張 玉， 朱海麗,2， 張 珂， 李國榮,2， 劉亞斌,2

（1.青海大學(xué)地質(zhì)工程系，青海 西寧 810016；2.青藏高原北緣新生代資源環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810016）

黃河源區(qū)地處青藏高原腹地［1］，是黃河流域重要的水源涵養(yǎng)區(qū)。黃河源區(qū)彎曲河流在季節(jié)性降水和水流沖刷侵蝕作用下，河灣凹岸出現(xiàn)不同程度地崩岸現(xiàn)象［2］，較黃河下游［3］及長江中下游［4］江岸崩塌頻率、蝕退寬度和崩岸模式均表現(xiàn)有較大的差別［5］。主要由于黃河源區(qū)曲流河岸廣泛發(fā)育著典型密叢型或根莖型根系的高寒草甸，發(fā)達(dá)的根系與土體相互纏繞形成堅(jiān)固、緊密的根土層［3］。當(dāng)河岸下部砂礫石受水流掏刷作用，產(chǎn)生懸臂式崩塌破壞時(shí)［6］，河岸上部的根纖維通過將土體基質(zhì)中的拉張應(yīng)力傳遞到根纖維的抗拉強(qiáng)度，從而提高河岸帶土體的抗拉強(qiáng)度和彈性［7-8］，近而發(fā)揮減小河岸崩塌頻率和減緩河灣橫向演變速率的作用［9-11］，對保護(hù)源區(qū)河流生態(tài)和促進(jìn)源區(qū)脆弱生態(tài)環(huán)境的恢復(fù)具有重要意義。因此，有必要深入分析濱河高寒草甸植物根系的抗拉特性，為揭示河岸崩塌破壞機(jī)制以及篩選優(yōu)勢護(hù)岸植物提供參考。

高寒草甸是黃河源區(qū)主要的草地類型［12］，目前對其單根力學(xué)特性的研究主要集中在草地［13-14］、坡地［15-16］和取土場［17］等，而對濱河帶的研究鮮見。劉國彬等［18］提出草、灌植物＜1.0 mm 的細(xì)根能夠明顯增強(qiáng)土體的黏聚力，而灌木、喬木較粗的主根，具有類似錨桿的錨固、支撐作用［19］。由此表明，不同根徑級別的植物單根在錨固、支撐及抗拉特性等方面的力學(xué)表現(xiàn)存在差異［20-23］。植物根系具有復(fù)雜層狀結(jié)構(gòu)，根系微觀結(jié)構(gòu)與其力學(xué)特性有密切的關(guān)系［24-25］。不同植物其根系微觀結(jié)構(gòu)存在差異，而同種植物在不同根徑級別時(shí)，其根系微觀結(jié)構(gòu)也會有所不同［26-27］。

為了更好地解釋濱河草甸植物根系對河岸的抗拉增強(qiáng)作用，本文選擇黃河源區(qū)3 種優(yōu)勢濱河高寒草甸植物作為研究對象，通過開展室內(nèi)單根拉伸試驗(yàn)和微觀結(jié)構(gòu)試驗(yàn)，定量分析3 種優(yōu)勢植物在不同徑級條件下，植物單根的抗拉力學(xué)特性、微觀結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，并從根系微觀結(jié)構(gòu)角度，解釋不同徑級根系的抗拉力學(xué)表現(xiàn)，進(jìn)而為評價(jià)植物護(hù)岸作用和篩選優(yōu)勢護(hù)岸植物提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

蘭木錯(cuò)曲位于青海省黃南州河南縣城以南，為黃河二級支流，彎曲河型發(fā)育，地理位置位于34°48′～35°00′N，101°50′～101°59′E，平均海拔約為3600 m。區(qū)內(nèi)地貌類型為典型的青南淺切割高山區(qū)，其總地勢趨勢為東北高、西南低，以湖積淤泥、砂質(zhì)黏土粉砂及沖洪積砂泥、礫石層、亞砂土等為主［28］。該區(qū)氣候類型為高原大陸性半干旱氣候，屬高原亞寒帶濕潤氣候區(qū)，具有日溫差大，降雨量小，冬季多風(fēng)，干旱、冰雹自然災(zāi)害頻繁［29］的特點(diǎn)。黃河源區(qū)彎曲河流凹岸多為二元結(jié)構(gòu)，上部物質(zhì)組成為具有黏結(jié)力的根土層，厚度30～60 cm；下部為砂礫石層，厚度30～80 cm。

