薛晨陽(yáng),李相虎 , 譚志強(qiáng),李珍

鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性及其與物種多樣性的關(guān)系

薛晨陽(yáng)1,2,李相虎1,*, 譚志強(qiáng)1,李珍1,2

1. 中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所, 中國(guó)科學(xué)院流域地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南京 210008 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

群落穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵屬性之一, 對(duì)維持濕地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能有至關(guān)重要的作用。采用鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植被的實(shí)地調(diào)查數(shù)據(jù), 通過改進(jìn)的M. Godron法以及Shannon-Wiener、Pielou指數(shù)研究了典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性與多樣性在不同水情階段的變化特征, 并探討了兩者間的相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明: 1)蘆葦—南荻()群落的Shannon-Wiener指數(shù)和穩(wěn)定性都顯著高于狗牙根()群落(<0.05), 兩個(gè)群落的Pielou指數(shù)無顯著差異(>0.05)。物種多樣性和穩(wěn)定性在不同水情階段的變化不同, 狗牙根群落的物種多樣性在各階段無顯著差異, 而群落穩(wěn)定性在豐水期明顯低于其他時(shí)段; 蘆葦—南荻群落的物種多樣性在漲水期和豐水期較高, 而群落穩(wěn)定性在退水期和枯水期較高; 2)群落穩(wěn)定性和物種多樣性沒有明確的關(guān)系, 物種多樣性不是群落穩(wěn)定性的決定因素; 3)不同植物群落穩(wěn)定性對(duì)土壤水分存在不同的最優(yōu)區(qū)間, 當(dāng)土壤含水量在15%—20%左右時(shí), 狗牙根群落穩(wěn)定性最高, 而當(dāng)土壤含水量在35%—40%左右時(shí), 蘆葦—南荻群落穩(wěn)定性最高。結(jié)果有助于了解鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落的穩(wěn)定性及變化規(guī)律, 也對(duì)進(jìn)一步揭示水情變化影響下鄱陽(yáng)湖濕地植物群落的演替規(guī)律及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性變化具有重要的支撐作用。

鄱陽(yáng)湖濕地; 群落穩(wěn)定性; 物種多樣性; M. Godron法; 水情變化

0 前言

濕地生態(tài)系統(tǒng)是形成于陸地與水環(huán)境過渡地帶的特殊生態(tài)系統(tǒng), 不但有調(diào)節(jié)氣候、保護(hù)水源等功能, 其獨(dú)特的水文、土壤和植被特征, 對(duì)保護(hù)生物多樣性、調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)也起到了重要作用[1]。濕地與海洋、森林并稱為地球三大生態(tài)系統(tǒng), 被譽(yù)為“地球之腎”、“物種基因庫(kù)”等[2]。但濕地生態(tài)環(huán)境也容易受到氣候變化和人類活動(dòng)的影響[3-4], 在過去幾十年中, 隨著極端氣候事件頻發(fā)和人類活動(dòng)的增加, 濕地受到越來越強(qiáng)的干擾和破壞, 導(dǎo)致濕地生態(tài)系統(tǒng)多樣性喪失, 穩(wěn)定性降低, 進(jìn)而影響到其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮[5]。穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)存在的必要條件和功能表現(xiàn), 也是決定生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能能否正常運(yùn)作的重要特征之一[6-7]。當(dāng)外界干擾超過生態(tài)系統(tǒng)所能承受的閾值時(shí), 生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能就會(huì)發(fā)生相應(yīng)改變, 系統(tǒng)的穩(wěn)定性降低, 從而使生態(tài)平衡遭到破壞, 造成生態(tài)系統(tǒng)退化[8]。同時(shí), 穩(wěn)定性也是一個(gè)非常難以量化的指標(biāo), 在實(shí)際應(yīng)用中, 不同學(xué)者根據(jù)各自的研究背景解釋穩(wěn)定性, 研究生物多樣性保護(hù)的學(xué)者認(rèn)為物種多樣性和豐富度是保證穩(wěn)定性的核心; 還有學(xué)者認(rèn)為初級(jí)生產(chǎn)力和生物量的變化也不容忽視[9]。另外, 對(duì)于穩(wěn)定性的維持機(jī)制也一直是穩(wěn)定性研究的熱點(diǎn), 并提出了很多重要的理論, 其中影響力最大的就是多樣性-穩(wěn)定性理論[10], 該理論最早由MacArthur和 Elton提出, 他們發(fā)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性取決于系統(tǒng)的復(fù)雜性和多樣性, 認(rèn)為大型復(fù)雜系統(tǒng)比簡(jiǎn)單系統(tǒng)的穩(wěn)定性更強(qiáng)。之后, Tilman等[11-12]、 Naeem等[13-14]經(jīng)過長(zhǎng)期的實(shí)驗(yàn)分析, 也為多樣性-穩(wěn)定性理論提供了強(qiáng)有力的支撐。在國(guó)內(nèi), 王國(guó)宏[15]認(rèn)為在種群和群落層次上, 物種多樣性可以提高群落穩(wěn)定性。張立敏等[16]利用中性理論分析方法同樣得出群落中物種越豐富其結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定的結(jié)論。然而, 對(duì)于多樣性-穩(wěn)定性理論也存在一些質(zhì)疑, 例如Gardner[17]、May[18]等認(rèn)為更高的多樣性會(huì)影響物種間的平衡, 導(dǎo)致穩(wěn)定性下降。李威等[19]、鄭世群等[20]對(duì)不同程度林火干擾下的群落穩(wěn)定性與物種多樣性進(jìn)行了分析, 發(fā)現(xiàn)兩者之間并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。于曉文等[21]認(rèn)為多樣性只有在一定閾值內(nèi)才能對(duì)群落功能和穩(wěn)定性有明顯作用。而畢曉麗等[22]認(rèn)為, 由于群落處于動(dòng)態(tài)變化中, 群落的穩(wěn)定性與多樣性沒有直接相關(guān)關(guān)系。除此之外, 最新研究還發(fā)現(xiàn)環(huán)境因子對(duì)群落穩(wěn)定性與多樣性關(guān)系也有很大影響[23], 不能忽視研究尺度大小、干擾強(qiáng)度以及群落自身特點(diǎn)等因素的影響[24]。

