黃貝芳, 許東先, 李永泉, 覃明, 涂鐵要*, 李世晉*

酸枝木類原植物分類學(xué)概述

黃貝芳1,2, 許東先3, 李永泉4, 覃明1, 涂鐵要1*, 李世晉1*

(1. 中國(guó)科學(xué)院華南植物園，廣州 510650; 2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049; 3. 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣州 510520; 4. 仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣州 510225)

酸枝木類為《紅木》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中最大的一類，原植物皆隸屬于豆科(Leguminosae)黃檀屬()。為準(zhǔn)確鑒定紅木酸枝木市場(chǎng)的樹種, 回顧了豆科黃檀屬分類學(xué)歷史，對(duì)13種酸枝木的原植物進(jìn)行了分類學(xué)文獻(xiàn)考證研究并提供了詳細(xì)的形態(tài)描述。

黃檀屬；紅木; 木材鑒定；分類學(xué)；形態(tài)；豆科

廣義上的紅木是指市場(chǎng)上流通的主要原產(chǎn)于東南亞、非洲及南美洲熱帶雨林地區(qū)中的一類闊葉硬木樹種，這類樹種的心材顏色與其邊材區(qū)別明顯，通常呈暗紅或鮮紅色，同時(shí)還具有密度高、耐蟲蛀和耐腐蝕以及具有獨(dú)特香味的特點(diǎn)，是制作名貴高檔家具的理想用材。狹義上的紅木是指由我國(guó)國(guó)家林業(yè)局起草，國(guó)家質(zhì)量技術(shù)監(jiān)督局頒布的《紅木》(GB/T 18107—2000)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中收錄的2科5屬8類33種樹種[1–3]。新的《紅木》(GB/T 18107—2017)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)收錄了29種樹種，分為紫檀木類、花梨木類、香枝木類、黑酸枝木類、紅酸枝木類、烏木類、條紋烏木類和雞翅木類等8類, 并且對(duì)木材宏觀特征、微觀特征和氣干密度等做出了規(guī)定，為規(guī)范管理紅木市場(chǎng)提供了一個(gè)鑒別標(biāo)準(zhǔn)和依據(jù)[4]。

近年來，隨著我國(guó)紅木消費(fèi)成倍增長(zhǎng)、紅木貿(mào)易日趨活躍，紅木市場(chǎng)上魚龍混雜的現(xiàn)象也逐漸暴露出來。首先，這可能是由于紅木資源稀缺、紅木價(jià)格遠(yuǎn)較普通木材昂貴，因而不少非法商販以次充好、非法謀取暴利；其次，新的《紅木》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)未對(duì)所列紅木的原物種進(jìn)行詳細(xì)描述，加之我國(guó)紅木用材大多產(chǎn)自國(guó)外，加大了用戶或?qū)＜覍?duì)標(biāo)準(zhǔn)條款理解和應(yīng)用的難度；最后，部分物種的分類學(xué)問題尚待澄清。因此，在梳理相關(guān)紅木樹種分類歷史的基礎(chǔ)上，對(duì)各個(gè)樹種進(jìn)行分類學(xué)文獻(xiàn)整理及形態(tài)學(xué)描述，將使得未來相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)和規(guī)則的制定或修訂有據(jù)可依，進(jìn)而利于紅木市場(chǎng)健康、有序和快速的發(fā)展。

根據(jù)《紅木》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)(GB/T 18107—2017)[4], 酸枝木類包含黑酸枝木類(刀狀黃檀、闊葉黃檀、盧氏黑黃檀、東非黑黃檀、巴西黑黃檀、亞馬遜黃檀、伯利茲黃檀)和紅酸枝木類(巴里黃檀、塞州黃檀、交趾黃檀、絨毛黃檀、中美洲黃檀、奧氏黃檀、微凹黃檀)各7樹種，共14種，其中巴里黃檀(Pierre ex Prain)在傳統(tǒng)分類學(xué)上被歸并到奧氏黃檀(Prain)[5–7]，現(xiàn)共計(jì)13種酸枝木類樹種，均隸屬于豆科蝶形花亞科黃檀族的黃檀屬(Leguminosae: Papilionoideae: Dalbergieae:L.)。本文涉及的13種酸枝木樹種分別分布于非洲(2種)、亞洲(4種)和美洲(7種)。酸枝木樹種的主要形態(tài)特征：小喬木或大型喬木。奇數(shù)羽狀復(fù)葉，托葉小常早落。小葉3至多數(shù)，薄革質(zhì)，互生或近對(duì)生，無小托葉，全緣，先端圓、鈍、漸尖、急尖或凹缺，基部圓至楔形；花較小，多數(shù)，組成頂生或腋生的總狀花序、圓錐花序或聚傘狀圓錐花序。苞片和小苞片通常小，卵形至披針形，常脫落，偶宿存；花萼鐘狀，裂齒5，下方1枚常最長(zhǎng)，稀近等長(zhǎng)，上方2枚常較闊且部分合生；花冠蝶形，白色、淡黃色、淡紅色或紫色，花瓣具柄，旗瓣卵形，提琴形、長(zhǎng)圓形或圓形，先端常凹缺，翼瓣長(zhǎng)圓形或半月形，瓣片基部楔形、截形或具耳，龍骨瓣半月形，基部常具耳，雄蕊10或8～9枚，通常合生為一上側(cè)邊緣開口的鞘(單體雄蕊)，或鞘的下側(cè)亦開裂而組成5+5的二體雄蕊，對(duì)旗瓣的1枚雄蕊稀離生而組成9+1的雄蕊，花藥小，直，頂端短縱裂; 子房具柄，有毛或無毛，胚珠常1～4。莢果不開裂, 長(zhǎng)圓形至舌形，翅果狀，對(duì)種子部分加厚，常具網(wǎng)紋，其余部分扁平而薄，種子腎形，扁平[5–7]。

黃檀屬約有250種，分布于世界熱帶、亞熱帶地區(qū)，其中非洲大陸約有60～70種；馬達(dá)加斯加記載43種；亞洲有92種；大洋洲有4種(均與亞洲共有)；美洲約有45～55種。黃檀屬雖是一個(gè)較自然的類群，但是清晰地分開其種間類群卻是非常困難的[8–10]，盡管黃檀屬以其“黃檀果”較易與其他類群區(qū)分開來，然而由于其種間區(qū)分較小，喬木類群的標(biāo)本不足等原因，其種間分類一直存在諸多問題。該屬目前尚沒有世界性的分類修訂工作[5]。

Baker[9]對(duì)非洲大陸的黃檀屬進(jìn)行了較為全面的整理，將熱帶非洲的黃檀屬分為2組(將作為黃檀屬的1個(gè)組，將原黃檀屬部分作為1個(gè)組，再分為2個(gè)亞組，8個(gè)系)，共58種4變種，其中17種后被歸并。由于分類群的描述過于簡(jiǎn)單，且沒有引證標(biāo)本，雖然注重了雄蕊群的特征,但仍然以營(yíng)養(yǎng)器官作為分類的主要依據(jù), 不便為后人使用。Gillett等[10]整理了熱帶東部非洲黃檀屬植物，歸并了前人的一些分類群，確認(rèn)該地區(qū)15種2亞種，描述較為詳盡，性狀把握準(zhǔn)確, 遺憾的是僅對(duì)少數(shù)種類進(jìn)行了研究。2016年, Lachenaud[11]整理了加蓬黃檀屬植物，確認(rèn)27種, 其中3種為新種。此后再未出現(xiàn)較大規(guī)模的非洲大陸本屬植物的分類學(xué)整理，更沒有自然的屬下分類系統(tǒng)的建立。

Bosser等[12–13]確認(rèn)馬達(dá)加斯加產(chǎn)43種黃檀屬植物，并認(rèn)為其中42種為特有種，且其中半數(shù)以上為作者近年所發(fā)表的新種或種下新類群。少數(shù)類群因模式標(biāo)本質(zhì)量欠佳，其他標(biāo)本不足，難以進(jìn)一步處理。

在美洲，Carvalho博士花了數(shù)年時(shí)間研究巴西黃檀屬植物，遺憾的是他英年早逝，僅留下博士論文和1篇巴西黃檀屬分類綱要。Carvalho[14–15]依據(jù)花序和莢果類型將巴西產(chǎn)黃檀屬植物38種2變種分為5個(gè)組。