根據(jù)課題組連續(xù)多年野外植被調(diào)查表明［1,30］，研究區(qū)近河岸帶植被總覆蓋度為80%～95%，其中草本植物主要以莎草科植物華扁穗草（Blysmus sinocompressus）、線葉嵩草（Kobresia capillifolia）和西藏嵩草（Kobresia tibetica）分布最多，蓋度分別可達(dá)20%～25%、15%～20%、10%～15%；灌木以金露梅（Potentilla fruticosa）分布最廣，蓋度可達(dá)20%～25%；其余雜毒草等的蓋度約占10%～15%。

1.2 根系材料

結(jié)合研究區(qū)濱河植被的生長特性和覆蓋度，文章選取金露梅、華扁穗草和線葉嵩草作為優(yōu)勢植物的研究對象。2019 年7 月下旬，采用挖掘剖面壁法挖取植物根系，在河岸剖面直接挖取生長正常的含根土體裝入花盆帶回實(shí)驗(yàn)室，其根系長度平均約30～40 cm，回到實(shí)驗(yàn)室后先用清水洗凈植物根系，再用干凈毛巾吸去根系表面水分，挑選出表皮完好無損的優(yōu)勢植物根系作為試驗(yàn)材料。為控制根系含水量變化，將根系材料放入LRHS-150-Ⅲ型恒溫箱4 ℃條件保藏待用。

1.3 室內(nèi)單根拉伸試驗(yàn)

試驗(yàn)裝置為深圳瑞格爾儀器有限公司生產(chǎn)的RWT-6010型微機(jī)控制電子萬能試驗(yàn)機(jī)。由于目前根系拉伸試驗(yàn)沒有統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)［31］，本文根據(jù)河岸帶濱河植被水平延伸方向根系穿過的拉伸裂縫平均寬度為42 mm，將3 種植物根系開展單根拉伸試驗(yàn)的標(biāo)距設(shè)定為40 mm；由于研究區(qū)河岸上部臨空的根土體崩落至河床速度較慢，同時(shí)結(jié)合相關(guān)試驗(yàn)設(shè)定［24-25,32］，將拉伸速率設(shè)定為5 mm·min-1。加載方式為單調(diào)加載，試驗(yàn)重復(fù)次數(shù)為70～90 次。根據(jù)不同植物種根徑范圍，設(shè)定線葉嵩草根徑級別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm，華扁穗草和金露梅根徑級別為＜0.5 mm、0.5～1.0 mm 和＞1.0 mm。為減少根段在夾具兩端斷裂或滑出現(xiàn)象，在上、下夾具兩端黏貼膠皮或纏繞海綿以增大單根與夾具間的摩擦，試驗(yàn)以單根在夾具中間或接近中間處拉斷的為有效數(shù)據(jù)；根段在受拉過程中的極限抗拉力即為其抗拉力（F）。

根據(jù)試驗(yàn)根段的直徑、抗拉力等，可計(jì)算其抗拉強(qiáng)度、延伸率和楊氏模量等參數(shù)，計(jì)算公式分別為：

式中：P為單根抗拉強(qiáng)度（MPa）；F為單根抗拉力（N）；D為根段直徑（mm）；E為楊氏模量（MPa）；ε為延伸率（%）；ΔL為根系拉伸伸長量（mm）；L為根系的拉伸間距（mm）；σ0.5為取應(yīng)力σ的50%時(shí)應(yīng)力值（MPa）；ε0.5為應(yīng)力σ達(dá)到50%時(shí)應(yīng)力值所對應(yīng)的應(yīng)變值（mm·min-1）。

1.4 根系石蠟切片試驗(yàn)及微觀結(jié)構(gòu)觀察

選取根徑級別＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 3 種供試根系材料，各切取3～5個(gè)長度為5～10 mm的小段根，標(biāo)號后先后通過固定（甲醛-乙酸-乙醇，即FAA 固定液）—洗滌—染色（番紅-固綠）—脫水（酒精）—透明—浸蠟包埋—制成切片—貼標(biāo)簽［33］，完成石蠟切片制作。其中，固定試驗(yàn)是將植物根系材料，切為5～10 mm 的小段根，標(biāo)號放置FAA 固定液中固定，使根系軟化并保持或接近正常狀態(tài)；染色試驗(yàn)采用番紅-固綠染色，番紅用l%的水溶液，固綠用0.5%的酒精液（用95%的酒精配制）；脫水試驗(yàn)經(jīng)氫氟酸軟化、酒精系列脫水。顯微觀察切片，并應(yīng)用圖像分析軟件（Image-pro Plus）測定3種優(yōu)勢植物根系的微觀結(jié)構(gòu)特征，包括表皮、皮層、木質(zhì)部和韌皮部等結(jié)構(gòu)的百分比和厚度。