鄱陽(yáng)湖是我國(guó)最大的淡水湖, 湖泊水位和面積年內(nèi)變幅巨大, 汛期水面覆蓋面積達(dá)3000 km2以上, 而在枯水期水面面積不足1000 km2[25]。季節(jié)性水位波動(dòng)使得鄱陽(yáng)湖洲灘呈現(xiàn)出周期性的淹沒與出露, 形成了眾多的淺水洼地和大面積的洲灘濕地, 具有極其豐富的濕地植物資源與物種多樣性[26], 是眾多野生植物的物種寶庫(kù)。然而, 近年來由于氣候變化與人類活動(dòng)的雙重影響, 鄱陽(yáng)湖水文情勢(shì)發(fā)生了巨大變化, 秋冬季干旱加劇等異常水文狀況頻發(fā)[27], 致使?jié)竦刂脖幌到y(tǒng)生態(tài)退化、演替速率加快、生物多樣性銳減、初級(jí)生產(chǎn)力下降[28], 濕地生態(tài)系統(tǒng)原有的平衡狀態(tài)遭到破壞[29]。針對(duì)這些問題, 以往研究較多的從濕地植被分布格局及生物多樣性的角度分析濕地系統(tǒng)的變化, 而對(duì)植物群落穩(wěn)定性涉及不多, 也未明確濕地植物群落穩(wěn)定性與多樣性變化之間的關(guān)系。因此, 本文側(cè)重于分析鄱陽(yáng)湖洲灘濕地不同典型植物群落穩(wěn)定性的變化特征, 并探討其與物種多樣性指數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系。本研究對(duì)進(jìn)一步揭示極端水情影響下鄱陽(yáng)湖濕地植物群落的分布格局、演替規(guī)律具有重要的科學(xué)意義, 也對(duì)維持鄱陽(yáng)湖濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康、保障其生態(tài)服務(wù)功能的發(fā)揮等研究具有重要的參考價(jià)值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)為江西省永修縣吳城鎮(zhèn)鄱陽(yáng)湖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的典型洲灘濕地(中心點(diǎn)坐標(biāo)為116°00′11″ E, 29°14′34″ N)(圖1), 該塊濕地南北長(zhǎng)約1.6 km, 最大寬度約1.1 km, 枯水期濕地面積約1.5 km2, 最高處海拔18.4 m, 坡度6—10 °。研究區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū), 全年平均氣溫為17 ℃, 多年平均降水量為1400 mm, 主要集中在4—6月[30]。該區(qū)域水情變化受贛江、修河及鄱陽(yáng)湖主湖區(qū)的共同影響, 一般3—5月為漲水期、6—8月為豐水期、9—11月為退水期、12月至翌年2月為枯水期[31]。濕地內(nèi)植物群落沿高程梯度呈明顯的帶狀分布格局, 最高處為狗牙根()群落(海拔高度17—18 m), 伴生種為茵陳蒿(), 主要由旱生和中生性多年生草本組成; 其下帶狀分布蘆葦—南荻()群落(海拔高度14—16 m), 長(zhǎng)勢(shì)茂盛, 主要由挺水植物和濕生植物組成; 臨水植被帶為灰化薹草()群落(海拔高度11—13 m), 伴生種主要有虉草()和剛毛荸薺(), 再其下為間歇性淹沒泥灘地。因灰化薹草群落結(jié)構(gòu)單一, 且每年大多時(shí)間被水淹沒, 出露時(shí)間較短, 因此, 本研究主要選取狗牙根群落和蘆葦—南荻群落作為研究對(duì)象。狗牙根和蘆葦—南荻群落的優(yōu)勢(shì)種在每年的3月開始萌發(fā), 4－6月為生長(zhǎng)初期, 7－10月為夏秋生長(zhǎng)旺季, 11－12月以后地上部分開始枯萎, 直至次年再次萌發(fā)[30]。

