黃駿東，柯偉倩，陳廣欣，古曉倩，張啟雷,2*，彭長(zhǎng)連*

鎘在南美蟛蜞菊、蟛蜞菊及其雜交種中的遷移和分布特征

黃駿東1，柯偉倩1，陳廣欣1，古曉倩1，張啟雷1,2*，彭長(zhǎng)連1*

(1. 廣東省植物發(fā)育生物工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 廣州 510631; 2. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所, 廣州 510520)

為了解植物對(duì)鎘的吸收和遷移特性，用200mol/L鎘處理蟛蜞菊()、南美蟛蜞菊()及其雜交種，研究了其對(duì)鎘的吸收、遷移與分布的差異。結(jié)果表明，隨著鎘處理時(shí)間的延長(zhǎng)，3種植物莖和葉中的鎘含量逐漸上升，葉片的鎘含量逐漸與莖相當(dāng)，而根部的鎘含量一直是最高的；整株水平上，雜交種的鎘含量一直是最高的?；謴?fù)生長(zhǎng)后，3種植物根中鎘含量均呈下降趨勢(shì)，雜交種(50.4%)>蟛蜞菊(35.8%)>南美蟛蜞菊(33.7%)。鎘在3種植物的葉位分布模式在去鎘前后沒(méi)有明顯的變化，雜交種更偏向?qū)⒅亟饘冁k積累于幼葉和成熟葉中。3種植物從葉脈、葉脈間隙到葉片邊緣的鎘含量逐漸下降，南美蟛蜞菊葉脈的鎘含量(2 766.3g/kg)最高?？梢?jiàn)，雜交種對(duì)鎘的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)移能力高于雙親, 預(yù)示其在未來(lái)應(yīng)用于植物修復(fù)中具有更大的潛力。

鎘；蟛蜞菊；雜交種；植物修復(fù)；重金屬

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)對(duì)大氣、水體和土壤的重金屬污染程度越來(lái)越嚴(yán)重。我國(guó)國(guó)土資源部和環(huán)境保護(hù)部在2014年發(fā)布的報(bào)告中指出，鎘在重金屬土壤污染中排第一位，在過(guò)去30 a間呈逐年上升的趨勢(shì)，并預(yù)計(jì)農(nóng)業(yè)用地的鎘濃度未來(lái)以較高的速率逐年提高[1]。鎘作為一種非必需元素，對(duì)于生物體是一種危害性較大的有毒重金屬[2]，鎘的物理化學(xué)性質(zhì)決定了其在水、土壤和空氣中的高移動(dòng)性[3–4]，并且鎘在食物鏈中轉(zhuǎn)移性高，威脅人類(lèi)健康[5]。鎘在生態(tài)系統(tǒng)中移動(dòng)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)是“土壤-植物”，即從土壤中富集于植物體的過(guò)程。鎘從土壤進(jìn)入植物體的第一步是根部的吸收,主要通過(guò)共質(zhì)體與質(zhì)外體途徑進(jìn)入到根的維管系統(tǒng)，而后通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部往地上部分運(yùn)輸并發(fā)生再分配[6]。鎘對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生不利的影響, 如影響植物對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、轉(zhuǎn)移和利用,抑制植物的光合作用等代謝過(guò)程，打破植物體內(nèi)活性氧代謝平衡，使活性氧不斷積累造成氧化脅迫, 最終導(dǎo)致葉片黃化、卷曲、萎蔫等[7–9]。

目前國(guó)內(nèi)外已經(jīng)有多種治理方法來(lái)有效降低重金屬含量，其中植物和微生物修復(fù)法具有良好的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)效益[10]，植物修復(fù)技術(shù)包括植物提取、植物穩(wěn)定和植物揮發(fā)。植物提取是植物從土壤中吸收重金屬元素，并在莖和葉中存留，這涉及植物對(duì)重金屬的吸收、轉(zhuǎn)移并富集至地上部分的可收集部位，從而進(jìn)行收割處理[10–11]。植物對(duì)重金屬的吸收、轉(zhuǎn)移和在地上部再分配能力在植物修復(fù)重金屬土壤效率中起著關(guān)鍵作用[12–13]。