亞洲的黃檀屬分類學(xué)研究比其他地區(qū)較為成熟，自上世紀(jì)初，數(shù)位學(xué)者分別完成了地區(qū)性黃檀屬植物分類學(xué)整理。1904年，Prain[16–17]研究了東南亞的黃檀屬植物，其專著中收錄了黃檀屬86種4變種，屬下劃分2亞屬5組24系，由于分類性狀的大量重疊，他未制定各系檢索表。他認(rèn)為黃檀屬的莢果主要是對(duì)水流傳播和對(duì)林下潮濕環(huán)境的適應(yīng), 其分類學(xué)意義不大，不贊同Bentham在1860年建立的系統(tǒng)，不承認(rèn)組，將組下的不同種類分散于黃檀屬多個(gè)類群中。1983年，Thothathri[18]整理了印度的黃檀屬植物, 對(duì)Prain的系統(tǒng)做了較大的修改，重視雄蕊和莢果的特征，屬下分為4組7系，恢復(fù)了組，共收錄46種2變種, 對(duì)一些類群進(jìn)行了歸并，對(duì)各類群詳細(xì)描述并引證了大量標(biāo)本，為后人的研究提供了重要的參考依據(jù)。1987年，Thothathri[8]認(rèn)為Prain的系統(tǒng)僅適用于小范圍內(nèi)種類的鑒定, 其系統(tǒng)學(xué)意義不大。Sunarno等[19–20]報(bào)道了印度尼西亞蘇拉威西島黃檀屬植物7種(其中1新種)，加里曼丹21種(其中4新種)。Niyomdham等[6]在，第29卷中確認(rèn)分布于柬埔寨、老撾、越南的黃檀屬植物共29種9變種，泰國(guó)27種7變種。他們均未采用屬下組或系的劃分，以營(yíng)養(yǎng)器官作為分類的主要依據(jù)，將產(chǎn)于加里曼丹的異色黃檀(Blume ex Miq.)錯(cuò)誤地歸并于多裂黃檀Roxb.)[7]。唐進(jìn)等[21]記載中國(guó)產(chǎn)黃檀屬26種,陳德昭[22]在《中國(guó)植物志》中收錄28種, 在[23]中收錄29種，亦未采用屬下等級(jí)。Zhu等[24]整理了中國(guó)黃檀屬28種名錄。

李世晉等[25–34]經(jīng)過多年的研究，解決了數(shù)個(gè)疑難類群的分類學(xué)問題，在專著《亞洲黃檀》[5]中確認(rèn)亞洲產(chǎn)黃檀屬植物92種，整理了各物種的文獻(xiàn)、模式、形態(tài)學(xué)描述和地理分布。

由于木材的準(zhǔn)確鑒定必須建立在木材原植物的準(zhǔn)確鑒定之上，而木材原植物的準(zhǔn)確鑒定則需要對(duì)該植物及其近緣類群進(jìn)行充分的分類學(xué)研究。鑒于對(duì)紅木對(duì)應(yīng)的原植物的描述較少，本文初步整理了2017年《紅木》國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)中涉及的13種酸枝木類樹種的文獻(xiàn)、描述、模式、分布等資料，以期為酸枝木類原植物的鑒定提供科學(xué)資料。

1 酸枝木檢索表

1. 小葉較少，7枚以下，小葉柄長(zhǎng)5 mm以上(塞州黃檀為2～6 mm)………………………………………………………………2

2. 莢果僅對(duì)種子處有網(wǎng)紋，小葉近圓形至倒闊卵形，長(zhǎng)4～7.5(～9) cm，寬3.5～5.5(～7.5) cm……………闊葉黃檀()

2. 整個(gè)莢果表面具有網(wǎng)紋……………………………………………………………………………………………………………3

3. 小葉較小，寬2.8 cm以下，卵形至卵狀披針形，基部圓或鈍；旗瓣長(zhǎng)倒卵形，直，翼瓣基部截形；莢果頂端突尖…………………………………………………………………………………………塞州黃檀()

3. 小葉較大，寬2.8 cm以上，橢圓形，基部楔形；旗瓣寬倒卵形，略微背彎，翼瓣基部具耳；莢果頂端鈍……………………………………………………………………………………………伯利茲黃檀()

1. 小葉較多，7枚以上(絨毛黃檀可達(dá)17枚)，小葉柄長(zhǎng)5 mm以下………………………………………………………………4

4. 花較大，通常10 mm以上…………………………………………………………………………………………………………5

5. 總狀花序，腋生，葉柄較短1～2 cm……………………………………………………………………盧氏黑黃檀()

5. 圓錐花序，頂生或腋生，葉柄較長(zhǎng)常2 cm以上(亞馬孫黃檀1～4 cm) …………………………………………………………6

6. 花冠紫色或淡紅色，旗瓣提琴形，基部楔形；翼瓣倒卵形；龍骨瓣半月形；花梗較短，1～2 mm………………………………………………………………………………………………………………亞馬孫黃檀()

6. 花冠白色，旗瓣兜狀近圓形，基部心形；翼瓣長(zhǎng)圓近圓形；龍骨瓣鐮刀形；花梗較長(zhǎng)，3～4.5 mm……………………………………………………………………………………………………………………微凹黃檀()

4. 花較小，通常10 mm以下…………………………………………………………………………………………………………7

7. 小苞片宿存…………………………………………………………………………………………………………………………8

8. 聚傘圓錐花序，小苞片披針形；葉柄長(zhǎng)1.8～2.5 cm，小葉長(zhǎng)2.5～5.5 cm，小葉寬1.3～2.4 cm，小葉柄1～3 mm…………………………………………………………………………………………………絨毛黃檀()

8. 圓錐花序，小苞片圓形；葉柄長(zhǎng)3～3.5 cm，小葉長(zhǎng)3～6.7 cm，小葉寬2～4 cm，小葉柄3～4 mm……………………………………………………………………………………………………………………中美洲黃檀()

7. 小苞片早落…………………………………………………………………………………………………………………………9

9. 雄蕊二體，10枚；莢果對(duì)種子處加厚，無網(wǎng)紋………………………………………………………………奧氏黃檀()

9. 雄蕊單體，9或10枚；莢果對(duì)種子處有明顯網(wǎng)紋………………………………………………………………………………10

10. 小葉較小，長(zhǎng)通常2 mm以下(東非黑黃檀1～3 mm) ……………………………………………………………………………11

11. 花冠白色；小葉柄較短，通常1～1.5 mm；小葉長(zhǎng)1～3 cm，小葉寬0.5～1.5 cm………………東非黑黃檀()

11. 花冠淡紫色至紫色；小葉柄較長(zhǎng)，通常2～3 mm；小葉長(zhǎng)0.7～1.5 cm，小葉寬0.4～0.8 cm………………巴西黑黃檀()

10. 小葉較大，長(zhǎng)通常2 mm以上……………………………………………………………………………………………………12

12. 小葉通常7～9枚；花序較大，上部腋生或頂生，10～20 cm×5～10 cm……………………………交趾黃檀()

12. 小葉通常9～13枚，偶見15枚；花序較小，腋生，2～5 cm×1.5～2.5 cm………………………………刀狀黑黃檀()

2 酸枝木形態(tài)描述

2.1 刀狀黑黃檀 黑黃檀圖1: A

Graham ex Benth. in Miq., Pl. Jungh. 254. 1852 & J. Linn. Soc. 4(Suppl.): 39. 1860; Baker in Hook. f., Fl. Brit. Ind. 2: 233. 1876; Kurz, J. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 45(2): 280. 1876 [1877]; Prain, J. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 70(2): 45. 1901 & Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 55. pl. 32. 1904; Thoth., Tax. Revis. Dalbergieae Ind. 91. 1987; Niyomdham et al, Fl. Camb. Laos Vietn. 29: 52. 1997; Niyomdham, Thai For. Bull. (Bot.) 30: 133. fig. 5. 2002; Li,in Asia. 60. 2017. Type: Myanmar, Prome, Wall. Cat. no.5861 (lecto-, CAL!, designated by Thothathri, 1987; isolecto-, G!, K!).

——Graham ex Benth. var.Thoth., Bull. Bot. Surv. India 17:64. 1975 [1978] & Tax. Revis. Dalbergieae Ind. 96. 1987. Type: Myanmar, Maymyo plateau, J. H. Lace 4141 (holo-, CAL!).

——Graham ex Benth. var.Craib, Fl. Siam. Enum. 1: 475. 1928. Type: Thailand, Sai Yok, A. F. G. Kerr 10547 (holo-, BM!).

——Graham ex Benth. var.Thoth., Bull. Bot. Surv. India 17: 65. 1975 [1978] & Tax. Revis. Dalbergieae Ind. 94. fig. 6. 1987.Type: Myanmar, Tenasserim, Tavoy, F. Manson 71(holo-, CAL!).

——Pierre, Fl. For. Cochinch. 5(24): pl. 381A. 1898; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 56. pl. 30. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 483. 1916; T. C. Chen, Fl. Reip. Pop. Sin. 40: 112. 1994. ——var.Graham ex Benth. f.(Pierre ex Prain) Thoth., Tax. Revis. Dalber- gieae Ind. 94. 1987. Type: Vietnam, Hamoi, Hoan Kiem, Bao Chi Anh, J. B. L. Pierre 1706 (holo-, CAL!; iso-, BM!, FI!, G!, K!, P!).