圖1 研究區(qū)地理位置

Figure 1 Location of the study area

1.2 研究方法

1.2.1 野外調(diào)查及室內(nèi)分析

于2012年12月—2013年12月以每30—40天一次的頻率(其中生長(zhǎng)季的調(diào)查頻率約20天一次)對(duì)研究區(qū)植物群落進(jìn)行連續(xù)調(diào)查。植被調(diào)查采用樣帶法和樣方法相結(jié)合, 沿?cái)嗝娣较虿荚O(shè)2條間隔10 m的平行樣帶, 總長(zhǎng)為820 m。以地形最高點(diǎn)的狗牙根群落為起點(diǎn), 每條樣帶間隔30—50 m布設(shè)一個(gè)3m′3 m的樣地, 每月取樣時(shí), 在每個(gè)樣地中隨機(jī)選擇一個(gè)0.5 m′0.5 m的樣方, 狗牙根、蘆葦—南荻群落共計(jì)樣方數(shù)18個(gè)?，F(xiàn)場(chǎng)記錄樣方內(nèi)所有物種名、數(shù)量和株高, 同時(shí)用便攜式土壤水分儀(MPKit, ICT 公司)測(cè)定表層(0—10 cm)土壤含水量。

1.2.2 物種多樣性分析方法

本研究選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù)()、Pielou均勻度指數(shù)()進(jìn)行物種多樣性分析。其中,可綜合反映群落內(nèi)的均勻度和豐富度, 值越大表明群落復(fù)雜程度越高, 即群落內(nèi)所含信息量越大;可反映群落內(nèi)個(gè)體數(shù)量分布的均勻程度, 值越大代表種間的個(gè)體差異程度越小, 群落中各物種分布越均勻。計(jì)算公式如式(1)和式(2):

′=–∑ln(1)

=′/ln(2)

其中, 重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)密度)/2, 相對(duì)高度=某物種的高度/樣方內(nèi)所有物種平均高度和; 相對(duì)密度=某種物種的數(shù)量/所有物種的數(shù)量;是某樣方中的物種總數(shù)。