種間雜交是植物界普遍現(xiàn)象，本地種與外來(lái)種的雜交已有許多報(bào)道[14]。入侵種與本地種的雜交被認(rèn)為是促進(jìn)植物入侵力和適應(yīng)性的主要推動(dòng)力之一，其主要機(jī)制是通過(guò)雜交形成新的物種、引起遺傳變異、固定雜種優(yōu)勢(shì)、降低遺傳負(fù)荷等多個(gè)途徑，促進(jìn)入侵力和適應(yīng)性的進(jìn)化，所形成的雜交種相較于雙親具有更高的適應(yīng)性與更寬的生態(tài)位[15]，因此，雜交種通常對(duì)環(huán)境脅迫具有更高的耐受力。南美蟛蜞菊()，又稱(chēng)三裂葉蟛蜞菊，菊科(Compositae)蟛蜞菊屬多年生草本植物, 是世界最有害的100種入侵物種之一[16]，原產(chǎn)于南美洲及中美洲熱帶地區(qū)，起初以地被綠化植物引入, 而后逃逸成為入侵種，在華南地區(qū)對(duì)社會(huì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)系統(tǒng)造成嚴(yán)重的損失和破壞[17]。蟛蜞菊()為同屬多年生草本植物，廣泛分布于我國(guó)華南地區(qū)。2013年，Wu等[18]在野外發(fā)現(xiàn)并鑒定了1種表型介于南美蟛蜞菊和蟛蜞菊之間的雜交種,前期研究表明，雜交種的競(jìng)爭(zhēng)力與南美蟛蜞菊相似，且對(duì)氮沉降更為敏感[19]，但對(duì)低溫低光環(huán)境的適應(yīng)性沒(méi)有出現(xiàn)超親優(yōu)勢(shì)[20]。

前期研究結(jié)果表明，南美蟛蜞菊[21–23]和蟛蜞菊[24–25]能夠富集鎘并對(duì)其具有一定的耐受性。但是，2種蟛蜞菊及其雜交種對(duì)鎘的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)移能力的比較研究尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究在營(yíng)養(yǎng)液中添加氯化鎘培養(yǎng)蟛蜞菊、南美蟛蜞菊及其雜交種，探討鎘在植物體內(nèi)的遷移和分布情況，以了解雜交種對(duì)鎘的遷移能力是否具有超親優(yōu)勢(shì)及其未來(lái)在植物修復(fù)上的應(yīng)用潛力。

1 材料和方法

1.1 材料

蟛蜞菊()、南美蟛蜞菊()及其雜交種采自廣州市中國(guó)科學(xué)院華南植物園園區(qū)(23o10′ N, 113o21′ E)。在夏季5—6月份，3種植物以扦插苗的方式在培養(yǎng)箱中室溫培養(yǎng),待莖條長(zhǎng)出2～3 cm的根和嫩芽后，轉(zhuǎn)移至Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，每隔7 d換1次營(yíng)養(yǎng)液, 待長(zhǎng)出3～ 4對(duì)葉子時(shí)，選取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的幼苗進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。前期試驗(yàn)表明，植物經(jīng)200mol/L的鎘處理能存活且較快出現(xiàn)重金屬脅迫相關(guān)癥狀，因此采用200mol/L鎘處理。幼苗分為處理組和對(duì)照組，每種5株，共15株，置于育苗盆中。對(duì)照組使用Hoag- land營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)，處理組在Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中添加200mol/L氯化鎘。鎘脅迫21 d后3種植物轉(zhuǎn)移至無(wú)鎘營(yíng)養(yǎng)液中繼續(xù)恢復(fù)培養(yǎng)7 d，比較植株不同部位葉片中鎘含量的變化，以考察鎘的移動(dòng)性。

