了一種針對(duì)控制藍(lán)藻水華的非經(jīng)典生物操縱理論, 就是通過(guò)投放濾食性魚(yú)類(lèi), 如鰱、鳙等來(lái)直接牧食浮游植物, 以此降低浮游植物生物量。這其中的作用機(jī)理包括兩點(diǎn), 一方面是鰱鳙可以改變?cè)孱?lèi)群落結(jié)構(gòu)從而使小型藻類(lèi)占優(yōu)勢(shì), 另一方面鰱、鳙在有效控制藍(lán)藻水華后, 也能有效降低水體磷濃度。選擇濾食性鰱、鳙作為有效控制藍(lán)藻的魚(yú)類(lèi)種群, 是因?yàn)樗麄儾粌H具有人工繁殖存活率高、存活周期長(zhǎng)、食譜寬的特點(diǎn), 而且具有特殊的濾食和消化器官, 可以把大于腮孔的藻類(lèi)攔截并送往消化道, 從而更好地?cái)z食消化藍(lán)藻。此外, 鰱鳙對(duì)藍(lán)藻毒素具有較強(qiáng)耐性, 可以通過(guò)重復(fù)攝食的方法提高對(duì)微囊藻的利用效率。雖然微囊藻等藻類(lèi)在鰱、鳙體內(nèi)不易消化, 但未能被消化的部分隨后形成糞便, 排出體外, 糞便在水體中被細(xì)菌寄生, 形成有機(jī)碎屑, 又可以被鰱、鳙重新攝食[14]。因此, 非經(jīng)典生物操縱理論對(duì)于藍(lán)藻水華的控制作用較強(qiáng), 在治理藻類(lèi)大型化、浮游動(dòng)物小型化的超富營(yíng)養(yǎng)水體中得到廣泛應(yīng)用[15–16]。

然而, 隨之進(jìn)行的大量受控實(shí)驗(yàn)與湖泊魚(yú)類(lèi)增殖放流調(diào)查表明, 鰱鳙控藻的效果存在較大爭(zhēng)議[17]。目前關(guān)于非經(jīng)典生物操縱理論在控藻方面比較一致的結(jié)論是, 鰱鳙能控制大型藍(lán)藻群體, 促使藻類(lèi)群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變與小型藻類(lèi)占優(yōu)勢(shì), 同時(shí)還使葉綠素濃度上升, 水體透明度得不到改善[18–19]。劉其根等[20]分析認(rèn)為, 鰱、鳙控藻出現(xiàn)成與敗兩種結(jié)果主要是由于圍隔實(shí)驗(yàn)條件的差異造成的, 在有底圍隔或水族箱條件下, 由于系統(tǒng)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單, 魚(yú)類(lèi)排泄的氮、磷缺少遷移轉(zhuǎn)化的途徑, 以致能被實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)中的藻類(lèi)反復(fù)利用, 導(dǎo)致鰱、鳙控藻的失敗; 而在無(wú)底圍隔或自然系統(tǒng)中, 鰱、鳙的控藻作用不僅僅是鰱、鳙對(duì)藻類(lèi)的直接控制作用, 還包括鰱、鳙牧食后加快了對(duì)顆粒磷的沉降以及底質(zhì)對(duì)這些顆粒磷和有機(jī)碎屑的吸附, 氮、磷特別是磷的遷移轉(zhuǎn)化影響了藻類(lèi)以及浮游動(dòng)物對(duì)藻類(lèi)的協(xié)同控藻作用等, 因此通?？卦逍Ч^為理想。此外, 影響鰱、鳙控藻效果的因素, 還包括水體中鰱、鳙的實(shí)際密度、水體的大小、水體的營(yíng)養(yǎng)程度、實(shí)驗(yàn)持續(xù)的時(shí)間以及實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)等。

2 生物操縱在湖泊生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用及研究進(jìn)展

2.1 國(guó)外生物操縱的研究進(jìn)展

上世紀(jì)80年代開(kāi)始, 歐洲和北美開(kāi)始用生物操縱措施對(duì)許多湖泊進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)。生物操縱起初以魚(yú)類(lèi)調(diào)控為主, 后期開(kāi)始與沉水植被恢復(fù)、淡水蚌類(lèi)調(diào)控等多種措施綜合使用, 強(qiáng)調(diào)與整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)及長(zhǎng)期的管理相結(jié)合, 從而使調(diào)控的生態(tài)系統(tǒng)處于較為穩(wěn)定的狀態(tài)。

魚(yú)類(lèi)調(diào)控: 主要通過(guò)加大肉食性魚(yú)類(lèi)的投放、限制人為捕撈、為其提供優(yōu)質(zhì)的生長(zhǎng)繁殖場(chǎng)所, 以此提高肉食性魚(yú)類(lèi)的生物量和密度。然而利用經(jīng)典生物操縱技術(shù)(只放入食魚(yú)魚(yú)類(lèi))的方法進(jìn)行生態(tài)修復(fù)的案例相對(duì)較少[21], 絕大多數(shù)生物操縱則是在放養(yǎng)食魚(yú)魚(yú)類(lèi)前, 還人為移除浮游生物食性魚(yú)類(lèi)與(或)底棲食性魚(yú)類(lèi), 從而產(chǎn)生快速的短期的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)。魚(yú)類(lèi)清除方法包括電捕、選擇性網(wǎng)捕、冬季冰捕、垂釣以及化學(xué)毒殺(魚(yú)藤酮)等。Bergman[22]研究發(fā)現(xiàn), 通過(guò)去除50%—80%的浮游生物食性魚(yú)類(lèi), 或者高密度放養(yǎng)肉食性魚(yú)類(lèi)(piscivores)使肉食性魚(yú)類(lèi)與浮游生物食性魚(yú)類(lèi)比率達(dá)到12%—40%時(shí), 可以有效促進(jìn)大型浮游動(dòng)物和底棲無(wú)脊椎動(dòng)物的發(fā)展。該方法在小型淺水湖泊應(yīng)用中最為成功, 其中的典型案例是荷蘭Zwemlust湖(1.5 ha), 該湖1987年排干湖水后去除魚(yú)類(lèi), 然后放入食魚(yú)魚(yú)類(lèi)狗魚(yú)(Pike), 以及赤睛魚(yú)(Rudd)與大型浮游動(dòng)物, 之后透明度極大提高, 湖底幾乎被沉水植物覆蓋[23]。同樣, 在荷蘭Bleiswijkse Zoom湖、Duinigermeer湖、IjzerenManhu湖和Wolderwijd湖泊中也取得了很好的成效[24–25]。而對(duì)于一些生物操縱后容易再次變渾濁的湖泊, 例如丹麥的V?ng湖, 進(jìn)行多次魚(yú)類(lèi)清除可能是維持水體長(zhǎng)期清水態(tài)的有效措施[26]。