1.2.3 群落穩(wěn)定性分析方法

本研究根據(jù)鄭元潤(rùn)[32]改進(jìn)的M.Godron穩(wěn)定性測(cè)定方法對(duì)鄱陽(yáng)湖濕地植物群落穩(wěn)定性進(jìn)行評(píng)價(jià)。首先將群落中各物種的相對(duì)頻度從大到小排列, 然后計(jì)算出相對(duì)頻度的累積百分?jǐn)?shù)以及相對(duì)應(yīng)的總種數(shù)倒數(shù)的累積百分?jǐn)?shù), 建立數(shù)學(xué)模型擬合出最適宜的平滑曲線, 其與直線= 100-的交點(diǎn)即穩(wěn)定性參考點(diǎn) ()。交點(diǎn)坐標(biāo)越接近穩(wěn)定點(diǎn) (20,80), 群落穩(wěn)定性越好; 反之, 穩(wěn)定性越差。因此用曲線交點(diǎn)與穩(wěn)定點(diǎn)之間的歐氏距離(ESD值)作為指標(biāo)進(jìn)行比較, ESD值越小的群落穩(wěn)定性越好[33], 計(jì)算公式如式(3):

從政策客體來看（如表5），2013-2017年北京市機(jī)動(dòng)車污染防治政策主要涵蓋三個(gè)層次的客體。一是以移動(dòng)源為政策客體的文件僅有2017年的1份，這一類政策涉及的范圍廣泛，既包括機(jī)動(dòng)車，也包括非道路用動(dòng)力機(jī)械、成品油儲(chǔ)運(yùn)系統(tǒng)等非機(jī)動(dòng)車污染源。二是以未作類型細(xì)分的機(jī)動(dòng)車為政策客體，文件數(shù)為16份，占比34%。三是將機(jī)動(dòng)車細(xì)分為“重型車”、“老舊機(jī)動(dòng)車”、“輕型車”等10余種細(xì)分領(lǐng)域作為政策客體，文件數(shù)為30份，占比63.8%。需要指出的是，2014年和2017年，不僅政策文本總量多，且以細(xì)分領(lǐng)域作為政策客體的文件占比也較多，分別占同年政策文本數(shù)的66.67%和90%。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和Origin 2018軟件進(jìn)行物種多樣性和群落穩(wěn)定性的計(jì)算及圖表繪制。SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析, 獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行兩群落間差異顯著性檢驗(yàn), 單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行不同水情階段差異顯著性檢驗(yàn), 均在0.05水平下進(jìn)行顯著性檢驗(yàn), Pearson相關(guān)系數(shù)分析群落穩(wěn)定性與物種多樣性的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落物種多樣性特征

鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地狗牙根群落和蘆葦—南荻群落的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)值分布如圖2所示。從圖中可以看出, 狗牙根群落的Shannon-Wiener值大致分布在0.3—0.7之間, 均值為0.52, 蘆葦—南荻群落的Shannon- Wiener值在0.1—1.5之間, 均值為0.65, 蘆葦—南荻群落的物種多樣性顯著高于狗牙根群落(p<0.05)。而對(duì)于Pielou指數(shù), 狗牙根群落的變化范圍為0.4—1.0, 均值為0.62, 蘆葦—南荻群落在0.1—1.0之間, 均值為0.64, 二者很接近且無顯著差異(p>0.05), 表明兩個(gè)植物群落的物種均勻程度相似。

圖3為典型洲灘濕地植物群落的Shannon- Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)值在不同水情階段的變化。由圖可知, 狗牙根群落在漲水期(3—5月)、豐水期(6—8月)、退水期(9—11月)及枯水期(12—2月)的Shannon-Wiener指數(shù)均值分別為0.50、0.51、0.58和0.50, Pielou指數(shù)平均值分別為0.61、0.64、0.60和0.63, 二者在不同水情階段并無顯著性差異(>0.05)。蘆葦—南荻群落在不同水情階段的Shannon-Wiener指數(shù)均值分別為0.81、0.70 、0.41和0.54, Pielou指數(shù)均值分別為0.69、0.70、0.54和0.59, 不同水情階段的差異性顯著(<0.05), 漲水期和豐水期的多樣性指數(shù)高于退水期和枯水期。鄱陽(yáng)湖的漲水期和豐水期是濕地植物的生長(zhǎng)期, 其中豐水期是植物迅速生長(zhǎng)的時(shí)期, 但群落多樣性并沒有顯著升高, 說明豐水期的水位波動(dòng)會(huì)對(duì)物種多樣性產(chǎn)生一定的影響[34]。