1.2 方法

鎘和其他金屬元素含量的測(cè)定 3種植物分別進(jìn)行鎘處理7、21和28 d后，收集植株，5次生物學(xué)重復(fù)(下同)。先用蒸餾水沖洗根系，重復(fù)3次，而后置于20 mmol/L EDTA-Na2溶液中浸泡15 min，重復(fù)浸泡2次后再用蒸餾水沖洗3次，以除去根系表面附著的重金屬離子。將根系、葉片、莖分開(kāi)放入樣品袋，于100 ℃下殺青30 min，然后在60 ℃下烘干，用研磨器粉碎，保存?zhèn)溆?。?zhǔn)確稱(chēng)取根、莖、葉粉末各0.20 g，移至消解罐中，加入濃硝酸5 mL，使用微波消解儀(COOLPEX, 上海屹堯)進(jìn)行消解。消解過(guò)后，定容至50 mL。使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(Agilent7800, USA)測(cè)定樣品的Cd2+含量及其他金屬(Na、K、Ca、Mn、Fe、Zn和Cu)離子含量。

葉片各部位鎘含量的測(cè)定 為檢測(cè)葉片中鎘的分布情況，取鎘脅迫處理21 d后的從莖頂端往下第3片葉片(也是發(fā)黃癥狀最為明顯的葉片)，將葉片分為葉脈、葉片邊緣和葉脈間隙3個(gè)部分(圖1)，分別消解并測(cè)定其鎘含量。

圖1 葉片部位

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)通過(guò)IBM SPSS Statistics 19.0 (IBM, Armonk, NY, USA)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)3種植物根、莖、葉中的鎘含量進(jìn)行單因素方差分析, 采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較(<0.05)。采用Sigmaplot 14.0 (Systat Software Inc., USA)進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果和分析

2.1 鎘脅迫下表型變化

從圖2可見(jiàn), 3種植物在200mol/L鎘脅迫下，葉片均出現(xiàn)了黃化現(xiàn)象，南美蟛蜞菊葉片的黃化最為嚴(yán)重，葉片基部葉脈處甚至出現(xiàn)了褐色壞死斑,而在蟛蜞菊和雜交種的葉片中沒(méi)有出現(xiàn)明顯的壞死斑。

2.2 根、莖、葉中鎘含量的變化

從表1可見(jiàn)，隨鎘脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片的鎘含量呈逐漸上升的趨勢(shì)，脅迫7 d雜交種葉片中鎘含量最高，南美蟛蜞菊和蟛蜞菊的沒(méi)有顯著差異; 脅迫28 d，南美蟛蜞菊葉片中鎘含量最高。與葉片的變化趨勢(shì)相似，3種植物莖的鎘含量也逐漸升高，雜交種莖部鎘含量最高。根的鎘含量呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì)，脅迫28 d后，南美蟛蜞菊根的鎘含量最高。從整株植物來(lái)看，3種植物的鎘含量均呈現(xiàn)上升的趨勢(shì)，以雜交種的最高。

從圖3可見(jiàn)，鎘主要分布于葉片和莖中，隨著脅迫處理時(shí)間的延長(zhǎng)，鎘在南美蟛蜞菊和雜交種根中所占比例逐漸下降，而蟛蜞菊則呈先升后降的變化趨勢(shì)；鎘在蟛蜞菊和南美蟛蜞菊莖中所占比例逐漸下降，雜交種呈先降后升的變化趨勢(shì)；鎘在蟛蜞菊和南美蟛蜞菊的葉片中所占比例呈上升趨勢(shì)，雜交種呈先升后降的趨勢(shì)。脅迫28 d后，鎘在莖中所占比例依次為雜交種(55%)、蟛蜞菊(53%)和南美蟛蜞菊(42%)；葉中依次為南美蟛蜞菊(54%)、蟛蜞菊(42%)和雜交種(38%)；根中依次為雜交種(7%)、蟛蜞菊(5%)和南美蟛蜞菊(4%)。可見(jiàn)，南美蟛蜞菊吸收的鎘主要集中在光合器官(葉)中，而蟛蜞菊和雜交種集中在莖中。

圖2 3種植物在200 μmol/L鎘脅迫下的表型

表1 脅迫下根、莖、葉鎘含量的變化(μg/kg DW)

=5。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05, Duncan’s檢驗(yàn))。

=5. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level by Duncan’s test.