1.5 數(shù)據(jù)分析方法

為了分析相同根徑級別條件下，3 種濱河植物單根抗拉力學(xué)特性指標(biāo)的差異顯著性，采用多重比較方法。為了對濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)進(jìn)行定量分析，首先用圖像分析軟件（Image-pro Plus）測定各微觀結(jié)構(gòu)特征，包括表皮面積、皮層面積、木質(zhì)部面積和韌皮部面積占整個(gè)橫切面積的比值等，采用SPSS 24.0回歸分析處理數(shù)據(jù)，確定單根抗拉力學(xué)特性與根系微觀結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系。由于數(shù)據(jù)的單位不同，所以在處理數(shù)據(jù)前進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，并采用逐步篩選對變量進(jìn)行篩選。

將單根抗拉力和抗拉強(qiáng)度設(shè)為因變量，各微觀結(jié)構(gòu)設(shè)為自變量（Xi），經(jīng)回歸分析得到二者的回歸方程，具體表達(dá)式如下：

式中：F為單根抗拉力（N）；P為單根抗拉強(qiáng)度（MPa）；n取值1～6，a1～a6為回歸系數(shù)；草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系微觀結(jié)構(gòu)中，X1為表皮面積占比（%），X2為皮層面積占比（%），X3為中柱鞘面積占比（%），X4為維管柱面積占比（%），X5為木質(zhì)部面積占比（%），X6為韌皮部面積占比（%）；小灌木金露梅根系微觀結(jié)構(gòu)中，X1為周皮面積占比（%），X5為次生木質(zhì)部面積占比（%），X6為次生韌皮部面積占比（%）。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種植物根系特征

通過在河岸剖面原位觀察和挖掘根系試驗(yàn)，3種濱河植物主要生長特征均有不同，華扁穗草多分布于河灣凸岸岸邊，水流相對平緩處。常在近岸邊形成以該植物種占絕對優(yōu)勢的成片單一群落，地上部分高為5～20 cm（圖1a）。多年生草本，有較長的匍匐根狀莖，黃色，有節(jié)，節(jié)上生根，根長為20～70 cm，根徑為0.5～3.5 mm。其中根系根徑＜1.0 mm 的大多數(shù)為毛根，長度約1.5～3.5 cm，根徑范圍0.12～0.3 mm；根徑＞2.0 mm以近地表的橫走根莖為主，平均節(jié)長2.8 cm；主要以1.0～2.0 mm為主。

線葉嵩草多年生草本喜寒冷濕潤氣候，高10～40 cm（圖1b）?；ㄐ蛩霠睿啥鄶?shù)支小穗組成。根系發(fā)達(dá)；根狀莖短，稈密叢生，平均株高4.5 cm，粗約1.0 mm。線葉嵩草根由上部向下呈放射狀，平均根徑約0.35 mm。

金露梅落葉灌木，薔薇科，委陵菜屬。平均株高約0.5 m，樹冠球形（圖1c）。根部呈暗紅色、深紫色，根系發(fā)達(dá)，長為25～80 cm，根徑為0.2～3.2 mm。其中根系根徑＜1.0 mm的為須根，長度約為60 cm。

圖1 濱河植物華扁穗草（a）、線葉嵩草（b）和金露梅（c）Fig.1 Riparian vegetation Blysmus sinocompressus(a),Kobresia capillifolia(b)and Potentilla fruticose(c)