2.2 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性特征

根據(jù)改進(jìn)的M.Godron法計(jì)算的典型洲灘濕地狗牙根群落和蘆葦—南荻群落的ESD值如圖4所示?？梢钥闯? 狗牙根群落的ESD值分布在0—42之間, 但以25—35區(qū)間最為集中, 均值為28.42; 蘆葦—南荻群落的ESD值也在0—42范圍內(nèi), 但大部分值分布在10—30之間, 均值為17.82。整體而言, 蘆葦—南荻群落的穩(wěn)定性顯著高于狗牙根群落(<0.05)。

圖2 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落物種多樣性和均勻度指數(shù)值分布

Figure 2 Species diversity and evenness index of plant communities in typical wetlands of Poyang Lake

圖3 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落物種多樣性和均勻度在不同水情階段的變化

Figure 3 Variations of species diversity and evenness of plant communities in typical wetland of Poyang Lake under different water regimes

圖 4 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地不同植物群落穩(wěn)定性對(duì)比

Figure 4 Comparison of the stability of different plant communities in typical wetland of Poyang Lake

為進(jìn)一步探究典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性在不同水情階段的變化規(guī)律, 圖5分析了狗牙根群落和蘆葦—南荻群落的ESD值在不同水情階段的分布。從圖中可看出, 狗牙根群落的ESD均值在漲水期(3—5月)、豐水期(6—8月)、退水期(9—11月)及枯水期(12—2月)分別為25.38、36.60、27.68和24.00, 其中豐水期的ESD值最大, 即狗牙根群落在豐水期穩(wěn)定性最差, 其余三個(gè)時(shí)段的ESD值無顯著差異(>0.05)。蘆葦—南荻群落在不同水情階段的ESD均值分別為24.60、26.04、10.28和10.38, 其中漲水期和豐水期的值顯著高于退水期和枯水期(<0.05), 表明蘆葦—南荻群落的穩(wěn)定性在退水期和枯水期較好。另外, 通過對(duì)比發(fā)現(xiàn), 在鄱陽(yáng)湖漲水期, 狗牙根群落與蘆葦—南荻群落ESD值分布范圍較接近, 兩個(gè)群落穩(wěn)定性無顯著性差異(>0.05)。在其他水情階段, 狗牙根群落ESD值都高于蘆葦—南荻群落, 尤其是在退水期和枯水期, 二者ESD值差異更顯著, 表明在鄱陽(yáng)湖退水和枯水期, 蘆葦—南荻群落穩(wěn)定性比狗牙根群落更好。

圖 5 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性在不同水情階段的變化

Figure 5 Variations of the stability of plant community in typical wetlands of Poyang Lake under different water regimes

2.3 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關(guān)系

對(duì)狗牙根群落和蘆葦—南荻群落的ESD值與Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)分別進(jìn)行相關(guān)分析, 結(jié)果如圖6所示。由圖可知, 狗牙根群落的ESD值與Shannon-Wiener指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(= -0.12), 而與Pielou指數(shù)呈正相關(guān)關(guān)系(= 0.11), 但二者的相關(guān)性均不顯著(>0.05), 表明狗牙根群落物種多樣性的年內(nèi)變化對(duì)群落穩(wěn)定性的影響作用不明顯, 可能因?yàn)樵撊郝涞奈锓N多樣性較低且年內(nèi)變幅小。對(duì)于蘆葦—南荻群落, ESD值與Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.05), 即物種多樣性和均勻度越高, ESD值也越大, 其群落穩(wěn)定性有降低趨勢(shì), 但這種相關(guān)關(guān)系極弱, 沒有很好的預(yù)測(cè)效果。