圖3 根、莖、葉中鎘含量所占比例

2.3 鎘在蟛蜞菊體內(nèi)的移動(dòng)性

總體來(lái)看，鎘在葉中的分布模式?jīng)]有發(fā)生顯著改變(圖4)。鎘含量越大的葉位，黃化現(xiàn)象越明顯，鎘在葉中的分布模式與表型相符合(圖2)?；謴?fù)培養(yǎng)后，3種植物新葉片(第6片葉)中鎘含量均極低，蟛蜞菊老葉(第1片葉)和幼葉(第5片葉)中鎘含量顯著提高，而成熟葉(第2～4片葉)中鎘含量無(wú)顯著變化；南美蟛蜞菊各葉位的葉片中鎘含量沒(méi)有顯著變化；而雜交種第4和5片葉中鎘含量顯著提高，且第4片(成熟葉)比第5片葉(幼葉)增加幅度更大, 這說(shuō)明3種植物從脅迫生長(zhǎng)到恢復(fù)生長(zhǎng)，根部所積累的鎘不斷地往地上部分轉(zhuǎn)移(圖5)。恢復(fù)生長(zhǎng)后，蟛蜞菊的幼葉和老葉中的鎘含量高于成熟葉，南美蟛蜞菊所有葉位的葉片鎘含量沒(méi)有顯著變化，雜交種則是除新展開(kāi)的葉片，葉齡越小，鎘含量就越大。

恢復(fù)培養(yǎng)7 d后，3種植物根中的鎘含量均顯著下降(圖5)，說(shuō)明根部積累的鎘可能由根部運(yùn)輸至地上部分, 其中，雜交種根中鎘含量下降幅度最大(50.4%)，蟛蜞菊和南美蟛蜞菊分別下降了35.8%和33.7%。由此可見(jiàn)，雜交種將鎘往地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)的能力更強(qiáng)，從而可以較大限度降低鎘對(duì)根部的損傷。

圖4 恢復(fù)生長(zhǎng)后不同葉位鎘含量的變化。n=5。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05, Duncan’s檢驗(yàn))。

2.4 鎘在葉片中的分布

鎘脅迫21 d時(shí)3種植物葉片中鎘含量沒(méi)有顯著差異(表2)，因此選擇此時(shí)的葉片研究鎘的分布特性。結(jié)果表明，3種植物葉片鎘分布具有相同的變化趨勢(shì)，從葉脈、葉脈間隙到葉片邊緣鎘含量逐漸減少。蟛蜞菊的鎘含量從葉脈到葉脈間隙和從葉脈間隙到葉片邊緣分別下降了26%和79%，南美蟛蜞菊下降了79%和59%，雜交種下降了2%和62%。鎘在葉片中的移動(dòng)性越強(qiáng)，其含量下降就越小。因此，鎘在葉中的移動(dòng)性依次為雜交種>蟛蜞菊>南美蟛蜞菊。南美蟛蜞菊葉脈的鎘含量最高，分別比蟛蜞菊和雜交種高2和2.5倍，蟛蜞菊和雜交種之間沒(méi)有顯著差異。這與鎘脅迫下南美蟛蜞菊葉脈處受損最嚴(yán)重的表型相吻合，說(shuō)明南美蟛蜞菊受到鎘的毒害作用最強(qiáng)，出現(xiàn)了褐色的壞死斑(圖2)。

表2 葉片不同部位的鎘含量

=5。同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異顯著(<0.05, Duncan’s 檢驗(yàn))。

=5. Data followed different letters indicate significant differences at 0.05 level by Duncan’s test.