2.2 濱河植物單根抗拉特性

2.2.1 單根抗拉力與根徑的關(guān)系 通過對研究區(qū)濱河植物華扁穗草、線葉嵩草和金露梅進(jìn)行室內(nèi)單根拉伸試驗(yàn)，試驗(yàn)結(jié)果如表1所示。其中華扁穗草、線葉嵩草和金露梅3 種植物的根徑范圍分別為0.14～1.98 mm、0.10～0.90 mm 和0.22～1.82 mm。統(tǒng)計(jì)分析可知，同一植物種在不同根徑級別下其平均抗拉力、抗拉強(qiáng)度和延伸率等因素間差異不顯著（P＞0.05）；而3 種植物兩兩之間在相同根徑級別下，其單根平均抗拉強(qiáng)度具有顯著性差異（P＜0.05），以根徑級別＜0.5 mm 為例，金露梅根系平均抗拉強(qiáng)度是華扁穗草的1.26倍，華扁穗草平均抗拉強(qiáng)度是線葉嵩草的1.47倍；對于單根平均抗拉力和平均延伸率兩個(gè)因素，金露梅與華扁穗草、線葉嵩草草本植物具有顯著性差異（P＜0.05），而華扁穗草、線葉嵩草草本植物間各因素水平無顯著性差異（P＞0.05），以根徑級別0.5～1.0 mm 為例，金露梅的平均抗拉力分別是華扁穗草和線葉嵩草的2.37倍、1.71倍，華扁穗草和線葉嵩草的平均延伸率分別是金露梅的1.47倍、1.42 倍。由表1 分析得出，以根徑級別＜0.5 mm為例，3種濱河植物單根平均抗拉力依次為：金露梅（4.40N）＞線葉嵩草（2.49N）＞華扁穗草（1.97N）。

表1 不同根徑級別的濱河植物單根拉伸試驗(yàn)結(jié)果Tab.1 Tensile test results of single roots of riverside plants with different root diameter grades

由圖2 可知，不同根徑級別的金露梅單根抗拉力與根徑的擬合曲線均呈上凹型冪函數(shù)關(guān)系曲線。華扁穗草和線葉嵩草單根抗拉力與根徑的擬合曲線幾乎呈“直線型”冪函數(shù)關(guān)系曲線，隨根徑增大，單根抗拉力大致呈線性增加，但增長幅度略有不同。其中，0.5～1.0 mm 根徑級別較＜0.5 mm 的單根抗拉力增長幅度大小依次為：線葉嵩草（220.88%）＞金 露 梅（210.68%）＞華 扁 穗 草（192.89%）。

圖2 濱河植物根徑與單根抗拉力關(guān)系Fig.2 Relationship between root diameter and single root tensile resistance of riparian plants

2.2.2 單根抗拉強(qiáng)度與根徑關(guān)系 分析基礎(chǔ)數(shù)據(jù)可知（表1），華扁穗草根徑范圍0.14～1.98 mm，抗拉強(qiáng)度范圍2.0～138 MPa；線葉嵩草根徑范圍為0.10～0.90 mm，抗拉強(qiáng)度范圍為8～122 MPa；金露梅根徑范圍0.22～1.82 mm，抗拉強(qiáng)度范圍10～98 MPa。以根徑級別＜0.5 mm為例，3種濱河植物單根平均抗拉強(qiáng)度依次為：金露梅（64.90 MPa）＞華扁穗草（51.52 MPa）＞線葉嵩草（44.21 MPa），植物根徑越大，其單根抗拉強(qiáng)度越小。當(dāng)根徑級別＞1 mm 時(shí)，華扁穗草和線葉嵩草的單根抗拉強(qiáng)度減小趨勢基本一致。通過對比根徑級別＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm，金露梅單根抗拉強(qiáng)度分別為華扁穗草和線葉嵩草的1.26倍、1.47倍，差異性較大。由圖3單根抗拉強(qiáng)度與根徑關(guān)系擬合曲線可知，隨著根徑的增大，濱河植物的單根抗拉強(qiáng)度均呈冪函數(shù)減小，但減小幅度不同。其中，0.5～1.0 mm 根徑級別較＜0.5 mm 單根抗拉強(qiáng)度減小幅度大小依次為：華扁穗草（71.68%）＞金露梅（52.00%）＞線葉嵩草（49.79%）。

圖3 濱河植物根徑與單根抗拉強(qiáng)度關(guān)系Fig.3 Relationship between root diameter and single root tensile strength of riparian plants

2.2.3 根系延伸率與根徑的關(guān)系 研究區(qū)曲流河岸上部根土層懸臂在重力作用下易產(chǎn)生拉張裂隙，穿插通過裂隙的植物根系，其延伸率直接體現(xiàn)了濱河植物根系的受力變形能力。由圖4 可知，濱河植物的延伸率均隨根徑增大而呈冪函數(shù)增大。由表1可知，在受到河岸自重產(chǎn)生的牽拉作用時(shí)，華扁穗草在河岸帶通過變形而抵抗受力的能力最強(qiáng)，通過根系變形減緩河岸破壞過程。3種濱河植物延伸率總體增長趨勢表現(xiàn)為：線葉嵩草＞華扁穗草＞金露梅，0.5～1.0 mm 根徑級別較＜0.5 mm 的根系延伸率增長幅度大小依次為：華扁穗草（126.13%）＞線葉嵩草（62.43%）＞金露梅（48.37%）。