在鄱陽(yáng)湖水情變化的不同階段, 濕地植物群落ESD值與Shannon-Wiener指數(shù)()、Pielou指數(shù)()的相關(guān)關(guān)系也存在一定的差異(表1)。從表中可以看出, 在漲水期, 狗牙根群落的ESD值與多樣性指數(shù)無顯著相關(guān)關(guān)系, 蘆葦—南荻群落的ESD值與和顯著負(fù)相關(guān), 即物種多樣性和均勻度越高, 群落穩(wěn)定性越高; 在豐水期, 狗牙根群落與蘆葦—南荻群落ESD值都與和呈正相關(guān)關(guān)系, 其中蘆葦—南荻群落ESD值與的關(guān)系達(dá)到了0.01的顯著性水平, 即物種多樣性越高, 群落穩(wěn)定性越低; 而在退水期正好相反, 兩個(gè)濕地植物群落的ESD值與和都呈負(fù)相關(guān)關(guān)系, 其中狗牙根群落的ESD值與物種多樣性指數(shù)達(dá)到0.05的顯著性水平, 表明在退水時(shí)段, 物種多樣性越高, 群落穩(wěn)定性也越高; 在枯水期, 蘆葦—南荻群落ESD值與和呈顯著正相關(guān)(<0.05)。這可能是因?yàn)楣费栏郝涞奈锓N多樣性在退水期較高(=0.58), 蘆葦—南荻群落的物種多樣性在漲水期較高(=0.81), 所以能通過互補(bǔ)效應(yīng)和保險(xiǎn)效應(yīng)實(shí)現(xiàn)對(duì)群落穩(wěn)定性的正效應(yīng)[35]。

圖 6 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性與物種多樣性的關(guān)系

Figure 6 The relationship between the stability of plant community and species diversity in typical wetland of Poyang Lake

表1 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落的ESD值與物種多樣性在不同水情階段的Pearson相關(guān)系數(shù)

注:*代表在0.05水平上顯著,**代表在0.01水平上顯著。

2.4 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地土壤含水量對(duì)群落穩(wěn)定性的影響

鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地狗牙根群落帶和蘆葦—南荻群落帶土壤含水量特征如圖7所示。由圖可知, 狗牙根群落帶由于地勢(shì)較高, 土壤含水量普遍較低, 大致在0—25%之間變化, 均值為11.76%, 其中在退水期和枯水期, 土壤含水量不足10%; 蘆葦—南荻群落帶的土壤含水量較高, 基本在30%—55%之間, 均值為44.46%, 退水期和枯水期相對(duì)較低。經(jīng)分段統(tǒng)計(jì)狗牙根群落帶和蘆葦—南荻群落帶不同土壤含水量區(qū)間所對(duì)應(yīng)的群落ESD值, 發(fā)現(xiàn)植物群落穩(wěn)定性對(duì)土壤水分存在最優(yōu)區(qū)間(圖8)。對(duì)于狗牙根群落, 當(dāng)土壤含水量在15%—20%左右時(shí), 群落ESD值最低, 此時(shí)對(duì)應(yīng)的狗牙根群落穩(wěn)定性最高, 當(dāng)土壤含水量超過20%或低于10%時(shí), 群落ESD值都有增大的趨勢(shì), 都不利于群落穩(wěn)定性的提高。對(duì)于蘆葦—南荻群落, 當(dāng)土壤含水量在35%—40%左右時(shí)其ESD值最小, 群落穩(wěn)定性最高, 當(dāng)土壤含水量超過40%, 甚至45%以上時(shí), 群落ESD值增大, 并不利于群落穩(wěn)定性的提高。

圖7 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地不同植物群落土壤含水量特征

Figure 7 Characteristics of the soil moisture content of different plant communities in typical wetland of Poyang Lake

圖8 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性與土壤含水量的關(guān)系

Figure 8 The relationship between the community stability and the soil moisture content in the typical wetland of Poyang Lake