——Pierre var.S. Q. Zou & J. H. Liu, Acta Phytotax. Sin. 22(4): 342. fig. 1. 1984. Type: China, Yunnan, Menghai, Mengman, J. H. Liu 21811(holo-, HITBC).

喬木，高達(dá)10～20 m，幼莖貼伏絹狀的短柔毛,樹皮光滑具橫向條紋，灰色。羽狀復(fù)葉長(zhǎng)10～20 cm, 葉柄長(zhǎng)3～6 cm。小葉9～13(～15)枚，薄革質(zhì)，橢圓狀長(zhǎng)圓形、長(zhǎng)圓形至窄倒卵形；2～4(～6.2) cm×1.2～ 2.2(～3.5) cm，互生，先端鈍或凹入，基部鈍或圓形，上面無毛，下面疏被灰白色或黃褐色短柔毛, 后常脫落；二級(jí)脈9～12對(duì)，于兩面明顯，細(xì)脈于兩面稍明顯；小葉柄長(zhǎng)2～3 mm。圓錐花序腋生，2～ 5 cm×1.5～2.5 cm，短于復(fù)葉，花稀疏；總花序梗、花序分枝及花梗均疏被銹色絨毛；花長(zhǎng)4～6 mm; 花梗長(zhǎng)1～2 mm；萼筒長(zhǎng)約4 mm，無毛或近無毛，萼齒5枚近等長(zhǎng)，具稀疏緣毛，上方2枚近合生；花冠白色或稀淡玫瑰紅，旗瓣寬倒卵形至腎形，先端凹缺，瓣片3～3.5 mm×3.5 mm，反折，爪長(zhǎng)約1.5 mm,翼瓣長(zhǎng)橢圓形，2.5 mm×1 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm，龍骨瓣半月形，2.5 mm×1 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm，花瓣均無耳；雄蕊9枚，單體；子房具柄，無毛, 胚珠3～4枚，花柱纖細(xì)，錐狀，柱頭小，微膨大。莢果闊舌狀，長(zhǎng)圓形至帶狀，無毛，5～9(～11) cm× 2～2.5 cm，頂端急尖，基部漸狹，果爿革質(zhì)，對(duì)種子處有明顯的網(wǎng)紋；種子1～3枚，腎形，扁平，約5 mm×10 mm?；ㄆ?—5月，果期6—11月。

分布：中國(guó)、印度、緬甸、泰國(guó)、老撾、越南、柬埔寨。

2.2 闊葉黃檀 圖1: B

Roxb., Pl. Coromandel 2: 7, pl. 113. 1798 & Fl. Ind. 3: 221. 1832; Wight et Roxb., Ic. Pl. Ind. Orient., 3: 15. 1846; Bedd. et al., Fl. Sylvat. 1: 24. Pl. XXIV. 1869; Stew. et al., For Fl., 148. 1874; Bak. In Hook, f. Fl. Brit. Ind. 2: 231. 1876; Kurz, J. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 45(2): 280. 1876 [1877]; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 80. pl. 62. 1904; Thoth, Tax. Revis. Dalbergieae Ind. 46. 1987; Li,in Asia. 164. 2017. ——(Roxb.) O. Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 159. 1891. Type: Pl. Coromandel 2: pl. 113. 1798 (lecto-).

——Roxb., (Hort. Beng. 53. 1814, nom. nud) Fl. Ind. 3: 224. 1832.

熱帶常綠大喬木，樹干通直，樹皮光滑淺褐色,稍具溝裂，幼枝灰白褐色，高達(dá)40 m。奇數(shù)一回羽狀復(fù)葉長(zhǎng)15～30 cm，葉柄長(zhǎng)4～6 cm，圓而光滑, 托葉無。小葉3～7枚，常5枚，頂生小葉最大。小葉革質(zhì)，近圓形至倒闊卵形，4～7.5(～9) cm×3.5～5.5 (～7.5) cm。小葉先端鈍或微凹，基部圓至闊楔形, 葉緣褶皺或全緣；上面綠色無毛，下面蒼灰色，嫩葉下面稍具短柔毛；二級(jí)脈6～7對(duì)，上面稍明顯, 小葉柄長(zhǎng)5～8 mm。圓錐花序腋生，短于復(fù)葉，4～11 cm×3～7 cm，花稀疏；總花序梗、花序分枝及花梗均無毛；基生小苞片和副萼狀小苞片早落?；ㄓ袕?qiáng)烈氣味，花長(zhǎng)6～8 mm，花梗長(zhǎng)2～2.5 mm，頂端具關(guān)節(jié)，萼筒長(zhǎng)3～4 mm?；ㄝ噻姞钌n綠色, 萼裂片長(zhǎng)圓形，或多或少鈍，萼齒5枚，最下一枚披針形, 較其余的萼齒長(zhǎng)，上方兩枚近合生。花冠白色、黃白色、淡黃色，花瓣具長(zhǎng)爪，旗瓣卵形至寬橢圓形，先端凹缺，瓣片約4 mm×3 mm，直，爪長(zhǎng)約1.3 mm; 翼瓣闊卵形，約3 mm×1.8 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm，龍骨瓣半月形，頂端愈合，約3 mm×1.8 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm，與翼瓣內(nèi)側(cè)同具向下短耳；雄蕊9，單體，花絲上部1/3分離，近等長(zhǎng)。子房具柄無毛，胚珠3～5(～7)，花柱小而彎曲，鉆形。莢果長(zhǎng)圓形、披針形至帶形，果不開裂，明顯具柄。果爿革質(zhì)，無毛，對(duì)種子處具網(wǎng)紋，頂端突尖，基部漸狹；4.5～ 10cm×1.5～2.5cm。種子通常1，稀2～4，腎形, 扁平，6.5 mm×4～4.5mm，褐色，光滑?；ㄆ?—9月，果期10月至翌年5月。

分布：印度、巴基斯坦、尼泊爾、斯里蘭卡、印度尼西亞。

2.3 盧氏黑黃檀 圖1: C

Viguier, Notul Syst. (Paris). 14(3): 184. 1951; Bosser & Rabevohitra, Dalbergia in: Du Puy et al., Legum. Madag. 344. 2002. Type: Mada- gascar, Tamatave, Louvel 201 (lecto-, P!, designated by Bosser & Rabevohitra, 2002).

中等落葉喬木，樹皮淺灰色，嫩枝具短毛，高6～20 m，直徑可達(dá)40 cm。羽狀復(fù)葉螺旋排列于枝條上，葉柄和葉軸于早期密被短而硬的剛毛，后無毛。小葉9～15枚，小葉柄1～2 mm，互生，薄革質(zhì)，橢圓形或卵狀橢圓形，2.2～3.5 cm×0.8～1.3 cm。葉尖鈍或圓，基部圓至闊楔形，二級(jí)脈6～7對(duì)，全緣，葉片通常兩面被毛。總狀花序腋生，短于復(fù)葉，長(zhǎng)4.5～7.5 cm，小花稀疏，多毛。小花長(zhǎng)12～15(～18) mm,花梗2～10 mm，萼筒長(zhǎng)7～10 mm，萼裂片與花管等長(zhǎng)，下面的萼片長(zhǎng)而上方萼片合生；兩性花，花冠白色，旗瓣圓形或近圓形，頂端圓鈍；翼瓣半月形，與龍骨瓣同具向下短耳。雄蕊10，單體，花絲合生為管狀并于花絲頂部分叉?；ㄖw細(xì)，子房具柄, 長(zhǎng)2.5～3.5 mm。莢果扁平的長(zhǎng)橢圓形，4～8cm× 1.5 cm，明顯具柄，柄長(zhǎng)1～1.5 cm，果爿薄革質(zhì), 無毛。果實(shí)不開裂，紅棕色，對(duì)種子處有網(wǎng)紋。種子1～2, 腎形，13 mm×6 mm，紅棕色。

分布：特產(chǎn)于馬達(dá)加斯加。

2.4 東非黑黃檀 圖1: D

Guill. & Perr., Fl. Seneg. Tent. 1: 227, pl. 53. 1830–1833；Benth., J. Linn. Soc., Bot. 4(Suppl.): 47. 1860; Oliver, Fl. Trop. Afr., 2: 233. Leg.-Fic. 1871; Prain, J. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 66(2): 446. 1897 & 70: 59. 1901 & Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 46. pl. 22. 1904; Thoth., Tax. Revis. Dalbergieae Ind. 129. 1987; Li,in Asia. 170. 2017. ——(Guill. & Perr.) O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 159. 1891. Type: Senegambia, G. S. Perrottet s. n.(lecto-, G!, designated by Li, 2017; isolecto-, P!).

——Benth., J. Linn. Soc., Bot. 4 (Suppl.): 42. 1860; Baker in Hook. f., Fl. Brit. India 2: 234. 1876. ——(Benth.) O. Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 159. 1891. Type: India, Concan (cultivited), J. E. Stocks s. n. (holo-, K!; iso-, G!, K!).