沉水植被重建: (1)首先是要保護(hù)植被免受食草性動(dòng)物損害, 因?yàn)轼B(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)等的牧食會(huì)導(dǎo)致種子庫(kù)缺乏以及增殖擴(kuò)散潛力降低, 嚴(yán)重阻礙沉水植被的恢復(fù)。例如, 美國(guó)密西西比河上游河段的苦草冬芽密度從11月份開(kāi)始急劇下降, 到次年4月下降率高達(dá)30%, 該現(xiàn)象與水鳥(niǎo)的活動(dòng)密不可分[27]。在丹麥恩格爾斯湖(Engelsholm)進(jìn)行的一項(xiàng)大規(guī)模實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證, 種植在保護(hù)區(qū)的水生植物, 其覆蓋率在兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié)增加了四倍, 但在保護(hù)區(qū)外卻沒(méi)有觀察到沉水植物, 盡管該區(qū)域草食性鳥(niǎo)類(lèi)相對(duì)較少, 但還是對(duì)植物產(chǎn)生了高度的牧食壓力[28]。因此, 重建沉水植被要在草食動(dòng)物最大潛水深度以外區(qū)域是植被重建的關(guān)鍵因素。(2)為了彌補(bǔ)湖泊種子庫(kù)可能存在的不足, 往往采取直接播種或者移植整株沉水植物土著種的方法。該方法的優(yōu)點(diǎn)在于可選擇移植的最佳規(guī)模和尺寸, 并且所需時(shí)間短[29]。(3)如果直接移植沉水植被效果不明顯, 那么可以通過(guò)放置人工水草的措施達(dá)到凈化水質(zhì)的目的。人工水草通常是由特殊材料制成, 具有耐酸堿、耐污、柔韌性強(qiáng)的特點(diǎn), 通過(guò)模仿植物凈化原理和優(yōu)化生物填料促進(jìn)生物膜的形成, 因此不受水體條件的限制, 還可以與天然植物一樣發(fā)揮為水生生物提供棲息庇護(hù)所的作用。Schou等[30]在丹麥Stigsholm湖發(fā)現(xiàn), 當(dāng)人工水草覆蓋面積達(dá)到3-5%時(shí), 浮游動(dòng)物密度成倍增加。Boll等[31]發(fā)現(xiàn)有人工水草覆蓋的區(qū)域大型底棲動(dòng)物的密度高于無(wú)水草覆蓋的區(qū)域。然而, 人工水草同時(shí)也給魚(yú)類(lèi)提供很好的攝食場(chǎng)所, 增加幼魚(yú)的聚集, 尤其在亞熱帶湖泊中可能更為突出, 因此合理的人工植物密度有待進(jìn)一步研究[32]。

投放淡水蚌類(lèi): 利用短食物鏈淡水蚌類(lèi)直接濾食浮游藻類(lèi)等懸浮質(zhì)、提高水體透明度是生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)潛在的技術(shù)途徑之一[33–34]。淡水蚌類(lèi)具有強(qiáng)大的濾水能力, 能有效清除浮游藻類(lèi)等懸浮質(zhì), 還可以將懸浮質(zhì)中的無(wú)機(jī)顆粒物以假糞(pseudofaeces)的形式沉積下來(lái), 從而起到提高水體透明度的作用[35]。Reeders等[36]最早提出用斑馬貽貝() 作為替代性濾食者控制浮游藻類(lèi)群、對(duì)荷蘭幾個(gè)淡水湖泊進(jìn)行生物調(diào)控。Dionisio等[37]通過(guò)室內(nèi)和室外實(shí)驗(yàn)表明, 斑馬貽貝不但喜歡濾食藍(lán)藻, 還對(duì)藍(lán)藻具有良好的消化能力。目前, 北美洲和荷蘭等地的斑馬貝入侵已顯著改善了水體透明度和大型水生植物的分布面積。但是, 總體上相關(guān)的研究和應(yīng)用較少, 而且斑馬貽貝屬外來(lái)入侵種, 其大量繁殖可能會(huì)對(duì)本地物種造成威脅[38]。因此, 為了構(gòu)建穩(wěn)定的湖泊生態(tài)系統(tǒng), 需要更加合理和科學(xué)地探索利用土著濾食貝類(lèi)來(lái)進(jìn)行湖泊恢復(fù)。