圖4 濱河植物根徑與根系延伸率關(guān)系Fig.4 Relationship between root diameter and root elongation of riparian plants

2.2.4 根系楊氏模量與根徑的關(guān)系 隨著根徑的增加，濱河植物根系楊氏模量均相應(yīng)降低，但減小幅度不同，即華扁穗草、線葉嵩草和金露梅根系楊氏模量降幅分別為80.56%、91.19%和69.93%，說明根徑較小的單根柔韌性較好，同時(shí)抵抗變形的能力也越強(qiáng)。當(dāng)根徑級別＞1 mm 時(shí)，華扁穗草和金露梅根系的楊氏模量減小幅度較平緩。研究區(qū)優(yōu)勢植物中金露梅細(xì)根產(chǎn)生形變的能力相對要小，但其剛度較大，對抵抗河岸破壞發(fā)揮重要作用。由圖5可知，根徑相同時(shí)，3種優(yōu)勢植物中，金露梅的楊氏模量明顯較大。

圖5 濱河植物根系楊氏模量與根徑關(guān)系Fig.5 Relationship between Young’s modulus and root diameter of rriparian plants

2.2.5 根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線與根徑的關(guān)系 根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線初始線性階段的斜率即為單根拉伸的彈性模量，直接表征了根系抵抗彈性變形的能力；應(yīng)力應(yīng)變曲線中的最大應(yīng)變即極限延伸率，表明植物根系受力過程中的極限變形能力；應(yīng)力-應(yīng)變曲線中的最大應(yīng)力為抗拉強(qiáng)度，表明單根的固土護(hù)坡能力［34］。由圖6可知，3種濱河植物的應(yīng)力-應(yīng)變曲線整體都為單峰曲線，沒有明顯的頸縮現(xiàn)象，尤其在根徑級別較大時(shí)，應(yīng)力-應(yīng)變曲線表現(xiàn)出較為明顯的非光滑特征。受力初期，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線基本呈線性，表現(xiàn)出明顯的彈性變形階段；受力中期階段，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線逐漸呈非線性，即單根進(jìn)入彈塑性變形階段；受力后期，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線近似呈線性，即出現(xiàn)應(yīng)力硬化階段。而草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線在整個(gè)過程中基本呈線性，表現(xiàn)出明顯的彈性變形階段。由圖6a 可知，當(dāng)根徑為0.4 mm時(shí)，3種植物單根彈性模量依次為：金露梅＞線葉嵩草＞華扁穗草；在根徑為0.8 mm時(shí)（圖6b），金露梅的彈性模量最大，而兩種莎草科植物線葉嵩草和華扁穗草彈性模量比較接近。說明3 種濱河植物中，金露梅抵抗彈性變形的能力最強(qiáng)，線葉嵩草和華扁穗草抵抗彈性變形的能力相對較弱。通過對比分析應(yīng)力-應(yīng)變曲線的極限應(yīng)變，可以發(fā)現(xiàn)，根徑徑級較小時(shí)，極限延伸率：華扁穗草＞線葉嵩草＞金露梅；但當(dāng)根徑徑級較大時(shí)，線葉嵩草和華扁穗草的極限延伸率基本一致，均較金露梅要大，說明兩種草本植物抵抗河岸張拉破壞的能力較灌木植物金露梅要強(qiáng)。分析應(yīng)力-應(yīng)變曲線的極限應(yīng)力，可以發(fā)現(xiàn)抗拉強(qiáng)度：金露梅＞線葉嵩草＞華扁穗草。說明在相同的應(yīng)變條件下，金露梅根系的應(yīng)力相對要大，表明當(dāng)河岸受力產(chǎn)生拉張變形破壞時(shí)，灌木金露梅能夠發(fā)揮較強(qiáng)的固土、護(hù)岸作用。

圖6 濱河植物根系應(yīng)力-應(yīng)變關(guān)系Fig.6 Stress-strain relationship of riverside plant roots

2.3 濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)