2.5 鎘脅迫對(duì)其他金屬元素吸收的影響

從表3可見(jiàn)，鎘脅迫下Na、K、Ca、Mn、Fe、Zn、Cu等礦質(zhì)元素含量在3種植物中均出現(xiàn)不同程度的波動(dòng)，其中，Ca2+含量在脅迫后均出現(xiàn)下降。

3 結(jié)論和討論

對(duì)于植物來(lái)說(shuō)，鎘是一種非必需重金屬元素, 具有較高的毒性與移動(dòng)性[7]。根是植物吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的器官，直接與土壤接觸，植物通過(guò)根部吸收外界營(yíng)養(yǎng)元素，同時(shí)也會(huì)吸收共存的重金屬元素[26]。根部所吸收的重金屬元素，通過(guò)共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑轉(zhuǎn)移至木質(zhì)部，而后通過(guò)維管柱轉(zhuǎn)移至地上部分，通過(guò)韌皮部在莖、葉、籽實(shí)中進(jìn)行分配[6]。本文研究了重金屬鎘在同科同屬的3種植物中的分布和移動(dòng)特征，鎘脅迫過(guò)程中3種植物根部的鎘含量始終高于莖和葉，脅迫第28天葉片中的鎘含量與莖相近，說(shuō)明重金屬鎘首先被根部吸收，通過(guò)莖向上運(yùn)輸并向葉片積累。鎘在植物不同器官中的積累情況因植物種類(lèi)、品種而異，一般來(lái)說(shuō)，大部分的鎘積累在根中，少部分被轉(zhuǎn)移至地上部分，呈現(xiàn)根>莖>葉>籽實(shí)，而超富集植物地上部分的重金屬含量通常高于地下部分[27]。水培條件下的大豆()吸收的92%鎘滯留在根部，葉片中的鎘含量是莖的1/10[28]。用同樣方法處理蓖麻()的2個(gè)品種、菜豆()和玉米()，根、莖、葉中的鎘含量依次下降[29–30]。鎘滯留根部可能是鎘離子與根部皮層細(xì)胞的蛋白質(zhì)和多糖類(lèi)等物質(zhì)結(jié)合形成穩(wěn)定的大分子化合物，進(jìn)而減少鎘離子對(duì)地上部分的毒害作用[31]。隨脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，莖和葉的鎘含量都呈上升的趨勢(shì)，其中雜交種莖部鎘含量相對(duì)較高，根部則呈先升后降的趨勢(shì)，這可能與根長(zhǎng)時(shí)間受鎘脅迫出現(xiàn)爛根有關(guān)，其中雜交種的變化幅度較小，這說(shuō)明雜交種在28 d的鎘脅迫中，根部能保持較為良好的生長(zhǎng)狀況，具有較高的向地上運(yùn)輸鎘的能力。從根、莖、葉鎘含量所占比例來(lái)看，3種植物受到鎘脅迫時(shí), 根部能將吸收的外界鎘離子向地上部分轉(zhuǎn)移。