2.2 我國(guó)生物操縱的研究進(jìn)展

近二十多年來(lái), 我國(guó)在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊治理方面積累了大量經(jīng)驗(yàn), 提出了在控源的前提下實(shí)施生態(tài)修復(fù)的思路。但是由于經(jīng)典生物操縱理論中大型浮游動(dòng)物只能控制小型藻類(lèi), 而對(duì)于我國(guó)湖泊以微囊藻等大型浮游藻類(lèi)為主的藍(lán)藻水華控制較弱, 因此, 并沒(méi)有在我國(guó)得到廣泛應(yīng)用。二十世紀(jì)九十年代, 非經(jīng)典生物操縱理論在東湖的成功實(shí)施, 有效控制了湖內(nèi)微囊藻生物量, 揭開(kāi)了武漢東湖水華消失之謎[10], 同時(shí)也在國(guó)內(nèi)外引起了廣泛的關(guān)注[39–40]。例如在浙江金華放養(yǎng)蚌池的圍隔控藻試驗(yàn)以及天津于橋水庫(kù)的控藻試驗(yàn)結(jié)果都清楚地表明, 鰱、鳙可以控制水體中的藍(lán)藻數(shù)量[20]。此外, 國(guó)內(nèi)還開(kāi)展了很多在湖泊中的控藻試驗(yàn)研究。例如2011—2013年在江蘇涌湖開(kāi)展的一項(xiàng)新式網(wǎng)圍控藻養(yǎng)殖試驗(yàn), 通過(guò)在網(wǎng)內(nèi)放養(yǎng)鰱、鳙以及搭配少量底層雜食性魚(yú)類(lèi), 發(fā)現(xiàn)盡管網(wǎng)圍水體與湖水相通, 但網(wǎng)圍內(nèi)監(jiān)測(cè)到的藍(lán)藻數(shù)量顯著少于網(wǎng)圍外湖水, 鰱、鳙控藻效果十分明顯[41]。從2009年太湖貢湖灣的研究來(lái)看, 雖然1—6月圍隔內(nèi)葉綠素濃度顯著高于湖水, 但試驗(yàn)進(jìn)行至7月藻類(lèi)達(dá)到高峰時(shí), 湖水中的葉綠素濃度又顯著高于圍隔, 表明利用鰱、鳙控制藻類(lèi)總生物量的目的可以達(dá)到, 特別是利用鰱、鳙削減藻類(lèi)增長(zhǎng)高峰時(shí)的藻類(lèi)生物量是可以達(dá)到預(yù)期的[42]。然而, 生物操縱理論只適合于控制大型浮游植物種類(lèi)如微囊藻和絲狀藻, 而對(duì)小型藻類(lèi)控制并不顯著。并且該理論成功的關(guān)鍵條件是濾食性魚(yú)類(lèi)達(dá)到50 g·m-3才能有效[10], 這對(duì)于很多湖泊是很難實(shí)現(xiàn)的。而鰱魚(yú)放養(yǎng)密度增大, 又會(huì)增加水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量, 提高了初級(jí)生產(chǎn)物的利用率, 促進(jìn)浮游藻類(lèi)生長(zhǎng), 加快物質(zhì)循環(huán)。大規(guī)模引入這些魚(yú)類(lèi)會(huì)使其成為入侵種, 可能對(duì)土著魚(yú)種種群結(jié)構(gòu)以及水體生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生嚴(yán)重的影響, 其影響很可能比其它化學(xué)或物理變化更為深遠(yuǎn)[43]。

近些年, 為重建一個(gè)平衡穩(wěn)定的水生生態(tài)系統(tǒng), 我國(guó)的水生態(tài)學(xué)專(zhuān)家探索出一條新的適合我國(guó)藍(lán)藻水華水體生態(tài)修復(fù)的路, 這就是借助于生物操縱的長(zhǎng)期控制作用, 投加濾食性魚(yú)類(lèi)(主要是鰱、鳙)對(duì)浮游藻類(lèi)形成高強(qiáng)度穩(wěn)定有效的攝食速率, 促進(jìn)藻類(lèi)向小型化發(fā)展, 從而有效發(fā)揮浮游動(dòng)物對(duì)小型浮游植物的控制作用。最后要恢復(fù)大型沉水植被, 增強(qiáng)與浮游藻類(lèi)之間的競(jìng)爭(zhēng), 向草型湖泊演替[44]。這種“濾食性魚(yú)類(lèi)＋浮游動(dòng)物＋草”的生物控藻模式把經(jīng)典和非經(jīng)典生物操縱的優(yōu)點(diǎn)很好地集合于一體, 在當(dāng)今富營(yíng)養(yǎng)水體修復(fù)中廣泛實(shí)施并取得顯著成效。例如王海珍等[45]在圍隔中放養(yǎng)鰱魚(yú)兩月后種植菹草, 發(fā)現(xiàn)通過(guò)鰱魚(yú)的濾食作用可以有效減少水體中的浮游植物(主要為較大型藻類(lèi)藍(lán)藻等), 改善的水體透明度可使菹草不受遮光限制而生長(zhǎng)良好, 菹草通過(guò)營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)和他感作用控制了浮游植物的生長(zhǎng), 同時(shí)為浮游動(dòng)物提供了棲息環(huán)境, 使得浮游動(dòng)物可以很好地控制小型藻類(lèi), 從而使水體從藻型穩(wěn)態(tài)向草型穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化。