小喬木，高4.5～15 m。多分枝，枝條二列有時(shí)具鋒利的刺，分枝伸展或下垂。羽狀復(fù)葉長(zhǎng)5～ 18.2 cm，葉柄長(zhǎng)1～1.5 cm。小葉9～13枚，近革質(zhì)，倒卵形、橢圓形至卵狀長(zhǎng)圓形，1～3 cm×0.5～1.5 cm, 互生或偶近對(duì)生，先端鈍至微凹，基部圓形；兩面被稀疏貼伏微柔毛，后近無毛。二級(jí)脈4～6對(duì)，同細(xì)脈因顏色深而明顯；小葉柄長(zhǎng)1～1.5 mm。圓錐花序頂生和腋生，6.5～17.5 cm×4～10 cm，花較稀疏，多生于一側(cè)；總花序梗、花序分枝及花梗均密被銹色柔毛；基生小苞片小，披針形，近宿存，副萼狀小苞片卵形，被微柔毛，常早落?；ㄩL(zhǎng)4～6 mm，花梗長(zhǎng)0.5～1 mm。萼筒長(zhǎng)約1 mm，密被銹色柔毛, 萼齒最下1枚披針形，較其余的萼齒長(zhǎng)?；ü诎咨⒌S色，花瓣具長(zhǎng)爪，旗瓣卵圓形，先端凹缺，瓣片約4 mm×4 mm，直，爪長(zhǎng)約1.5 mm；翼瓣長(zhǎng)圓形，約4 mm×1.5 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm；龍骨瓣近長(zhǎng)矩形，約4.5 mm×1.5 mm，爪長(zhǎng)約2 mm，與翼瓣內(nèi)側(cè)同具向下耳。雄蕊8～9枚，單體，花絲上部1/3～1/2離生，長(zhǎng)短相間；子房具長(zhǎng)柄，無毛，胚珠2～3枚，花柱短，柱頭稍膨大。莢果卵形至長(zhǎng)圓形，具長(zhǎng)柄，不開裂，頂端急尖，常具喙?fàn)罴?，基部漸狹；果爿革質(zhì)，2.5～5 cm×1～1.3 cm，無毛, 對(duì)種子處有明顯的網(wǎng)紋，網(wǎng)紋稀疏，占整個(gè)果實(shí)的大部分，有時(shí)到達(dá)邊緣。種子1～2(3)枚，腎形，扁平, 15～20 mm×7～10 mm?；ㄆ?—5月，果期 6—9月。

分布：非洲向南可分布到南非、斯威士蘭、博茨瓦納、拉米比亞、莫桑比克，向西可分布到塞內(nèi)加爾，向東可分布到厄立特里亞、埃塞俄比亞和肯尼亞，印度、斯里蘭卡等地有栽培。

2.5 巴西黑黃檀 圖2: A

(Vell.) Allemao ex Benth.,J. Linn. Soc., Bot.4(suppl.): 36. 1860; Martius et al., Fl. Bras. 15(1): 224. 1862; Carvalho, Brittonia., 49: 92. 1997. ——Vell., Fl. Flumin.: 300. 1829. Type: Vell., Fl. Flumin. Icon. 7: t. 91. 1831. (lecto-, designated by AMD Carvalho, 1997).

Allem. Trab. Soc. Vell. 56. 1852.

Wawra, Flora 47(16): 241. 1864. Type: Brazil, Rio de Janeiro, Cantagallo, Peckolt 26 (holo-, M).

大喬木，高15～25 m，樹干基部圓錐形，幼枝具柔毛，小枝微折之狀。羽狀復(fù)葉，互生，長(zhǎng)7～14 cm，葉柄長(zhǎng)1.2～2.5 cm。小葉13～25枚，橢圓形、矩圓形或長(zhǎng)圓形，0.7～1.5 cm×0.4～0.8 cm,先端圓或微凹，基部圓至闊楔形，葉緣全緣；嫩葉柔毛，老葉無毛或葉背有毛；二級(jí)脈不明顯，小葉柄有毛或無毛，長(zhǎng)2～3 mm。圓錐花序腋生，3.5～ 6.5 cm×4.5～7 cm，具粉紅色毛?；ㄩL(zhǎng)7～10 mm, 花萼鐘狀，五裂，具星散的毛在萼齒上，上部2萼齒分離長(zhǎng)度占一半，萼筒無毛。花梗頂端具關(guān)節(jié)?；ü谧仙恋仙曳?，瓣片具長(zhǎng)爪，旗瓣倒提琴形，直立，頂端凹，有耳；翼瓣長(zhǎng)橢圓形，有耳;龍骨瓣半月形，有耳。雄蕊10，單體，子房?jī)H邊緣具柔毛。翅果橢圓形、長(zhǎng)圓形到長(zhǎng)圓狀橢圓形，有光澤，具突出的縱向脈絡(luò)。果不開裂，明顯具柄, 柄長(zhǎng)0.8～1 cm，果爿革質(zhì)，3～8 cm×1.2～1.5 cm, 對(duì)種子處網(wǎng)紋不明顯，無毛，頂端尖，基部漸狹。種子1或2位于翅果中央，扁平，腎形，8～10mm×3.5～5 mm, 黑色，光滑?；ㄆ?0—11月，果期11—12月。

分布：特產(chǎn)于巴西東部。

2.6 伯利茲黃檀 圖2: B

Standl., Trop. Woods. 12: 4. 1927; Stand. et Record, Fl. Brit. Houduras. 12: 182. 1936. Type: Belize, Stevenson 10696 (holo-, US!; iso-, F-image!, K!, WIS-image!).

大型或中型喬木，高達(dá)15～30 m。羽狀復(fù)葉互生，葉軸6～11 cm。小葉5～7枚，橢圓形，3.5～7 cm× 2.8～3.5 cm；葉尖漸尖或急尖，基部楔形，葉緣全緣，上面綠色無毛，下面有毛；二級(jí)脈6～10對(duì), 葉脈在葉面下凹，在葉背凸起，小葉柄5～8 mm。圓錐花序短于復(fù)葉，4～6 cm×3.5～7.5 cm，腋生，花疏松多分枝。花長(zhǎng)3～5 mm，花梗短。旗瓣寬倒卵形，略微背彎，頂端凹；翼瓣長(zhǎng)橢圓形，有耳；龍骨瓣半月形，有耳。雄蕊10，多體，子房有毛。果長(zhǎng)圓狀橢圓形，明顯具柄，柄長(zhǎng)5～8 mm，無毛, 果爿革質(zhì)，對(duì)種子處具明顯網(wǎng)紋；3.5～5 cm×1～ 1.5 cm，頂端鈍，基部漸狹。種子1，腎形，扁平。

分布：特產(chǎn)于伯利茲。

2.7 亞馬孫黃檀 圖2: C

Benth., J. Linn. Soc. 4 (Suppl.): 35. 1860;Martius, Fl. Bras. 15(1): 223. 1862;Carvalho, Brittonia 49: 91. 1997. Type: Brazil, Para, R. Spruce 861 (lecto-, K!, designated by Carvalho, 1997; isolect-, A!; E!, FI!, G!, GH-image!, M-image!, NY!, P!, US!).

喬木，枝條灰褐色具斑點(diǎn)，葉軸干時(shí)黑褐色。羽狀復(fù)葉互生，長(zhǎng)12～15 cm，葉柄長(zhǎng)1.5～4 cm。小葉13～19枚，革質(zhì)，卵狀長(zhǎng)圓形，3～5.2 cm×1.5～ 2.4 cm; 葉尖漸尖，基部圓至闊楔形，葉緣全緣, 無毛；細(xì)脈微弱，二級(jí)脈10～14對(duì)，小葉柄長(zhǎng)2～4 mm。圓錐花序頂生或腋生于多葉的枝上，稀疏，花序梗密被褐色絨毛，長(zhǎng)2.5～4.5 cm, 總花序大小8～20 cm× 5～10 cm?；ㄝ啾砻婷懿己稚q毛至長(zhǎng)絨毛，萼片條裂形，大小3 mm×2.25 mm；花梗短, 長(zhǎng)1～2 mm，頂端具關(guān)節(jié)，萼筒長(zhǎng)3～4 mm?；ㄝ噻姞钌n綠色, 花冠紫色或淡紅色，具小苞片和副萼狀小苞片。旗瓣提琴形，頂端凹，基部楔形；翼瓣倒卵形，有耳; 龍骨瓣半月形，有耳。雄蕊10，等數(shù)兩體，子房?jī)H邊緣毛，胚珠10～12。果長(zhǎng)圓形至長(zhǎng)圓狀橢圓形，具翅，明顯具柄，柄長(zhǎng)1～1.5 cm；果爿革質(zhì)，5～11 cm× 1～1.5 cm，具網(wǎng)紋，對(duì)種子處不明顯，無毛, 頂端突尖，基部漸狹。種子1，稀2, 腎形，扁平，褐色，光滑。

分布：巴西、委內(nèi)瑞拉和玻利維亞。

2.8 塞州黃檀 圖2: D

Ducke,Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro. 4: 73. 1925; Carvalho, Brittonia. 49: 100. 1997. Type: Brazil, Ceara, Prope Lavras, Freire Alle- mao & Cysneiros 414 (lecto-, RB-image!, designated by Carvalho, 1997; isolecto-, R-image!).