3 討論

3.1 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性

改進(jìn)的M. Godron法使得傳統(tǒng)的計(jì)算過程更加高效、簡(jiǎn)化, 已在森林植物群落、草地植物群落等的穩(wěn)定性評(píng)價(jià)中得到廣泛應(yīng)用[36-37]。本文根據(jù)該方法計(jì)算鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地群落的穩(wěn)定性, 得到狗牙根群落和蘆葦—南荻群落的ESD均值分別為28.42和17.82, 與張峰[38]等在內(nèi)蒙古典型草原, 徐海鵬[39]等在青藏高原高寒草甸得到的穩(wěn)定性值相似, 說明該方法能有效評(píng)價(jià)鄱陽(yáng)湖濕地植物群落的相對(duì)穩(wěn)定性。另外, 穩(wěn)定性測(cè)定結(jié)果表明蘆葦—南荻群落的穩(wěn)定性大于狗牙根植物群落, 有研究表明穩(wěn)定性受植物的生活型、生活史特征以及環(huán)境因子等的影響[40], 在本研究中, 狗牙根群落的物種多為中生性和旱生植物, 植株矮小, 根系分布淺, 以降水和土壤含水量為主要水分來源, 但降雨主要集中在4—6月, 且其分布高程的土壤含水量一般低于15%, 較低的土壤水分含量易使植物根系水分不足, 限制植物的生長(zhǎng)發(fā)育, 進(jìn)一步造成群落多樣性和穩(wěn)定性較低[41]。而蘆葦—南荻群落距離湖面近, 受湖水和地下水的補(bǔ)給較多, 其分布高程的土壤含水量始終在40%左右, 且全年變化較穩(wěn)定, 適宜的水分條件保證了濕生植物的生長(zhǎng)發(fā)育, 所以該群落的物種多樣性和穩(wěn)定性較高[42]。豐水期正值植物的生長(zhǎng)旺期, 其群落結(jié)構(gòu)和物種組成更復(fù)雜, 但湖水位上漲造成大面積洲灘被淹沒, 狗牙根群落帶的土壤含水量超過了20%, 蘆葦—南荻群落帶的土壤含水量接近45%, 均超過了群落穩(wěn)定性的最優(yōu)區(qū)間, 所以穩(wěn)定性偏低。而蘆葦和南荻植株高大, 在淹水時(shí)可以通過莖桿伸長(zhǎng)等逃逸的策略來抵抗厭氧和淹水脅迫, 所以其穩(wěn)定性依然高于狗牙根群落[43-44]。

3.2 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性與多樣性的關(guān)系

大量研究認(rèn)為植物群落的物種多樣性在一定程度上促進(jìn)了群落的穩(wěn)定性, 并以物種多樣性的大小來表征群落穩(wěn)定性[35, 45-46]。本次研究發(fā)現(xiàn)鄱陽(yáng)湖濕地植物群落的物種多樣性對(duì)穩(wěn)定性沒有明顯的促進(jìn)作用, 僅在多樣性較高的階段有一定的正效應(yīng)。這可能是因?yàn)槲锓N多樣性僅在一定閾值內(nèi)能促進(jìn)群落穩(wěn)定性[21], 并不能完全代表群落穩(wěn)定性高低。其他一些研究也認(rèn)為多樣性與穩(wěn)定性沒有明確的相關(guān)關(guān)系, 陳璟認(rèn)為多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系與群落自身特征有關(guān)[47]; 張景慧等認(rèn)為非生物因子會(huì)同時(shí)影響穩(wěn)定性和多樣性, 從而使生物多樣性對(duì)穩(wěn)定性的影響難以預(yù)測(cè)[48]; 近來還有一些研究認(rèn)為種間關(guān)系和群落結(jié)構(gòu)是影響群落穩(wěn)定性的重要因素[49]。鄱陽(yáng)湖水位年內(nèi)變幅巨大, 使得植物群落處于一定的動(dòng)態(tài)變化之中, 且水分條件會(huì)同時(shí)影響多樣性和群落穩(wěn)定性, 但以往的研究多關(guān)注多樣性在不同季節(jié)的變化[50],對(duì)穩(wěn)定性隨季節(jié)的變化關(guān)注較少, 本次研究發(fā)現(xiàn)群落穩(wěn)定性在不同季節(jié)的情況也有所差異, 但與多樣性的變化不同, 相關(guān)分析的結(jié)果也表示難以通過物種多樣性預(yù)測(cè)群落穩(wěn)定性的變化。因此, 鄱陽(yáng)湖濕地植物群落穩(wěn)定性與多樣性并非單一的線性相關(guān)關(guān)系, 物種多樣性只能體現(xiàn)群落穩(wěn)定性的某些方面, 但不是群落穩(wěn)定性的決定因素, 群落所含物種的自身特征以及所處環(huán)境因子均會(huì)影響群落穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

本文分析了鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性、物種多樣性在不同水情階段的變化特征及其相互關(guān)系, 并探討了土壤水分的影響, 主要結(jié)論如下:

1)蘆葦—南荻群落的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于狗牙根群落(<0.05), 兩個(gè)群落Pielou指數(shù)無顯著差異(>0.05)。狗牙根群落的物種多樣性和均勻度指數(shù)在各水情階段無顯著差異, 但蘆葦—南荻群落差異顯著, 在漲水期和豐水期的多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)均高于退水期和枯水期。