針對(duì)非經(jīng)典生物操縱會(huì)出現(xiàn)藻類(lèi)小型化的問(wèn)題, 近年來(lái), 有專(zhuān)家提出將具有濾食性的雙殼貝類(lèi)、水蚤累、蝦蟹類(lèi)以及食腐屑的鯉科魚(yú)類(lèi)與濾食性魚(yú)類(lèi)結(jié)合, 通過(guò)其濾食作用將仍具有活性的藻類(lèi)軀殼或糞便進(jìn)行進(jìn)一步消化, 控制有機(jī)碎屑沉積速率, 有效緩解因內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷釋放導(dǎo)致次生富營(yíng)養(yǎng)化加劇的趨勢(shì)。郭艷敏等[46]在濾食性鰱鳙控藻基礎(chǔ)上, 引入底層食腐屑魚(yú)類(lèi)一鲴魚(yú), 構(gòu)建鲴魚(yú)與鰱鳙共存的生物鏈, 發(fā)現(xiàn)鲴魚(yú)對(duì)鰱鳙糞便的攝食吸收作用, 減少了糞便營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)重新進(jìn)入水體, 降低水體營(yíng)養(yǎng)水平, 并且通過(guò)同位素示蹤法, 混養(yǎng)鲴魚(yú)可以降低糞便中微囊藻光能活性和生長(zhǎng)活性。但由于鲴魚(yú)常在水體底部攝食, 會(huì)擾動(dòng)底泥進(jìn)一步釋放營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。而Shen等[47]通過(guò)受控實(shí)驗(yàn)研究了混養(yǎng)鳙魚(yú)和河蜆對(duì)藻類(lèi)的控制效果, 結(jié)果顯示魚(yú)蜆混合組的葉綠素濃度顯著低于其他處理組, 并且混合組鳙魚(yú)的腸飽滿(mǎn)度指數(shù)顯著高于無(wú)河蜆組, 說(shuō)明鳙魚(yú)可以有效攝食河蜆濾藻后的排泄物, 減少藻類(lèi)可利用的營(yíng)養(yǎng)元素, 從而有效改善水體透明度。

對(duì)于一些富營(yíng)養(yǎng)化的淺水湖泊, 其修復(fù)手段主要采用清除一些雜食性魚(yú)類(lèi)和底棲魚(yú)類(lèi)與重建沉水植被相結(jié)合的方式, 同時(shí)通過(guò)引入肉食性魚(yú)類(lèi), 如鱖魚(yú), 來(lái)控制浮游生物食性魚(yú)類(lèi)和底棲魚(yú)類(lèi)生物量, 從而調(diào)整各種食性魚(yú)類(lèi)種群比例, 并確定適度規(guī)模的自然放養(yǎng)模式, 以此建立基于密度制約的控藻生物鏈。成功案例如惠州西湖與無(wú)錫五里湖的生態(tài)修復(fù), 在魚(yú)類(lèi)去除后3個(gè)月內(nèi), 修復(fù)區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽和懸浮質(zhì)濃度顯著降低, 透明度明顯改善[48–49]。然而, 在沉水植物移植后由于底棲雜食性魚(yú)類(lèi)(鯽等)大量暴發(fā), 水體透明度急劇降低, 植物生長(zhǎng)受到極大抑制, 后來(lái)不得不多次對(duì)底棲雜食性魚(yú)類(lèi)(鯽等)進(jìn)行人工清除(每年捕撈量約450 kg·ha-1), 才得以維持清水態(tài)[50]。

3 生物操縱在生態(tài)修復(fù)應(yīng)用中面臨的問(wèn)題

雖然生物操縱技術(shù)在水體富營(yíng)養(yǎng)化治理中獲得了廣泛應(yīng)用, 但是生物操縱技術(shù)在湖泊生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的實(shí)際應(yīng)用中面臨很多挑戰(zhàn)。Meijer等[51]分析了荷蘭18個(gè)進(jìn)行了生物操縱的湖泊, 發(fā)現(xiàn)約60%湖泊水體透明度改善十分有限。Mehner等[52]等對(duì)已發(fā)表的58例研究, 發(fā)現(xiàn)也只有60%的生物操縱方法基本算是成功的。這很難總結(jié)出有效的生物操縱是如何成功實(shí)現(xiàn)湖泊恢復(fù)和管理的[53], 尤其是考慮到8—10年后其效果的長(zhǎng)久性和可持續(xù)性[25], 可能會(huì)有更多失敗的案例。通過(guò)研究總結(jié)發(fā)現(xiàn), 其限制因素主要集中在如下幾個(gè)方面:

首先, 在許多情況下, 由于過(guò)量的外源磷輸入和內(nèi)源磷釋放, 無(wú)法有效降低湖水中的可利用磷。Jeppesen[54]等指出, 為了使生物操縱取得顯著成效, 水體TP濃度應(yīng)小于0.10 mg·L-1, Benndorf[55]也提出了利用生物操縱來(lái)改善水質(zhì), 有必要把水體P負(fù)荷降低到“生物操縱有效性的磷負(fù)荷閾值”范圍內(nèi), 即0.6—0.8 g·m-2/(y·r-1), 只有這樣, 才能自上而下控制浮游植物生物量。然而, P負(fù)荷“閾值”可能因湖而異, 而且世界上有很多超富營(yíng)養(yǎng)化湖泊, 其 TP 濃度都高于此閾值。因此, 湖泊外源P負(fù)荷的降低程度以及湖泊沉積物P釋放速率的增加將是影響修復(fù)措施成功的關(guān)鍵因素。另外, 即使磷濃度得到有效控制, N負(fù)荷的增加也會(huì)成為重要的制約因素。而降低N負(fù)荷甚至更為復(fù)雜, 因?yàn)橐恍┧{(lán)藻, 例如魚(yú)腥藻()能夠產(chǎn)生有固氮能力的異形胞, 可以直接固定大氣中的氮[56]。