圖2 標(biāo)本。A: 巴西黑黃檀的后選模式, Vell., Fl. Flumin. Icon. 7: t. 91. 1831; B: 伯利茲黃檀的主模式, Stevenson 10696 (holo-, US); C: 亞馬孫黃檀的后選模式,R. Spruce 861 (K); D: 塞州黃檀的后選模式, Freire Allemao & Cysneiros 414 (RB)。

Vogel var.Hoehne, F1. Brasflica 25(3): 9. 1941. Type: Brazil. Bahia, Serra Aqurua, Rio Sao Francisco, Blanchet 2840 (BR, K!, SP). nom. inval. [Art. 36].

小喬木，植株無毛，奇數(shù)一回羽狀復(fù)葉長(zhǎng)11～ 17 cm，葉柄2.5～4.5 cm。小葉3～7枚，卵形到卵狀披針形，3～5 cm×1～2.8 cm；漸尖鈍頭，基部圓或鈍，葉緣全緣，葉面無毛，托葉纖細(xì)早落；二級(jí)脈纖細(xì)不明顯，小葉柄2～6 mm。圓錐花序頂生或腋生, 不成束，短于復(fù)葉，花序緊湊安排，花量大, 5～7.5 cm×3.4～7.2 cm，花序梗纖細(xì)，微被柔毛。花長(zhǎng)5 mm以下，花梗長(zhǎng)1～2 mm，頂端具關(guān)節(jié)。萼片條裂僅邊緣有毛，長(zhǎng)度不等?；ü跍\黃色至白色, 旗瓣直立，頂端凹缺，圓形，倒卵形至倒卵狀長(zhǎng)圓形或方形; 翼瓣長(zhǎng)圓形，基部截形；龍骨瓣半月形, 有耳。二體雄蕊9+1。莢果長(zhǎng)圓形，基部漸狹，無毛，果爿革質(zhì)，3～5.2 cm×1～1.2 cm，對(duì)種子處具明顯網(wǎng)脈，果不開裂；頂端突尖，基部漸狹，明顯具柄, 柄長(zhǎng)3～4 mm。種子1枚，腎形，扁平，7.5～9 mm× 3.5～5 mm，橙黃，褐色。

分布：特產(chǎn)于巴西東北部。

2.9 交趾黃檀 圖3: A

Pierre ex Laness., Pl. Util. Col. Franc. 289. 1886; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 83. pl. 64. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 482. 1916; Niyomdham, Fl. Camb. Laos Vietn. 29: 21. 1997; Niyomdham, Thai For. Bull. (Bot.) 30: 130. fig. 4. 2002; Li,in Asia. 47. 2017. ——Pierre, Fl. For. Cochinch. 5(24): t. 382B. 1898. Type: Vietnam, Song Be, J. B. L. Pierre 1710 b (holo-, P!; iso-, P!).

——Pierre ex Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 79. pl. 60. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 497. 1916. Type: Cambodia, Kamput, Camchay Mts, J. B. L. Pierre 1709 (holo-, P!).

大喬木，高達(dá)15～30 m，胸徑可達(dá)0.6～0.8 m，樹皮灰色光滑，幼枝被柔毛。奇數(shù)一回羽狀復(fù)葉長(zhǎng)13～25 cm，葉柄長(zhǎng)2～3 cm，無毛；托葉小，脫落。小葉7～9枚，薄革質(zhì)，卵形至卵狀披針形, 3.5～6.5 (～10) cm×2～3(～5) cm，互生，頂端急尖至尾尖,基部鈍或圓形，兩面無毛；二級(jí)脈7～9對(duì)，于兩面稍明顯，細(xì)脈于兩面稍明顯；小葉柄長(zhǎng)2～5 mm。圓錐花序頂生或上部腋生，10～20 cm×5～10 cm；總花序梗、花序分枝及花梗被微柔毛；基生小苞片和副萼狀小苞片小，橢圓形，膜質(zhì)，極早脫落?；ㄩL(zhǎng)5～6 mm；花梗長(zhǎng)1～1.5 mm頂端具關(guān)節(jié)。花萼鐘狀，萼筒長(zhǎng)3～5 mm，無毛，萼齒5枚，近等長(zhǎng), 上方2枚近合生。花冠白色，旗瓣圓形，先端凹缺, 瓣片約3.5 mm×3.5 mm，不反折，爪長(zhǎng)約1.5 mm；翼瓣長(zhǎng)圓形，約3.5 mm×1 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm；龍骨瓣半月形，約3.5 mm×2 mm，爪長(zhǎng)約1.5 mm。雄蕊10枚，單體；子房柄被柔毛，子房無毛，胚珠3～ 5枚，花柱纖細(xì)，柱頭小，微膨大。莢果帶狀長(zhǎng)圓形，頂端急尖或圓形具尖頭，基部漸狹，果爿革質(zhì)，4.5～8 cm×0.8～1.2 cm，對(duì)種子處有網(wǎng)紋；種子1～3枚，腎形，扁平，約4 mm×6 mm。花期2—6月,果期4—8月。

分布：泰國(guó)、老撾、越南、柬埔寨，中國(guó)、菲律賓和印度尼西亞有栽培。另文獻(xiàn)記載巴布亞新幾內(nèi)亞、俾斯麥群島及所羅門群島有分布，推測(cè)其可能為栽培，標(biāo)本未見。

2.10 絨毛黃檀 圖3: B

(Vell.)Britton, Bull. Torrey Bot. Club. 16(12): 324. 1889; Macbride & Francis, Fl. Peru. 13(3): 287. 1943; Carvalho, Brittonia. 49: 97. 1997; Lima & Mansano, Rodriguesia. 58(2): 349. 2007. ——Vell., Fl. Flumin. (text): 302. 1829. Type: Vell., F1. Flumin. Atlas, 7: t. 96. 1831. (lectotype designated by Carvalho, 1997).

Vogel, Linnaea. 11: 196. 1837. Type: Brazil, Rio de Janeiro, Sellow s.n. (holo-, W; iso-, K!).

——Vogel, Linnaea. 11: 197. 1837 ——(Vell.) Britton var.(Vogel) Benth., Fl. Bras. 15(1): 221. 1862. Type: Brazil. Sellow s.n. (holo-, G; iso-K!).

——Benth., Comment. Legum. Gen. 38. 1837. Syntypes: Brazil, Rio de Janeiro, Martius s.n. (M); Vauthier 97 (G!, P!, W); Pohl s.n. (K!).

——Mart. ex Benth., Comment. Legum. Gen. 38. 1837. Syntypes: Brazil, Bahia, “In sylvis caatinga”, Martius s.n. (M); “Inter Auter Padre et Praia Grande”, Pohl s.n. (K!, M).

圖3 標(biāo)本。A: 交趾黃檀的主模式，J. B. L. Pierre 1710 b (P); B: 絨毛黃檀的后選模式, Vell. F1. Flumin. Atlas, 7: t. 96. 1831; C: 中美洲黃檀的主模式, Langlasse 294 (GH); D: 微凹黃檀的主模式, S. Hayes 642(K)。

——Mart. ex Benth., Comment. Legum. Gen. 38. 1837. Type: Brazil, Bahia, In sylvis ad Rio de Contas, Martius s.n. (holo-, M). ——Mart. ex Benth., Comment. Legurn. Gen. 38. 1837. Syntypes: Brazil, Rio de Janeiro, In montibus, Martius 175 (E!, F, G!, K!, L!, M, MO!, P!, W); Rio de Janeiro, Mikan s.n. (M); without locality, Schucht s.n. (K!).

Benth., Comment. Legum. Gen. 39. 1837. Syntypes: Brazil, Rio de Janeiro, Pohl s.n. (K!, W); Schucht s.n. (K); Agueduct, Mikan s.n. (W).

Benth., Comment. Legum. Gen. 39. 1837. Type: Brazil, Rio de Janeiro, Schott s.n. (holo-, M).