圖5 根部的鎘含量變化。n=5。1: 蟛蜞菊; 2: 南美蟛蜞菊; 3: 雜交種。柱上不同字母表示差異顯著(P<0.05, Duncan’s檢驗(yàn))。

表3 鎘脅迫對(duì)金屬元素含量的影響

恢復(fù)培養(yǎng)7 d后，3種植物的根部鎘含量出現(xiàn)下降，以雜交種的下降幅度最大，進(jìn)一步說(shuō)明雜交種向上運(yùn)輸鎘的能力較強(qiáng)?；謴?fù)培養(yǎng)7 d，蟛蜞菊和雜交種各葉位的鎘含量均有上升，這可能與脅迫時(shí)儲(chǔ)存在根部和莖部中的鎘轉(zhuǎn)移至葉片有關(guān)。蟛蜞菊偏向于將鎘積累在老葉和幼葉中，南美蟛蜞菊偏向于各個(gè)葉位均勻積累，而雜交種更偏向積累于幼葉和成熟葉中。鎘在不同植物中有不同的分布模式，與木質(zhì)部的向上運(yùn)輸和韌皮部的再分配2個(gè)過(guò)程密切相關(guān)。鎘超富集植物龍葵()具有較強(qiáng)的地上部運(yùn)輸能力并積累在老葉和子葉中，鎘在地上部分進(jìn)行再分配的能力較弱[32]，而鎘在非超富集植物體中的分布情況與其有所不同，如白羽扇豆()將絕大部分的鎘滯留在根部，地上部分較少積累[26]。在非超富集植物小麥()中鎘通過(guò)木質(zhì)部往地上部運(yùn)輸以及通過(guò)韌皮部在不同葉位進(jìn)行再分配的能力較其它重金屬元素弱[33]。植物將重金屬元素積累在老葉中會(huì)大大降低植物提取效率，因?yàn)橹亟饘贂?huì)隨著老葉的脫落重新回歸土壤[13]。鎘在3種植物中具有不同的分布模式，且3種植物對(duì)鎘具有不同的運(yùn)輸能力，表明他們之間存在不同的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，這有待于今后進(jìn)一步研究。南美蟛蜞菊將大量的鎘積累在葉脈處，有利于減少鎘對(duì)代謝活躍部位的抑制，這與南美蟛蜞菊葉脈處有褐色壞死斑的表型一致。鎘在葉片中的分布模式對(duì)其代謝過(guò)程如光合作用有密切聯(lián)系，在葉片特定部位的鎘含量與該部位的光合能力呈負(fù)相關(guān)。Pietrini等報(bào)道鎘主要積累在葉脈,可以減少鎘對(duì)葉片其余部位光合能力的抑制[34]，而在超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜()中, 鎘主要積累在葉片的邊緣[35]。

植物正常的生長(zhǎng)發(fā)育需要各種礦質(zhì)元素，是植物體的組成成分且具有調(diào)節(jié)生理功能的作用，主要是通過(guò)根部吸收，進(jìn)而通過(guò)木質(zhì)部和韌皮部在地上部分分布與再分配[36]。鎘對(duì)于植物來(lái)說(shuō)是一種非必需元素，但在化學(xué)性質(zhì)上與Zn、Fe、Ca、Mn等礦質(zhì)元素相似，通過(guò)與這些礦質(zhì)元素競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白進(jìn)入到植物體中[37–39]。不僅礦質(zhì)元素間在植物中的吸收、分布等過(guò)程具有競(jìng)爭(zhēng)作用，許多重金屬元素與礦質(zhì)元素同樣也存在類(lèi)似的競(jìng)爭(zhēng)作用，表現(xiàn)在植物對(duì)重金屬元素的吸收會(huì)抑制其他礦質(zhì)元素的吸收與利用[40]。本研究表明，重金屬鎘顯著影響了植物對(duì)Na、K、Ca、Mn、Fe、Zn和Cu等的吸收和積累，其中Ca含量在3種植物的根、莖、葉中都下降。有研究表明，植物對(duì)Cd和Ca的吸收與積累存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系[37,39]，也有一些研究表明兩者存在協(xié)同關(guān)系[41], 這可能與植物種類(lèi)和器官不同有關(guān)。本研究表明, Cd和Ca在3種植物的根、莖、葉中具有競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，這可能與鎘進(jìn)入植物體利用了鈣的通道有關(guān)。鎘脅迫下Ca2+通道抑制劑(LaCl3)使空心菜()和紫莧菜()對(duì)鎘的吸收受到顯著抑制[42–43]。