2.3.1 濱河植物微觀結(jié)構(gòu)基本分析 觀察分析不同根徑級別的華扁穗草根系橫切面（圖7），可知其根系表皮由2～4層細(xì)胞組成，隨著根徑級別增大，表皮厚度也隨之增大；根系皮層和中柱鞘的厚度也隨根徑級別增大而增大，皮層由多層薄壁細(xì)胞組成，排列緊密，內(nèi)皮層呈明顯的馬蹄形，厚度約9.4～23.6μm；中柱鞘由一層薄壁細(xì)胞組成，細(xì)胞排列整齊而緊密。根徑級別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 時(shí)，皮層面積分別占橫切面積的79.90%、86.23%，隨著根徑級別的增大呈增大的趨勢；初生木質(zhì)部占整個(gè)橫切面的0.65%、0.44%，初生韌皮部面積分別占整個(gè)橫切面的0.50%、0.33%，氣腔面積占根系整個(gè)橫切面的33.47%、24.64%，隨著根徑級別的增大呈減小的趨勢。

圖7 華扁穗草根系根徑級別<0.5 mm和0.5～1.0 mm橫切面Fig.7 Root diameter grade of Blysmus sinocompressus root cross section of<0.5 mm and 0.5-1.0 mm

觀察分析不同根徑級別的線葉嵩草根系橫切面（圖8），可知其根系表皮由2～7層細(xì)胞組成，隨著根徑級別增大，表皮、根系皮層和中柱鞘的厚度均隨根徑級別增大而增大。皮層由多層薄壁細(xì)胞組成，中柱鞘由一層薄壁細(xì)胞組成，排列緊密。根徑級別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 時(shí)，皮層面積分別占橫切面積的79.54%、83.58%，隨著根徑級別的增大呈增大的趨勢；初生木質(zhì)部面積約占整個(gè)橫切面的0.87%、0.37%，初生韌皮部面積約占整個(gè)橫切面的0.64%、0.23%，氣腔面積占根系整個(gè)橫切面的52.52%、43.78%，隨著根徑級別的增大呈明顯減小的趨勢。線葉嵩草與華扁穗草的微觀結(jié)構(gòu)組成相似，不同結(jié)構(gòu)的面積占比存在差異，都具有發(fā)達(dá)的通氣組織，胞間隙擴(kuò)大氣腔，適應(yīng)水的性能較好，是研究區(qū)典型的濕地優(yōu)勢植物種，屬濕生植物。

圖8 線葉嵩草根系根徑級別<0.5 mm和0.5～1.0 mm橫切面Fig.8 Root diameter grade of Kbresia capilifolia root cross section of<0.5 mm and 0.5-1.0 mm

金露梅根系橫切面微觀結(jié)構(gòu)與華扁穗草和線葉嵩草草本植物存在一定差異（圖9），根徑級別為＜0.5 mm 和0.5～1.0 mm 時(shí)，其根系周皮厚度約為61.00～62.38μm，周皮面積分別占橫切面的28.13%、26.37%。木栓層細(xì)胞壁栓質(zhì)化，次生木質(zhì)部面積分別占橫切面的29.37%、49.95%，次生韌皮部面積分別占橫切面的17.57%、17.47%，較草本植物均明顯增大。周皮面積隨根徑級別增大而減小，次生木質(zhì)部占比隨根徑級別的增大而增大，次生韌皮部變化不明顯。木射線明顯，呈輻射狀延伸。

圖9 金露梅根系根徑級別<0.5 mm和0.5～1.0 mm橫切面Fig.9 Root diameter grade of Potentilla fruticosa root cross section of<0.5 mm and 0.5-1.0 mm

2.3.2 濱河植物單根抗拉特性與微觀結(jié)構(gòu)的關(guān)系 由表2 回歸分析結(jié)果表明，草本植物華扁穗草和線葉嵩草、小灌木金露梅的不同根系微觀結(jié)構(gòu)對抗拉力學(xué)特性的影響不同。其中，華扁穗草單根抗拉力主要受表皮、皮層、維管柱的影響，且與各微觀結(jié)構(gòu)面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；而木質(zhì)部面積占比未出現(xiàn)在回歸方程中，則表明木質(zhì)部面積占比對華扁穗草單根抗拉力沒有影響或者影響不大。線葉嵩草單根抗拉力主要受維管柱的影響，其中與中柱鞘面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；與木質(zhì)部和韌皮部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系；而表皮和皮層面積占比未出現(xiàn)在回歸方程中，則表明表皮和皮層面積占比對線葉嵩草單根抗拉力沒有影響或者影響不大。金露梅單根抗拉力主要受周皮、次生木質(zhì)部和次生韌皮部的影響，且與周皮面積占比和木質(zhì)部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系，與次生韌皮部面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；次生木質(zhì)部面積占比的決定系數(shù)較大，起決定性作用。濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)，華扁穗草和線葉嵩草中皮層面積占整個(gè)橫切面積的比例最大，隨著根徑增大，植物胞間隙擴(kuò)大成氣腔，說明其表層結(jié)構(gòu)對單根抗拉力的貢獻(xiàn)不大。韌皮部面積占比雖不大，但含有韌皮纖維，其微觀結(jié)構(gòu)對根系的機(jī)械作用顯著，影響單根抗拉力學(xué)特性。金露梅木質(zhì)化程度較高，次生木質(zhì)部占橫切面的比例最大，在橫切面上形成一個(gè)圓環(huán)。隨著根徑級別的增大，纖維素明顯增大，從而表現(xiàn)為單根抗拉力隨根徑級別的增大而增大。