木質(zhì)藤本，攀援灌木至小喬木，枝圓柱形。奇數(shù)一回羽狀復(fù)葉長(zhǎng)10～14 cm，葉柄長(zhǎng)1.8～2.5 cm。小葉(5～)7～11(～17)枚，革質(zhì)，卵形，卵狀長(zhǎng)圓狀或闊橢圓形，2.5～5.5cm×1.3～2.4 cm；葉基圓或闊楔形，葉尖鈍、圓、急尖，葉緣全緣，上面綠色具光澤,下面蒼白色，葉背無毛；二級(jí)脈14～18對(duì), 于葉背明顯凸起，脈路清晰，小葉柄1～3 mm。聚傘圓錐花序頂生或腋生，短于復(fù)葉，花量多，具小苞片和副萼狀小苞片，4.5～9 cm×3.5～10 cm?；ㄩL(zhǎng)3～5 mm，小花梗0.3～0.6 mm，花梗頂端具關(guān)節(jié)?；ㄝ?，萼裂片條裂狀長(zhǎng)3 mm，萼齒鈍?；ǖS色至白色, 花瓣琴狀，旗瓣寬倒卵形，直，頂端凹缺，長(zhǎng)4 mm；翼瓣長(zhǎng)圓形，有耳；龍骨瓣半月形，有耳。雄蕊10，單體，子房具長(zhǎng)柄大于3 mm。翅果長(zhǎng)圓狀或橢圓，網(wǎng)脈遍布，無毛，果爿硬革質(zhì)，5～ 7 cm×1.5～2.2 cm，對(duì)種子處網(wǎng)脈明顯；基部漸狹，頂部鈍圓，明顯具柄，柄長(zhǎng)4～6 mm。種子1，腎形，無毛，1.5～1.8 mm×1～1.2 mm，褐色。

分布：委內(nèi)瑞拉、哥倫比亞、秘魯、玻利維亞、巴拉圭、圭亞那、巴西和阿根廷北部。

本種以藤狀或攀援為主，偶為小喬木，因而不太可能作為大規(guī)模的材用樹種。上海木材應(yīng)用技術(shù)研究中心霄迪鑒定后認(rèn)為，國(guó)內(nèi)市場(chǎng)上曾經(jīng)出現(xiàn)的“絨毛黃檀”實(shí)為Rizzini & A. Mattos和Standl. (個(gè)人通訊)。

另外，中文名“絨毛黃檀”源自于變種名稱(Vell.) Britton var.(Vogel) Benth. (現(xiàn)被歸并至原變種)，將其用于名稱D. frutescens并不適合。

2.11 中美洲黃檀 圖3: C

Pittier, J. Wash. Acad. Sci. 12(3): 62. 1922. Type: Mexico, EI Tibor, in the vally of the Balsas River, Langlasse 294 (holo-, GH-image!; iso-, K!, F-image!).

Standl., Contr. U. S. Natl. Herb. 23(2): 507. 1922. Type: Mexico, EI Tibor, in the vally of the Balsas River, Langlasse 294 (holo-, US!).

喬木，葉子干時(shí)多少變黑，葉軸圓柱，最初具柔毛。羽狀復(fù)葉長(zhǎng)18～25 cm，葉柄3～5.5 cm。小葉7～13枚，近對(duì)生，薄革質(zhì)，近圓形、寬卵形、卵狀披針形，3～6.7 cm×2～4 cm；先端鈍尖或近漸尖，基部寬圓形，葉緣全緣，無毛或疏生短柔毛；脈網(wǎng)狀，二級(jí)脈6～10對(duì)，小葉柄疏生短柔毛或后脫落，具溝，4～6 mm。圓錐花序頂生或腋生，7.5～12 cm× 7～15 cm，花軸分枝少，被鐵銹色短柔毛，花量少?；ㄩL(zhǎng)大于1.4 cm，花萼鐘狀，被鐵銹色短柔毛。旗瓣直立，頂端凹缺，花梗頂端具關(guān)節(jié)。雄蕊10，花柱長(zhǎng)而纖細(xì)，弓形或弧形。莢果長(zhǎng)披針形，果不開裂，明顯具柄，柄長(zhǎng)1～1.4 cm；果爿革質(zhì)，6～9 cm× 1.8～2 cm，種子數(shù)為2～4時(shí)果長(zhǎng)達(dá)18 cm。對(duì)種子處網(wǎng)紋明顯，其余不明顯；無毛具光澤，頂端急尖，基部漸狹，果干時(shí)多少變黑色。種子1～4，長(zhǎng)圓狀腎形，1～1.4cm×0.8～1 cm。

分布：特產(chǎn)于墨西哥。

2.12 微凹黃檀 圖3: D

Hemsl., Diagn. Pl. Nov. 1: 8. 1878; Blake et al., J. Wash. Acad. Sci. 12(3): 63. 1922; Standl., Fl. Costa Rica, pt. 2. 18: 531. 1937; Dwyer, Ann. Miss. Bot. Gard., 52: 6. 1965. ——(Hemsl.) Standl., J. Wash. Acad. Sci. 13(20): 442. 1923. Type: Panama, sylvis prope Paraiso, S. Hayes 642 (holo-, K!; iso-, BM!, BR-image!, K!, M-image!, MEXU-image!, P!).

Hemsley var.(Pittier) Rudd, Novon 5(4): 368. 1995. ——Pittier, J. Wash. Acad. Sci. 12: 62. 1922. Type: Costa Rica. Alajuela, El Escobal, near Atenas, Golcher 1747 (holo-, US!, originally in John Donnell Smith herbarium).

Hemsley var.(Pittier) Rudd，Novon 5(4): 368. 1995. ——Pittier, J. Wash. Acad. Sci. 12: 63. 1922. ——(Pittier) Standley. J. Wash. Acad. Sci. 13: 442. 1923. Type: Costa Rica. Guanacaste, Nicoya, Tonduz 13969 (holo-, US!; iso-, BM!, K!, US!, P!).

Hemsley var.(Standley) Rudd, Novon 5(4): 368. 1995. ——Standley, J. Wash. Acad. Sci. 13: 442. 1923; ——(Standl.) Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 4(8): 215. 1929. Type: El Salvador, San Salvador, Calderon 1557 (holo-, US!).

Hemsley var.(Standley & Steyermark) Rudd, Novon 5(4): 368. 1995. ——Standley & Steyermark, Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22: 236. 1940. Type: Guatemala. Suchite- pequez, Cocales, roadside, Standley 62109 (holo-, F- image!).

落葉喬木，高6～7.5 m，分枝低，樹干直或多少?gòu)澢?，胸?.4 m，小枝嫩時(shí)微柔毛，后無毛。羽狀復(fù)葉長(zhǎng)12～25 cm，葉柄4～5 cm，葉子干時(shí)多少變黑，葉軸疏生短柔毛，托葉卵形，長(zhǎng)至7 mm。小葉9～13(～15)枚，紙質(zhì)至革質(zhì)，卵形、卵狀長(zhǎng)圓形或卵狀披針形，3.5～10(～12) cm×2～3(～4) cm。小葉先端漸尖鈍頭或微凹，基部圓至闊楔形，葉緣全緣反卷，上面光亮無毛，下面疏被柔毛。網(wǎng)脈不明顯，小葉柄具銹色柔毛，柄長(zhǎng)2.7～4 mm。圓錐花序頂生或腋生，疏生分枝，花少，6～10.5 cm×7～ 15 cm，微被銹色柔毛。花基部小苞片和副萼狀小苞片不久脫離?；ㄩL(zhǎng)14～20 mm，花梗長(zhǎng)3～4.5 mm頂端具關(guān)節(jié)，花萼鐘狀5裂，長(zhǎng)6～7 mm，具銹色柔毛，上方2枚寬且合生，外側(cè)的窄，最下1枚或多或少尖長(zhǎng)。花冠白色，花瓣無毛，具長(zhǎng)爪，旗瓣兜狀近圓形，基部心形或近腎形，長(zhǎng)13.5 mm；翼瓣長(zhǎng)圓形或近圓形，長(zhǎng)13 mm，寬5 mm；龍骨瓣微凹，鐮刀狀，長(zhǎng)至12 mm。雄蕊10，單體，子房無毛，柄長(zhǎng)4 mm，胚珠3～6；花柱長(zhǎng)而纖細(xì)，微弓形，長(zhǎng)4～4.5 mm；游離花絲彎曲和直立，鉆形，長(zhǎng)約5mm；花藥小，直徑約0.3 mm。莢果卵狀長(zhǎng)圓形、披針形，無毛，干時(shí)多少變黑；果爿革質(zhì), 6～ 12 cm×1.5～2.5 cm，對(duì)種子處網(wǎng)紋明顯，其余不明顯。頂端鈍或近截形，基部楔形。種子常1(2～4種子時(shí)果長(zhǎng)至12 cm), 近腎形，扁平，11 mm×6.5 mm。

分布：墨西哥、危地馬拉、伯利茲、洪都拉斯、哥斯達(dá)黎加、巴拿馬和哥倫比亞。

2.13 奧氏黃檀 圖4

Gamble ex Prain, J. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 66(2): 451. 1897 & 70(2): 53. 1901; & Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) (1): 92. pl. 75. 1904. excl. syn.Prain; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine: 493. 1916; Thoth., Tax. Revis. Dalber- gieae Ind. 134. 1987. excl. syn.Prain; Niyomdham, Fl. Camb. Laos Vietn. 29: 30. 1997; Niyomdham, Thai For. Bull. (Bot.) 30: 148. fig. 12. 2002; Li,in Asia. 199. 2017. Type: Myan- mar, J. W.Oliver s. n. (lecto-, CAL!; designated by Thothathri, 1987; isolecto-, K!).