其次, 大型枝角類(lèi)對(duì)藍(lán)藻的捕食效率受多種因素影響。一方面, 大型枝角類(lèi)對(duì)藍(lán)藻的牧食效率會(huì)受到大型藻類(lèi)如微囊藻群體、絲狀藻等的嚴(yán)重阻礙, 尤其當(dāng)水華藻類(lèi)優(yōu)勢(shì)種為藍(lán)藻且水華濃度較高(> 80000 個(gè)·mL-1)時(shí), 枝角類(lèi)動(dòng)物不僅無(wú)法有效控制藍(lán)藻過(guò)度生長(zhǎng), 反而其自身的攝食、生長(zhǎng)和繁殖都會(huì)受到抑制[57]。在荷蘭的一些湖泊中, 枝角類(lèi)浮游動(dòng)物通常受到食物限制, 數(shù)量大大降低, 對(duì)浮游植物的捕食作用更是微乎其微[58]。另一方面, 在春末或初夏, 幼魚(yú)的捕食會(huì)大大降低浮游動(dòng)物的密度。Dionisio Pires等[37]人認(rèn)為, 這種損失可能比毒性水華造成的負(fù)面影響更大。

第三, 鳥(niǎo)類(lèi)和魚(yú)類(lèi)的牧食會(huì)抑制水生植物的生長(zhǎng), 導(dǎo)致其生長(zhǎng)速度大于死亡速度。在Zwemlust湖, 生態(tài)修復(fù)后水生植被顯著增加時(shí), 鳥(niǎo)類(lèi)大量涌向湖泊。據(jù)估計(jì), 鳥(niǎo)類(lèi)和魚(yú)類(lèi)每天都消耗了相當(dāng)數(shù)量的水生植物, 導(dǎo)致植被覆蓋率明顯下降。Prejs[59]在波蘭的一個(gè)湖泊研究中發(fā)現(xiàn), 擬鯉()和赤睛魚(yú)()的牧食可以將沉水植物伊樂(lè)藻()的生物量減少34%。不過(guò)Marklund等[60]人認(rèn)為: 在溫帶淺水富營(yíng)養(yǎng)湖泊中, 自然形成的魚(yú)類(lèi)組成很少會(huì)影響沉水植被生長(zhǎng), 因此, 由于水禽或魚(yú)類(lèi)牧食而導(dǎo)致沉水植被減少的風(fēng)險(xiǎn)在溫帶淺水湖泊中相對(duì)較低。

最后, 浮游生物食性魚(yú)類(lèi)的削減效果是生物操縱能否取得成功的關(guān)鍵。一般認(rèn)為浮游生物食性魚(yú)類(lèi)至少削減75%以上才能使生物操縱取得顯著成效[61]。然而, 很多時(shí)候采取魚(yú)類(lèi)控制措施1到3年后, 浮游生物食性幼魚(yú)生物量顯著增加, 導(dǎo)致食魚(yú)魚(yú)類(lèi)對(duì)幼魚(yú)的下行控制減弱[62], 使得生物操縱效果的長(zhǎng)久性面臨重要挑戰(zhàn)。因此, 要在很短的時(shí)間內(nèi)實(shí)現(xiàn)最佳魚(yú)類(lèi)控制效果往往是困難的。

4 生物操縱后幼魚(yú)暴發(fā)原因及影響

4.1 幼魚(yú)劃分標(biāo)準(zhǔn)

一般情況下, 利用鱗片作為標(biāo)本, 采用年輪來(lái)劃分魚(yú)類(lèi)的年齡[63–64]:

0齡組: 是經(jīng)過(guò)一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié), 尚未形成或正在形成第一個(gè)年輪的1齡魚(yú)(0+—1)。

I齡組: 是經(jīng)過(guò)兩個(gè)生長(zhǎng)季節(jié), 已有一個(gè)或或正在形成第二個(gè)年輪的2齡魚(yú)(1+—2)。

II齡組: 是經(jīng)過(guò)三個(gè)生長(zhǎng)季節(jié), 已有兩個(gè)或正在形成第三個(gè)年輪的3齡魚(yú)(2+—3)。

III齡組: 是經(jīng)過(guò)四個(gè)生長(zhǎng)季節(jié), 已有三個(gè)或正在形成第四個(gè)年輪的4齡魚(yú)(3+—4)。

IV齡組: 是經(jīng)過(guò)五個(gè)生長(zhǎng)季節(jié), 已有四個(gè)或正在形成第五個(gè)年輪的5齡魚(yú)(4+—5)。

生物操縱后暴發(fā)的幼魚(yú), 通常指0齡組(0+), 即經(jīng)過(guò)一個(gè)生長(zhǎng)季節(jié), 尚未形成或正在形成第一個(gè)年輪的1齡魚(yú)。其體長(zhǎng)增長(zhǎng)以第1年最快, 第2年次之, 以后逐年下降。而體重生長(zhǎng)則在0—4齡組圍內(nèi)呈逐年增加的趨勢(shì)。

4.2 幼魚(yú)暴發(fā)的原因

在清除一些浮游生物食性魚(yú)類(lèi)以及底棲魚(yú)類(lèi)后, 許多湖泊出現(xiàn)幼魚(yú)密度大量增加的現(xiàn)象。在丹麥和荷蘭的淺水湖泊中發(fā)現(xiàn)在去除魚(yú)類(lèi)1—3年后, 0+齡幼魚(yú)數(shù)量顯著增加[65]; 而在瑞典南部的Ringsj?n湖, 0+齡幼魚(yú)暴發(fā)還取決于魚(yú)類(lèi)削減的程度, 例如湖泊東部地區(qū), 去除50—60%的魚(yú)類(lèi), 兩年后, 0+齡幼魚(yú)數(shù)量大幅增加, 而東部盆地, 魚(yú)類(lèi)去除高達(dá)80%, 6年后, 0+齡幼魚(yú)才暴發(fā)[23]。大量浮游食性魚(yú)類(lèi)去除后, 湖泊中食物供應(yīng)量和活動(dòng)空間大大提高, 是幼魚(yú)暴發(fā)的主要原因。Persson和Greenberg[66]研究表明, 老齡擬鯉生物量的減少及競(jìng)爭(zhēng)力的下降, 會(huì)直接促進(jìn)0+齡鱸魚(yú)生物量的增加。此外, 水生植物可以為成魚(yú)提供產(chǎn)卵的場(chǎng)所并為幼魚(yú)提供庇護(hù)場(chǎng)所, 因此, 幼魚(yú)數(shù)量還隨著水生植被覆蓋率增加而增加。