表2 濱河植物單根抗拉力與微觀結(jié)構(gòu)間的回歸方程Tab.2 Regression equation between single root tensile strength and microstructure of riparian vegetation

由表3回歸分析結(jié)果表明，植物種不同，其各微觀結(jié)構(gòu)及面積比也存在差異，從而其根系抗拉力學(xué)表現(xiàn)也不同。其中，華扁穗草和線葉嵩草單根抗拉強(qiáng)度主要受維管柱的影響，均與中柱鞘面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與韌皮部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系；華扁穗草單根抗拉強(qiáng)度與木質(zhì)部面積占比關(guān)系不明顯，而線葉嵩草單根抗拉強(qiáng)度與其呈正相關(guān)關(guān)系。金露梅單根抗拉強(qiáng)度主要受周皮、次生木質(zhì)部和次生韌皮部的影響，且與周皮面積占比和次生木質(zhì)部面積占比呈正相關(guān)關(guān)系，與次生韌皮部面積占比呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 濱河植物單根抗拉強(qiáng)度與微觀結(jié)構(gòu)間的回歸方程Tab.3 The regression equation of single root strain resistance and microstructure of riparian vegetation

濱河植物根系微觀結(jié)構(gòu)，華扁穗草和線葉嵩草的維管柱后期發(fā)育成細(xì)胞壁，薄壁組織木質(zhì)化形成厚壁組織，根系機(jī)械組織加強(qiáng)，從而使植物單根抗拉強(qiáng)度增強(qiáng)，所以維管柱對草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系的抗拉強(qiáng)度起至關(guān)重要的作用。金露梅周皮較厚，機(jī)械組織發(fā)達(dá)，因此具有較大的抗拉強(qiáng)度。

3 討論

通過試驗(yàn)測定，黃河源區(qū)3 種優(yōu)勢濱河草甸植物根系在受拉狀態(tài)下，根徑與單根抗拉力呈正相關(guān)關(guān)系，與單根抗拉強(qiáng)度和楊氏模量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，此結(jié)果與劉亞斌等［22］、周林虎等［23］、蔣坤云等［24］、李可等［25］、李思詩等［26］的研究一致。將3 種高寒草甸植物單根抗拉強(qiáng)度值與相關(guān)文獻(xiàn)研究中得到的草本植物單根抗拉強(qiáng)度值［26］進(jìn)行對比可知（圖10），2種莎草科植物，即華扁穗草和線葉嵩草單根抗拉強(qiáng)度中位數(shù)分別為18 MPa 和26 MPa 與狗牙根（Cynodon dactylon）、香草根（Vetiveria zizanioides）、寬葉雀稗（Paspalum wetsfeteini）、巨菌草（Pennisetum giganteum）4種禾本科植物根系的抗拉強(qiáng)度值大致相同，均在15～30 MPa 范圍內(nèi)；而灌木植物金露梅單根抗拉強(qiáng)度中位數(shù)為32 MPa，最大可達(dá)90 MPa，較草本植物要大77.78%～411.11%。小灌木金露梅較研究區(qū)兩種優(yōu)勢草本植物根徑相對粗，單根抗拉強(qiáng)度更大，剛性較強(qiáng)，在土體中能夠發(fā)揮較強(qiáng)地穩(wěn)固河岸作用。研究區(qū)華扁穗草和線葉嵩草兩種莎草科植物根系為典型的密叢根型，根系密集，其中根徑＜1.0 mm的有效根占地下總根系的70%以上［6］，可以很好地發(fā)揮根系對土體的網(wǎng)絡(luò)、纏繞作用，增強(qiáng)對土體的加筋強(qiáng)度。由研究結(jié)果可知，這兩種植物的平均延伸率分別可達(dá)39.72%、37.39%，較灌木金露梅高32.68%～40.95%，當(dāng)河岸上部根土體在自重作用下產(chǎn)生拉張形變時(shí)，抗拉性能較弱的土體形成拉張裂縫時(shí)（圖11b），穿插、纏繞在河岸土層中的草本植物根系能夠發(fā)揮較強(qiáng)地牽拉作用，且由于其延伸特性較強(qiáng)，故抵抗河岸變形能力相對較強(qiáng)，能夠在一定程度上抑制或減緩河岸崩塌(圖11a)。