——Pierre, Fl. For. Cochinch. 5(24): pl. 380B. 1898; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 96. pl. 80. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 496. 1916. Type: Vietnam, J. B. L. Pierre 1711 (holo-, K!; iso-, FI!, G!, K!, P!).

——Pierre, Fl. For. Cochinch. 5(24): pl. 382A. 1898; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 97. pl. 81. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 492. 1916. Type: Vietnam, J. B. L. Pierre 1705 (holo-, K!; iso-, G!, P!).

——Pierre, Fl. For. Cochinch. 5(24): pl. 381B. 1898; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 97. pl. 82. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 497. 1916. Type: Cambodia, J. B. L. Pierre 1039 (holo-, K!; iso-, P!).

——Pierre, Fl. For. Cochinch. 5(24): pl. 380A. 1898; Prain, Ann. Roy. Bot. Gard. (Calcutta) 10(1): 96. pl. 79. 1904; Gagnep., Fl. Gen. Indo-Chine 2: 499. 1916. Type: Vietnam, J. B. L. Pierre 1711 (holo-, P!; iso-, BM!, P!).

大喬木，高15～30 m，樹干筆直，直徑約0.6～ 0.9 m，幼枝無毛或偶被微柔毛。羽狀復(fù)葉長(zhǎng) 15～25 cm，葉柄長(zhǎng)1～3 cm，無毛；小葉(9～)11～15枚，厚紙質(zhì)，卵狀長(zhǎng)圓形至卵狀披針形，3.5～8 cm× 1.5～3 cm，互生，先端鈍，偶有急尖，基部圓形至闊楔形，兩面無毛，二級(jí)脈9～12對(duì)，于兩面稍突出，細(xì)脈不明顯；小葉柄長(zhǎng)3～4.5 mm。圓錐花序頂生或近頂生，10～15 cm×7～14 cm，花量大；總花序梗、花序分枝及花梗均被銹色微柔毛；基生小苞片和副萼狀小苞片小，披針形，極早落；花長(zhǎng)8～10 mm；花梗長(zhǎng)2～3 mm；花萼鐘狀，萼筒長(zhǎng)約2.5 mm，被銹色微柔毛，萼齒短，5枚，最上2個(gè)圓，其余尖，最下1枚披針形，長(zhǎng)0.55 cm，較其余的萼齒長(zhǎng)；花冠淡紫色，花瓣具長(zhǎng)爪，旗瓣圓形,先端凹缺，瓣片約7 mm×7 mm，反折，爪長(zhǎng)約2 mm,翼瓣闊倒卵形，約7 mm×3.5 mm，爪長(zhǎng)約2 mm, 龍骨瓣半月形，5 mm×2.5～3 mm，爪長(zhǎng)約2 mm，與翼瓣內(nèi)側(cè)同具向下耳；雄蕊10枚，為5+5的二體，花絲上部1/3離生，不等長(zhǎng)；子房鐮刀形，具柄, 下部及沿縫線被柔毛，胚珠3～4枚，花柱纖細(xì)，錐狀，柱頭稍膨大。莢果闊舌狀、長(zhǎng)圓形至帶狀，6.5～14 cm×1.5～4 cm，頂端急尖至漸尖，基部漸狹，果爿革質(zhì)，無毛，對(duì)種子處明顯加厚突出，無網(wǎng)紋, 其余部分常具網(wǎng)紋并延伸至邊緣，果柄纖細(xì)，長(zhǎng)1.5～2 mm；種子1～2(～3)枚，腎形，扁平，約6 mm×12 mm。花期3—4月，果期6—11月。

圖4 奧氏黃檀的后選模式，J. W.Oliver s.n. (CAL)

分布：緬甸、泰國(guó)、老撾、越南、柬埔寨。中國(guó)、馬來西亞有栽培。

傳統(tǒng)分類學(xué)上將巴里黃檀(Pierre)歸并于奧氏黃檀，但是個(gè)別領(lǐng)域人士并不認(rèn)可，二者需要進(jìn)一步研究。

3 討論

木材解剖學(xué)方法是當(dāng)前最常用的木材鑒定方法，但是其自身也存在著局限性(比如有些類群僅能鑒定到類別，無法鑒定到種級(jí)水平)。近紅外光譜技術(shù)、氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)、DNA條形碼技術(shù)及穩(wěn)定同位素技術(shù)等發(fā)展迅速，近紅外光譜技術(shù)和氣質(zhì)聯(lián)用技術(shù)無損而靈敏度高，但存在譜帶重疊的缺點(diǎn)，理論上說，物種的化學(xué)物質(zhì)會(huì)因生境、生長(zhǎng)周期等因素的影響而不同，所以這2種方法處理大量物種時(shí)會(huì)有不可避免的理論誤差；穩(wěn)定同位素技術(shù)用于鑒別產(chǎn)地，也會(huì)有物種的化學(xué)物質(zhì)隨時(shí)空因素的變化而變化的問題；DNA條形碼技術(shù)是基于物種的遺傳數(shù)據(jù)來區(qū)別物種，由于遺傳物質(zhì)相對(duì)穩(wěn)定，并且物種之間存在較大的種間差異，因此在理論上有很好的可操作性。

隨著人類基因組計(jì)劃的完成與第3代測(cè)序技術(shù)的迅猛發(fā)展，基因測(cè)序的成本顯著下降，為DNA條形碼技術(shù)的發(fā)展提供了極大的便利，Ohyama等提出了利用DNA手段對(duì)木材進(jìn)行識(shí)別的方法并驗(yàn)證了方法的可行性[35]。由于木材DNA含量低，降解嚴(yán)重，含有抑制聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)擴(kuò)增物質(zhì)等多方面的原因，高質(zhì)量木材DNA提取一直是一個(gè)很難突破的技術(shù)瓶頸，從而阻礙了分子遺傳學(xué)在木材識(shí)別中的應(yīng)用[36]。

近年來，我們改進(jìn)了木材DNA提取方法，顯著提高了黃檀屬植物木材DNA提取質(zhì)量。雖然黃檀屬植物木材中的DNA總體上降解嚴(yán)重而且存在大量的內(nèi)生真菌的污染，但是多數(shù)情況下，依然存在不少長(zhǎng)度較短的DNA片段尤其是破碎化的葉綠體基因組片段?；谶@一現(xiàn)實(shí)情況，我們?cè)越迪泓S檀和越南黃檀為研究對(duì)象進(jìn)行葉綠體基因組測(cè)序，成功組裝、拼接和注釋了降香黃檀和越南黃檀的葉綠體基因組全序列。以此葉綠體基因組序列為參考序列，獲得了多個(gè)種間變異位點(diǎn)，通過對(duì)部分變異位點(diǎn)進(jìn)行種內(nèi)不同居群和不同個(gè)體間的變異分布模式，成功地開發(fā)了一些適合于鑒定降香黃檀和越南黃檀木材的分子標(biāo)記[34]。這一成功經(jīng)驗(yàn)雖然可以推廣到其它木材物種的DNA鑒定，但是因?yàn)槿永щy，目前仍較難大規(guī)模地開展。

對(duì)物種的鑒定，無論采用何種方法，首先必須建立在嚴(yán)謹(jǐn)、細(xì)致、全面的分類學(xué)基礎(chǔ)之上。酸枝木的分子鑒定需要對(duì)整個(gè)黃檀屬植物以及待研究的目的物種及其近緣物種進(jìn)行深入的取樣(包括同一物種不同分布區(qū)域的代表樣品)，因此本類群的分子精準(zhǔn)鑒定還有很長(zhǎng)的路要走。

[1] XU Y J. The species and identification of rosewood [J]. For Technol Develop, 1999(5): 56–57. doi: 10.13360/j.issn.1000-8101.1999.05.028.

徐永吉. 紅木的種類及其識(shí)別 [J]. 林業(yè)科技開發(fā), 1999(5): 56–57.doi: 10.13360/j.issn.1000-8101.1999.05.028.

[2] General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quarantine of the People’s Republic of China. GB/T 18107—2000 Rosewood [S]. Beijing: China Standard Press, 2000.

中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局. GB/T 18107—2000 紅木[S]. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2000.

[3] QIN M. Molecular identification of Suanzhimu (Rosewood) [D]. Guangzhou: South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, 2020: 1–16.

覃明. 紅木酸枝木類分子鑒定研究 [D]. 廣州: 中國(guó)科學(xué)院華南植物園, 2020: 1–16.

[4] General Administration of Quality Supervision, Inspection and Quaran- tine of the People’s Republic of China, Standardization Admini- stration. GB/T 18107—2017 Rosewood [S]. Beijing: China Standard Press, 2017.