在亞熱帶和熱帶湖泊, 由于溫度高, 生長(zhǎng)季長(zhǎng), 食物資源供應(yīng)穩(wěn)定, 使得魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)快, 成熟早, 生命周期短, 繁殖所需的能量少。因此, 魚(yú)類(lèi)終年繁殖, 導(dǎo)致幼魚(yú)所占比重比溫帶湖泊更大, 數(shù)量更多[67–68]。此外, 亞熱帶、熱帶魚(yú)類(lèi)種類(lèi)較多, 大型肉食性魚(yú)類(lèi)較少, 而小型或者捕食性魚(yú)類(lèi)一般較多, 其中雜食性底棲魚(yú)類(lèi)往往占主導(dǎo)地位, 而該類(lèi)魚(yú)攝食更加多樣性, 不受浮游動(dòng)物單一食物影響, 存活率高, 也是造成亞熱帶、熱帶湖泊幼魚(yú)大量暴發(fā)的主要原因之一[69]。最后, 亞熱帶湖泊中幼魚(yú)尺寸比溫帶湖泊更小, 活動(dòng)便捷, 有利于躲避肉食性魚(yú)類(lèi)的捕食。

4.3 幼魚(yú)暴發(fā)對(duì)生態(tài)修復(fù)產(chǎn)生的負(fù)面影響

在沉水植物達(dá)到較高生物量或蓋度之前, 新增幼魚(yú)會(huì)對(duì)生態(tài)修復(fù)產(chǎn)生極大負(fù)面影響, 使得湖泊容易再次變?yōu)闇啙釥顟B(tài)。

首先, 幼魚(yú)雖小但消費(fèi)能力強(qiáng), 每天可攝食與自身體重相當(dāng)?shù)母∮蝿?dòng)物, 很大程度上改變了浮游動(dòng)物密度、群落結(jié)構(gòu)和大小組成, 使得浮游動(dòng)物對(duì)浮游植物的下行控制效應(yīng)減弱, 增加浮游植物生物量。Post[70]在美國(guó)密歇根Paul湖調(diào)查發(fā)現(xiàn), 大口黑鱸幼魚(yú)密度顯著增加后, 大型枝角類(lèi)浮游動(dòng)物生物量明顯下降, 而小型浮游動(dòng)物尤其是象鼻溞的數(shù)量大大增加, 除此之外, 枝角類(lèi)平均長(zhǎng)度也明顯減少。伴隨著平均長(zhǎng)度的減少, 直徑<35 μm的Chl-生物量增加了將近兩倍。

其次, 幼魚(yú)新陳代謝速率高, 生長(zhǎng)過(guò)程中還會(huì)排泄大量營(yíng)養(yǎng)鹽, 產(chǎn)生上行效應(yīng)。這是因?yàn)轸~(yú)類(lèi)可以循環(huán)相當(dāng)數(shù)量的限制性營(yíng)養(yǎng)鹽, 促進(jìn)藻類(lèi)生物量和生產(chǎn)力的提高。再次, 底棲食性魚(yú)類(lèi)往往在幼魚(yú)中占有極高比例, 其覓食活動(dòng)更易使底質(zhì)-水界面擾動(dòng), 不僅使沉積物營(yíng)養(yǎng)鹽釋放, 增加水體氮磷含量, 加速營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán), 促進(jìn)浮游藻類(lèi)生長(zhǎng)[71], 還能促使沉積物發(fā)生再懸浮, 極大降低水體透明度, 降低水體質(zhì)量[72]。底棲幼魚(yú)的覓食也干擾了沉積物的絮凝, 從而使松軟的沉積物更容易通過(guò)波浪和水流運(yùn)動(dòng)進(jìn)入水體。而幼魚(yú)大量暴發(fā)會(huì)導(dǎo)致食物減少或缺乏, 為維持其基本的能量需求需要捕食更多數(shù)量的食物, 從而延長(zhǎng)了搜尋和捕食活動(dòng)的時(shí)間, 因而幼魚(yú)會(huì)造成更大程度的渾濁度。

調(diào)查表明, 荷蘭淺水湖泊中超過(guò)50%的混濁度歸因于底棲食性魚(yú)類(lèi)造成的沉積物再懸浮[38]。此外, 目前大量野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 幼魚(yú)生物量高的湖泊區(qū)域沉水植被恢復(fù)緩慢。作者還通過(guò)野外受控實(shí)驗(yàn)證實(shí), 幼魚(yú)對(duì)沉水植物的直接牧食作用會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)下降, 尤其是當(dāng)?shù)?fù)荷升高時(shí), 植物葉片氮含量增加而碳氮比降低, 使得幼魚(yú)對(duì)植物葉片的牧食作用加劇, 進(jìn)一步抑制了植物的生長(zhǎng)[73]。因此, 外源氮負(fù)荷升高會(huì)降低沉水植物對(duì)大量幼魚(yú)暴發(fā)的抗性, 從而影響生物操縱的效果。