目前，修復(fù)受到重金屬污染的土壤已有較多實(shí)用技術(shù)方法，其中植物修復(fù)技術(shù)因其成本低、修復(fù)效率較高而受到廣泛關(guān)注。植物提取技術(shù)(植物修復(fù)中的一種)是利用植物對(duì)重金屬的吸收，并將其轉(zhuǎn)運(yùn)至可收割部位的一種原地生物修復(fù)技術(shù)[11]。重金屬積累在植物的具體部位與植物修復(fù)效率以及實(shí)際修復(fù)過(guò)程中方案的制定(例如收割植物體哪個(gè)部位以及收割時(shí)間)密切相關(guān)[12–13]。結(jié)合我們前期的研究，雜交種對(duì)重金屬鎘脅迫(200mol/L)的抗性上具有超親優(yōu)勢(shì)[44]，以及對(duì)鎘具有較強(qiáng)的吸收和向上轉(zhuǎn)運(yùn)能力，偏向于將鎘積累于第2～3葉位的葉片中,這說(shuō)明雜交種在未來(lái)的植物修復(fù)中具有較高的應(yīng)用潛力。將雜交種應(yīng)用于修復(fù)受到重金屬污染的土壤，仍需要進(jìn)一步在野外實(shí)地調(diào)查與研究。

[1] ZHAO F J, MA Y B, ZHU Y G, et al. Soil contamination in China: Current status and mitigation strategies [J]. Environ Sci Technol, 2015, 49(2): 750–759. doi: 10.1021/es5047099.

[2] YUAN M, HE H D, XIAO L, et al. Enhancement of Cd phyto- extraction by twospecies with endophyticsp. JN27 [J]. Chemosphere, 2014, 103: 99–104. doi: 10.1016/j.chemosphere. 2013.11.040.

[3] YANG Y, GE Y C, ZENG H Y, et al. Phytoextraction of cadmium- contaminated soil and potential of regenerated tobacco biomass for recovery of cadmium [J]. Sci Rep, 2017, 7(1): 7210. doi: 10.1038/ s41598-017-05834-8.

[4] HASAN S A, FARIDUDDIN Q, ALI B, et al. Cadmium: Toxicity and tolerance in plants [J]. J Environ Biol, 2009, 30(2): 165–174. doi: 10. 1016/C2017-0-02050-5.

[5] TANG Y T, DENG T H B, WU Q H, et al. Designing cropping systems for metal-contaminated sites: A review [J]. Pedosphere, 2012, 22(4): 470–488. doi: 10.1016/S1002-0160(12)60032-0.

[6] SONG Y, JIN L, WANG X J. Cadmium absorption and transportation pathways in plants [J]. Int J Phytoremed, 2017, 19(2): 133–141. doi: 10. 1080/15226514.2016.1207598.

[7] DAS P, SAMANTARAY S, ROUT G R. Studies on cadmium toxicity in plants: A review [J]. Environ Pollut, 1997, 98(1): 29–36. doi: 10. 1016/S0269-7491(97)00110-3.

[8] DALCORSO G, FARINATI S, MAISTRI S, et al. How plants cope with cadmium: Staking all on metabolism and gene expression [J]. J Integr Plant Biol, 2008, 50(10): 1268–1280. doi: 10.1111/j.1744-7909. 2008.00737.x.

[9] BENAVIDES M P, GALLEGO S M, TOMARO M L. Cadmium toxi- city in plants [J]. Braz J Plant Physiol, 2005, 17(1): 21–34. doi: 10.1590/ S1677-04202005000100003.

[10] GARBISU C, ALKORTA I. Phytoextraction: A cost-effective plant- based technology for the removal of metals from the environment [J]. Bioresour Technol, 2001, 77(3): 229–236. doi: 10.1016/S0960-8524 (00)00108-5.

[11] MARQUES A P G C, RANGEL A O S S, CASTRO P M L. Reme- diation of heavy metal contaminated soils: Phytoremediation as a potentially promising clean-up technology [J]. Crit Rev Environ Sci Technol, 2009, 39(8): 622–654. doi: 10.1080/10643380701798272.

[12] HU Y, TIAN S K, FOYER C H, et al. Efficient phloem transport signi- ficantly remobilizes cadmium from old to young organs in a hyper- accumulator[J]. J Hazard Mater, 2019, 365: 421–429. doi: 10.1016/j.jhazmat.2018.11.034.