中華人民共和國(guó)國(guó)家質(zhì)量監(jiān)督檢驗(yàn)檢疫總局, 中國(guó)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)化管理委員會(huì). GB/T 18107—2017 紅木 [S]. 北京: 中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社, 2017.

[5] LI S J.in Asia [M]. Beijing: Science Press, 2017: 1–371.

李世晉. 亞洲黃檀 [M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2017: 1–371.

[6] NIYOMDHAM C, PHAM H H, PHON P D. Leguminoseae-Papilio- noideae: Dalbergieae [M]// Flore du Cambodge du Laos et du Vietnam, Vol. 29. Paris: Muséum National D’histoire Naturelle, 1997: 3–60.

[7] NIYOMDHAM C. An account of(Leguminosae-Papilio- noideae) in Thailand [J]. Thailand For Bull (Bot), 2002(30): 124–166.

[8] THOTHATHRI K. Taxonomic Revision of the Tribe Dalbergieae in Indian Sub-continent [M]. New Delhi: Botanzial Survey of India, 1987: 1–244.

[9] BAKER E G. The Leguminosae of Tropical Africa, Part II [M]. Ostend: Unita Press, 1929: 515–534.

[10] GILLRTT J B, POLHILL R M, VERDCOURT B. Leguminosae: Subfamily Papilionoideae:, Vol. 3[M]. London: Flora of Tropical East Africa, Kew, 1971: 95–112.

[11] LACHENAUD O.[M]// Flore du Gabon. Leiden and Weikersheim: Backhuys Publisher and Margraf Publishers, 2016, 49: 101–153.

[12] BOSSER J, RABEVOHITRA R. Taxa et noms nouveaux dans le genre(Papilionaceae) a Madagascar et aux Comores [J]. Bull Mus Nat Hist Nat, 1996, 3–4: 171–212.

[13] BOSSER J, RABEVOHITRA R.[M]// PUY D D. The Leguminosae of Madagascar. Kew: Royal Botanic Gardens, 2002: 321–362.

[14] DE CARVALHO A M. Systematic studies of the genusL. f. in Brazil. [D]. Reading: Department of Botany, University of Reading, 1989: 1–374.

[15] DE CARVALHO A M. Synopsis of the genus(Fabaceae: Dalbergieae) in Brazil [J]. Brittonia, 1997, 49(1): 87–109.

[16] PRAIN D. Noviciae Indicae XV. Some additional leguminosae [J]. J Asiat Soc Beng, 1897, 66(2): 347–518.

[17] PRAIN D. Bengal Plants [M]. Bishen: Singh Mahendra, 1903: 409– 411.

[18] THOTHATHRI K. Critical notes on the GenusL. f. [J]. Bull Bot Sury India, 1983, 25(1): 169–173.

[19] SUNARNO B, OHASHI H.(Leguminosae) of Sulawesi, Indonesia [J]. J Jap Bot, 1996, 71: 241–248.

[20] SUNARNO B, OHASHI H.(Leguminosae) of Borneo [J]. J Jap Bot, 1997, 72: 198–220.

[21] TANG J, WANG F Z. Leguminosae: A Picture of Major Plants in China [M]. Beijing: Science Press, 1955: 546–584.

唐進(jìn), 汪發(fā)纘. 中國(guó)主要植物志圖說: 豆科 [M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1955: 546–584.

[22] CHEN D Z.[M]// Flora Reipublicae Popularis Sinicae, Tomus 40. Beijing: Science Press, 1994: 98–121.

陳德昭. 黃檀屬 [M]// 中國(guó)植物志, 第40卷. 北京: 科學(xué)出版社, 1994: 98– 121.

[23] CHEN D Z, ZHANG D X, LARSEN K.[M]// WU Z Y, RAVEN P H, HONG D Y. Flora of China, Vol. 10. Beijing: Science Press & St. Louis: Missouri Botanical Garden, 2010: 121–130.

[24] ZHU X Y, DU Y F, WEN J, et al. Legumes of China: A Checklist [M]. Reading: The ILDIS at the School of Biological Sciences, 2007: 117– 125.

[25] LI S J, WU H, ZHANG D X. Typification and new synonyms of taxa in(Leguminosae) [J]. J Syst Evol, 2007, 45(3): 383–387.

[26] LI S J, WU H. A newly recorded species ofL. f. (Legumi- nosae) from China [J]. J Trop Subtrop Bot, 2007, 15(2): 171–172. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2007.02.013.

李世晉, 吳鴻. 中國(guó)黃檀屬植物(豆科)一新記錄 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2007, 15(2): 171–172. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2007. 02.013.

[27] LI S J, ZHANG D X. Proposal to conserve the nameG. Don against(Vent.) Spreng (Leguminosae: Papilionoideae) [J]. Taxon, 2008, 57(2): 654. doi: 10.2307/25066045.

[28] LI S J, LONG K L, TU T Y, et al. Proposal to conserve the nameBenth. againstPoir. (Leguminosae: Papilionoideae) [J]. Taxon, 2015, 64(4): 851–852.

[29] SONG Z Q, XU D X, LI S J. A new synonym ofMerr. et Chun [J]. J Trop Subtrop Bot, 2011, 19(4): 320–322. doi: 10.3969/ j.issn.1005-3395.2011.04.005.

宋柱秋, 許東先, 李世晉. 紅果黃檀一新異名 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2011, 19(4): 320–322. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395. 2011.04.005.

[30] XU D X, SONG Z Q, LI S J, et al. New synonyms of taxa in(Leguminosae) [J]. J Trop Subtrop Bot, 2012, 20(6): 608–611. doi: 10. 3969/j.issn.1005-3395.2012.06.013.

許東先, 宋柱秋, 李世晉, 等. 豆科黃檀屬的二個(gè)新異名[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2012, 20(6): 608–611. doi: 10.3969/j.issn.1005- 3395.2012.06.013.

[31] CUI F, TU T Y, LI S J, et al. A new synonym ofMerr. et Chun [J]. J Trop Subtrop Bot, 2013, 21(3): 225–228. doi: 10.3969/j.issn. 1005-3395.2013.03.005.

崔菲, 涂鐵要, 李世晉, 等. 紅果黃檀一新異名 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2013, 21(3): 225–228. doi: 10.3969/j.issn.1005-3395.2013.03.005.

[32] CUI F, TU T Y, LI S J. A new synonym of(Leguminosae) [J]. Taiwannia, 2014, 59(2): 190–192. doi: 10.6165/tai.2014.59.190.

[33] LONG K L, XIN W W, HOU X L, et al. Two newly recorded species ofL. f. (Leguminosae) from China [J]. J Trop Subtrop Bot, 2016, 24(5): 499–502. doi: 10.11926/j.issn.1005-3395.2016.05.004.

龍開蓮, 欣瑋瑋, 侯學(xué)良, 等. 中國(guó)黃檀屬植物(豆科)二新記錄種 [J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2016, 24(5): 499–502. doi: 10.11926/j. issn.1005-3395.2016.05.004.

[34] QIN M, ZHU C J, YANG J B, et al. Comparative analysis of complete plastid genome reveals powerful barcode regions for identifying wood ofand(Leguminosae) [J]. J Syst Evol, 2020: 1–12. doi: 10.1111/jse.12598.

[35] OHYAMA M, BABA K, ITOH T. Wood identification of Japanese Cyclobalanopsis species (Fagaceae) based on DNA polymorphism of the intergenic spacer betweenT andL 5′ exon [J]. J Wood Sci, 2001, 47(2): 81–86. doi: 10.1007/BF00780554

[36] FINKELDEY R, LEINEMANN L, GAILING O. Molecular genetic tools to infer the origin of forest plants and wood [J]. Appl Microbiol Biot, 2010, 85(5): 1251–1258. doi: 10.1007/s00253-009-2328-6.

Species of Suanzhi Wood: A Taxonomic Review

HUANG Beifang1,2, XU Dongxian3, LI Yongquan4, QIN Ming1, TU Tieyao1*, LI Shijin1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China; 3. Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China; 4. Zhongkai University of Agriculture and Engineering, Guangzhou 510225, China)

Suanzhi Wood, the largest rare and costly wood group of rosewood, containing 13 species of genusin Leguminosae family. To facilitate accurate identification of the Suanzhi Wood, the morphological descriptions of these Suanzhi Wood species based on a taxonomic review were provided.

; Rosewood; Wood identification; Taxonomy; Morphology; Leguminosae

10.11926/jtsb.4424

2021-04-09

2021-10-22

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31670193, 31070176, 30700045)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31670193, 31070176, 30700045).

黃貝芳(1997～ )，女，在讀碩士研究生，從事黃檀屬系統(tǒng)學(xué)研究。E-mail: beifang19@scbg.ac.cn

. E-mail: tutieyao@scbg.ac.cn; lisj@scib.ac.cn