在亞熱帶、熱帶水體中, 幼魚(yú)暴發(fā)產(chǎn)生的負(fù)面效應(yīng)比溫帶湖泊更為突出。由于這類(lèi)湖泊中幼魚(yú)繁殖快, 所占比重較高, 對(duì)浮游動(dòng)物形成持續(xù)長(zhǎng)久的捕食壓力, 使得浮游動(dòng)物主要以生命周期短、濾食率低的輪蟲(chóng)、小型枝角類(lèi)、無(wú)節(jié)幼體為主, 減弱了對(duì)浮游植物的控制[74], 從而使亞熱帶、熱帶湖泊對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)鹽負(fù)荷的增加更為敏感[75]。如圖2所示, 在北溫帶中營(yíng)養(yǎng)湖泊中, 浮游生物食性魚(yú)類(lèi)由食魚(yú)魚(yú)類(lèi)控制, 減輕了對(duì)大型浮游動(dòng)物()的捕食, 因此, 對(duì)浮游植物的控制相對(duì)較強(qiáng), 營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷小幅增加對(duì)湖泊的影響不大。當(dāng)該類(lèi)湖泊發(fā)生富營(yíng)養(yǎng)化時(shí), 肉食性魚(yú)類(lèi)的控制作用減弱, 以大型浮游動(dòng)物為食的鯉科魚(yú)類(lèi)密度增加, 蚤屬類(lèi)浮游動(dòng)物數(shù)量減少, 對(duì)浮游植物的牧食壓力也較低。此時(shí), 營(yíng)養(yǎng)鹽的增加可以直接促進(jìn)浮游植物的生長(zhǎng), 使得此類(lèi)湖泊對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷的升高變得極為敏感。而在亞熱帶湖泊中, 以大量雜食性幼魚(yú)占主導(dǎo), 浮游動(dòng)物非常稀少, 因此無(wú)論中營(yíng)養(yǎng)還是富營(yíng)養(yǎng)湖泊都很容易受到外源營(yíng)養(yǎng)鹽升高的影響, 而使水質(zhì)進(jìn)一步惡化。由此可見(jiàn), 在熱帶、亞熱帶湖泊, 幼魚(yú)暴發(fā)會(huì)加劇湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化進(jìn)程。此外, 在亞熱帶、熱帶湖泊中, 大量小個(gè)體幼魚(yú)聚集在水生植物中, 導(dǎo)致大型水生植被給大型浮游動(dòng)物的保護(hù)作用有限。Meerhoff等[76]與Teixeira-de Mello等[77]研究發(fā)現(xiàn), 亞熱帶湖泊聚集在植被中的幼魚(yú)數(shù)量是溫帶湖泊的十倍(分別是93和10 ind·m-2), 并且溫帶湖泊幼魚(yú)更傾向于聚集在浮葉植物中, 而亞熱帶湖泊幼魚(yú)則更傾向于聚集在沉水植物中, 這也是導(dǎo)致亞熱帶湖泊中幼魚(yú)暴發(fā)的負(fù)面效應(yīng)更為嚴(yán)重的原因之一。

圖2 湖泊營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)外源營(yíng)養(yǎng)鹽輸入響應(yīng)的概念模型(引自Jeppensen, 2012)

Figure 2 Conceptual model showing trophic structure changes in sensitivity to nutrient loading (Cited from Jeppensen, 2012)

4.4 生物操縱后幼魚(yú)暴發(fā)的控制措施

目前, 幼魚(yú)暴發(fā)負(fù)面效應(yīng)的控制方法分兩方面,一是直接法(去除魚(yú)類(lèi)), 如: 經(jīng)典的生物操縱法, 放入肉食性魚(yú)類(lèi)如鳡、鱖等, 但長(zhǎng)食物鏈中的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)會(huì)隨著營(yíng)養(yǎng)級(jí)增加而減弱以及復(fù)雜食物網(wǎng)中存在的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)非線性關(guān)系, 幼魚(yú)控制效果往往比較差; 藥物直接殺滅法, 該方法簡(jiǎn)單、迅速、有效, 但由于可能存在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)以及涉及景觀水體的特殊性, 使得該方法在使用上顧忌重重, 另外也會(huì)殺滅食魚(yú)魚(yú)類(lèi)。二是間接法(抑制幼魚(yú)暴發(fā)的負(fù)面效應(yīng)), 如放養(yǎng)濾食性鰱、鳙, 但鰱鳙濾食浮游藻類(lèi)的同時(shí)也濾除大量浮游動(dòng)物, 導(dǎo)致浮游生物向微型化發(fā)展, 而且對(duì)降低水體葉綠素的效果存在爭(zhēng)議。此外, 由于鰱鳙生性活潑, 在淺水水域也會(huì)對(duì)沉積物造成一定的擾動(dòng), 增加水體濁度。投放大型浮游動(dòng)物也可以控制浮游藻類(lèi), 然而由于對(duì)浮游藻類(lèi)密度變化較為敏感, 同時(shí)受自身生活史等影響, 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較難保持長(zhǎng)期穩(wěn)定[78]。因此, 如何控制幼魚(yú)暴發(fā)是生物操縱后維持水體長(zhǎng)期清水態(tài)的關(guān)鍵。

5 結(jié)論與展望

隨著富營(yíng)養(yǎng)化控制理論研究的深入, 作為一種有前景的生物控制措施, 生物操縱理論在實(shí)踐中的成功應(yīng)用已經(jīng)成為科研人員面臨的主要問(wèn)題。在理論方面, 浮游食物網(wǎng)內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)相互作用, 濾食性魚(yú)與肉食性魚(yú)的比例關(guān)系, 幼魚(yú)與成魚(yú)的比例, 底棲食性魚(yú)的作用, 附著藻對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng), 微生物在養(yǎng)分循環(huán)中的地位等方面還需要深入了解和探究。