圖10 植物單根抗拉強(qiáng)度箱形圖Fig.10 Box diagram of tensile strength of single plant

圖11 穿過河岸上部張拉裂隙的根系發(fā)揮抗拉作用Fig.11 The root system passing through the tension crack in the upper part of the river bank plays a tensile role

目前，對于根徑與根系延伸率的關(guān)系，絕大多數(shù)學(xué)者研究指出二者呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［31,35-36］，但本文與劉亞斌等［22］研究發(fā)現(xiàn)二者呈正相關(guān)關(guān)系。分析植物根系材料可知，李長暄等［31,35-36］研究的植物根系主要為林木類根徑較粗的根系（0～10 mm），而本文和劉亞斌等［22］主要就草本植物或細(xì)根（＜2.0 mm）展開研究。當(dāng)植物類型及其根徑范圍不同時(shí)，根系微觀結(jié)構(gòu)的組成、占比均會發(fā)生一定變化，可能影響其根系延伸率與根徑間的相關(guān)性；另一方面，結(jié)合微觀結(jié)構(gòu)結(jié)果分析可知，產(chǎn)生此差異的原因可能是隨著根徑級別增大，華扁穗草、線葉嵩草皮層胞間隙分別由33.47%、52.52%變小至24.64%、43.78%（圖7），薄壁細(xì)胞增多，薄壁細(xì)胞中富含纖維素，由于纖維素含量越多，其根系延伸率越大［24,27］。本文中表現(xiàn)出根徑范圍＜2.0 mm時(shí)，隨著根徑增大，其延伸率呈增大的變化趨勢。但在根徑范圍增大時(shí)，根徑與根系延伸率的相關(guān)性及其與微觀結(jié)構(gòu)間的關(guān)系，有待深入開展試驗(yàn)研究。

4 結(jié)論

（1）華扁穗草、線葉嵩草和金露梅3 種濱河植物單根抗拉力和延伸率隨根徑的增大而增大；單根抗拉強(qiáng)度和楊氏模量隨根徑增大呈減小趨勢。平均抗拉強(qiáng)度大小依次為金露梅（40.94 MPa）＞線葉嵩草（32.78 MPa）＞華扁穗草（26.20 MPa）；平均延伸率大小依次為華扁穗草（39.72%）＞線葉嵩草（37.39%）＞金露梅（29.20%）。在整個(gè)受力過程中，金露梅根系應(yīng)力-應(yīng)變曲線經(jīng)歷3 個(gè)階段：彈性變形階段、彈塑性變形階段、應(yīng)力硬化階段；而草本植物華扁穗草和線葉嵩草根系只表現(xiàn)出明顯的彈性變形階段。

（2）3 種濱河植物做為高寒草甸植物群落的優(yōu)勢物種，其中草本植物細(xì)根抵抗變形的能力強(qiáng)，根系主要發(fā)揮加筋和減緩河岸變形、破壞的作用；而金露梅剛度強(qiáng)、抗拉強(qiáng)度較大，主要發(fā)揮固土護(hù)岸的作用。草本植物根系微觀結(jié)構(gòu)中，皮層面積占比最大，薄壁組織占比相對較大，因此，其纖維含量越多，表現(xiàn)為延伸率較大；而小灌木金露梅根系微觀結(jié)構(gòu)中，周皮較厚，機(jī)械組織發(fā)達(dá)，次生木質(zhì)部占比相對較高，故其抗拉強(qiáng)度較大。

（3）研究區(qū)濱河植物單根抗拉力學(xué)特性與其微觀結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。當(dāng)根徑范圍＜2.0 mm 時(shí)，華扁穗草根系韌皮部面積占比與抗拉力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與抗拉強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系，而與木質(zhì)部面積占比關(guān)系不明顯；線葉嵩草根系木質(zhì)部和韌皮部面積占比與抗拉力呈正相關(guān)關(guān)系，與抗拉強(qiáng)度則相反；金露梅根系次生木質(zhì)部面積占比與抗拉力和抗拉強(qiáng)度均呈正相關(guān)關(guān)系，與次生韌皮部面積占比則相反。