2)群落穩(wěn)定性是特定條件下的狀態(tài), 要考慮群落特征及所處環(huán)境條件。鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地蘆葦—南荻群落的穩(wěn)定性(ESD值為17.82)顯著高于狗牙根群落(ESD值為28.42)。狗牙根群落穩(wěn)定性在豐水期最低, 在其他時(shí)段無顯著差異; 而蘆葦—南荻群落穩(wěn)定性在退水期和枯水期明顯高于漲水期和豐水期。

3)鄱陽(yáng)湖濕地植物群落穩(wěn)定性和多樣性沒有明確的相關(guān)關(guān)系, 因此不能簡(jiǎn)單地用物種多樣性指數(shù)來預(yù)測(cè)群落穩(wěn)定性。

4)不同植物群落穩(wěn)定性對(duì)土壤水分存在不同的最優(yōu)區(qū)間, 當(dāng)土壤含水量在15%—20%左右時(shí), 狗牙根群落ESD值最低, 其群落穩(wěn)定性最高; 而當(dāng)土壤含水量在35%—40%左右時(shí), 蘆葦—南荻群落ESD值最小, 其群落穩(wěn)定性最高。

致謝: 感謝太原理工大學(xué)許秀麗博士在野外調(diào)查采樣及實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)獲取等方面提供的幫助, 感謝中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所鄱陽(yáng)湖湖泊濕地觀測(cè)研究站劉賀在實(shí)驗(yàn)室分析方面提供的幫助。

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Plant community stability and its relationship with species diversity of typical wetland in Poyang Lake, China

XUE Chenyang1,2, LI Xianghu1,*, TAN Zhiqiang1, LI Zhen1,2

1. Key Laboratory of Watershed Geographic Sciences, Nanjing Institute of Geography and Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

Community stability is one of the key attributes of the ecosystem, and it is considered to be important for wetland ecosystem structure and function. Based on the field survey data of the typical wetland vegetation in Poyang Lake, the characteristics of the changes in stability of typical wetland plant community and its species diversity under different water regimes were studied through the modified M. Godron method, Shannon-Wiener index and Pielou index, and the correlation between community stability and plant diversity was also discussed. The results show that the Shannon-Wiener index and stability of thecommunity were significantly higher than those of thecommunity(<0.05), whereas Pielou index did not differ between communities (>0.05). Species diversity and community stability changed differently at different stages of water regimes. There was no significant difference in the species diversity of theat each stages of water regimes, while the community stability in high water period was significantly lower than that in other periods. There was no clear relationship between community stability and species diversity, and species diversity was not the determinant of community stability. The stability of different plant communities had different optimal intervals for soil moisture content, when the soil moisture content was about 15%-20%, the stability of thecommunity was the highest. However, when the soil moisture content was around 35%-40%, the stability of thecommunity was the highest. These results are helpful to understand the stability and the change rule of the stability of plant community in typical wetland of Poyang Lake. It also plays an important role in further revealing the succession law of wetland plant communities in Poyang Lake and the changes in the stability of ecosystem under different water regimes.

Poyang Lake wetland; community stability; species diversity; M. Godron method; different water regimes

10.14108/j.cnki.1008-8873.2022.02.001

K903

A

1008-8873(2022)02-001-10

2020-06-23;

2020-07-17

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2018YFE0206400); 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41871093)

薛晨陽(yáng)(1996— ), 女, 山西運(yùn)城人, 碩士研究生, 主要從事濕地生態(tài)水文研究, E-mail: XueCYang@163.com

通信作者:李相虎, 男, 副研究員, 主要從事流域水文過程研究, E-mail: xhli@niglas.ac.cn

薛晨陽(yáng), 李相虎, 譚志強(qiáng), 等. 鄱陽(yáng)湖典型洲灘濕地植物群落穩(wěn)定性及其與物種多樣性的關(guān)系[J]. 生態(tài)科學(xué), 2022, 41(2): 1–10.

XUE Chenyang, LI Xianghu, TAN Zhiqiang, et al. Plant community stability and its relationship with species diversity of typical wetland in Poyang Lake, China[J]. Ecological Science, 2022, 41(2): 1–10.