在實(shí)際應(yīng)用中, 水生態(tài)系統(tǒng)是復(fù)雜的系統(tǒng), 不同的氣候條件、水質(zhì)狀況、各營(yíng)養(yǎng)級(jí)上的生物種群的組成和豐度, 都會(huì)導(dǎo)致生物操縱的結(jié)果存在很大差異, 單一的生物操縱方式在實(shí)際應(yīng)用中很難取得理想效果。因此, 不同湖泊應(yīng)根據(jù)自身特點(diǎn)采取適合的組合技術(shù)手段。不過(guò)對(duì)于湖泊、水庫(kù)而言, 只要有效控制水體的P濃度, 生物操縱技術(shù)都應(yīng)該作為一個(gè)常規(guī)管理措施及水體生態(tài)修復(fù)的一種技術(shù)選擇, 而且也會(huì)取得較好的效果。在生物操縱之前, 可采用物理化學(xué)方法, 例如投加鎖磷劑、絮凝劑或人工收獲等方法快速降低水體營(yíng)養(yǎng)鹽含量。對(duì)于熱帶、亞熱帶湖泊和水庫(kù), 除了控制P濃度外, 如何有效減少幼魚(yú)尤其是底棲食性幼魚(yú)的生物量也是生態(tài)修復(fù)能否取得成功的關(guān)鍵。利用短食物鏈的濾食性生物, 例如背角無(wú)齒蚌()、三角帆蚌()、河蜆()等來(lái)控制幼魚(yú)暴發(fā)所造成的懸浮質(zhì)濃度升高等負(fù)面效應(yīng), 改善水體透明度, 盡量延長(zhǎng)清水期, 為沉水植物的生長(zhǎng)與種群擴(kuò)張創(chuàng)造有利條件, 也許可以作為生態(tài)修復(fù)的有效途徑之一。此外, 我國(guó)水生生物資源豐富, 涉及到水體生態(tài)系統(tǒng)中的肉食性魚(yú)類(lèi)、濾食性魚(yú)類(lèi)、浮游動(dòng)物、沉水植物和細(xì)菌等的作用, 需要考慮到生態(tài)位和食物鏈, 因此, 生物操縱后利用穩(wěn)定同位素持續(xù)監(jiān)測(cè)食物網(wǎng)各營(yíng)養(yǎng)層級(jí)及水體理化條件的響應(yīng), 可以決定進(jìn)一步的對(duì)策并評(píng)估其效果, 從而選擇有利于構(gòu)建穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng)的水體修復(fù)措施。最后, 關(guān)于生物操縱的實(shí)驗(yàn)研究大多規(guī)模較小, 持續(xù)時(shí)間短, 雖然能對(duì)自然現(xiàn)象做出一定解釋, 但與實(shí)際湖泊生態(tài)系統(tǒng)的條件差異較大, 很難將實(shí)驗(yàn)結(jié)果應(yīng)用到實(shí)際湖泊的生態(tài)修復(fù)中。因此, 將來(lái)的研究還需要定位在長(zhǎng)期尺度上, 開(kāi)展生態(tài)系統(tǒng)層面的原位實(shí)驗(yàn), 從而更好地為水體生態(tài)修復(fù)提供技術(shù)指導(dǎo)。

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Review on the applications and problems of biomanipulation in ecological restoration of eutrophic lakes

GU Jiao1, CUI Xiaohui1, LIU Min1, DAI Yanyan1, LI Kuanyi2,*

1. Institute of Geography Science, Taiyuan Normal University, Jinzhong 030619, Shanxi, China 2. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography & Limnology, Chinese Academy of Sciences, Jiangsu Nanjing 210008, China

Water eutrophication has become one of the increasingly serious water environment problems all over the world. Recently, a bioremediation technology (biomanipulation) was developed and hoped to solve the ecological restoration of eutrophic water bodies. Biomanipulation aimed to changing the structure of aquatic food web to reduce phytoplankton biomass and thus make the water clear. The review introduced the origin and development of biomanipulation theory, summarized its application in ecological restoration of lakes at home and abroad, and concluded the challenges it faced in practical application. This review focused on the causes and negative effects of the outbreak of juvenile fish after biomanipulation. In order to provide reference for the management of eutrophic lakes and the ecological restoration of lakes, corresponding measures and suggestions were put forward. The practice in the past a few years show although there are some factors limit the application of biomanipulation, and it is still an effective restoration technique to degradation lake as long as the phosphorus concentration of the water body is effectively controlled. In addition to controlling the phosphorus concentration, reducing the biomass of juvenile fish, especially benthic species, is also the key to the success of biomanipulation technology for tropical and subtropical lakes and reservoirs.

biomanipulation; eutrophication; lakes; ecological restoration

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.02.028

X171.4

A

1008-8873(2022)02-237-12

2020-04-29;

2020-06-09

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32001154; 31930074; 31770509); 中科院STS項(xiàng)目(KFJ-STS-QYZD-099); 山西省哲學(xué)社會(huì)科學(xué)規(guī)劃課題(2020YY205); 山西省高等學(xué)校哲學(xué)社會(huì)科學(xué)研究項(xiàng)目(2019W136); 湖南省水利科技項(xiàng)目(XSKJ2021000-37)

谷嬌(1988—), 女, 山西陽(yáng)泉人, 博士, 副教授, 主要研究領(lǐng)域?yàn)楹瓷鷳B(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué), E-mail: 15652782408@163.com

通信作者:李寬意, 男, 博士, 研究員, 主要研究領(lǐng)域?yàn)楹瓷鷳B(tài)學(xué)及恢復(fù)生態(tài)學(xué), E-mail: kyli@niglas.ac.cn

谷嬌, 崔小惠, 劉敏, 等. 生物操縱在富營(yíng)養(yǎng)化湖泊生態(tài)恢復(fù)中的應(yīng)用及問(wèn)題綜述[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(2): 237–248.

GU Jiao, CUI Xiaohui, LIU Min, et al. Review on the applications and problems of biomanipulation in ecological restoration of eutrophic lakes[J]. Ecological Science, 2022, 41(2): 237–248.