[13] FELLER U, ANDERS I, WEI S H. Distribution and redistribution of109Cd and65Zn in the heavy metal hyperaccumulatorL.: Influence of cadmium and zinc concentrations in the root medium [J]. Plants, 2019, 8(9): 340. doi: 10.3390/plants8090340.

[14] ELLSTRAND N C. Evolution of invasiveness in plants following hybridization [J]. Biol Invasions, 2009, 11(5): 1089–1091. doi: 10.1007/ s10530-008-9389-9.

[15] ELLSTRAND N C, SCHIERENBECK K A. Hybridization as a stimulusfor the evolution of invasiveness in plants? [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 2000, 97(13): 7043–7050. doi: 10.1073/pnas.97.13.7043.

[16] LOWE S, BROWNE M, BOUDJELAS S, et al. 100 of the world’s worst invasive alien species: A selection from the global invasive species database [R]. Auckland: Invasive Species Specialist Group, 2000.

[17] WU Y Q, HU Y J, LIAO F L.: A species from introduced to potential invasive [J]. Guihaia, 2005(5): 413–418.

吳彥瓊, 胡玉佳, 廖富林. 從引進(jìn)到潛在入侵的植物——南美蟛蜞菊 [J]. 廣西植物, 2005(5): 413–418.

[18] WU W, ZHOU R C, NI G Y, et al. Is a new invasive herb emerging? Molecular confirmation and preliminary evaluation of natural hybridi- zation between the invasive(Asteraceae) and its native congenerin South China [J]. Biol Invasions, 2013, 15(1): 75–88. doi: 10.1007/s10530-012-0269-y.

[19] NI G Y, ZHAO P, WU W, et al. A hybrid of the invasive planthas similar competitive ability but different response to nitrogen deposition compared to parent [J]. Ecol Res, 2014, 29(2): 331–339. doi: 10.1007/s11284-014-1130-9.

[20] SUN Z Y, CHEN Y Q, SCHAEFER V, et al. Responses of the hybrid betweenandto low temperature and weak light characteristic in south China [J]. Sci Rep, 2015, 5(1): 16906. doi: 10.1038/srep16906.

[21] PERNIA B, CALABOKIS M, NORIS K, et al. Effects of cadmium in plants of(L.) Pruski [J]. Bioagro, 2019, 31(2): 133–142.

[22] ZHU J L, XU Z F, CAO H L, et al. Effect of cadmium on photo- synthetic traits in[J]. Ecol Environ, 2008, 17(2): 657–660. doi: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2008.02.039.

朱建玲, 徐志防, 曹洪麟, 等. 鎘對(duì)南美蟛蜞菊光合特性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境, 2008, 17(2): 657–660. doi: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2008. 02.039.

[23] LIN M Z, LIN N W, QIU X F, et al. Wedelia trilobata’s response to heavy metals and heavy metal absorption and enrichment in its body with sludge as a part of growth substrate [J]. J Anhui Agric Univ, 2012, 39(2): 286–291. doi: 10.13610/j.cnki.1672-352x.2012.02.002.

林茂茲, 林能文, 邱雪芬, 等. 蟛蜞菊對(duì)污泥重金屬的響應(yīng)、吸收與富集作用[J]. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2012, 39(2): 286–291. doi: 10. 13610/j.cnki.1672-352x.2012.02.002.

[24] XIAO N C, ZHANG Y X, SONG B, et al. Enrichment characteristics and application potential of dominant plants for heavy metals in typical cadmium-rich lead-zinc mining areas of Guangdong [J]. Environ Pollut Control, 2021, 43(3): 343–347. doi: 10.15985/j.cnki.1001-3865.2021. 03.014.

肖乃川, 張?jiān)葡? 宋波, 等. 廣東省典型富鎘鉛鋅礦區(qū)中優(yōu)勢(shì)植物重金屬富集特性與應(yīng)用潛力[J]. 環(huán)境污染與防治, 2021, 43(3): 343–347. doi: 10.15985/j.cnki.1001-3865.2021.03.014.

[25] LU R R, HU Z H, ZHANG Q L, et al. The effect ofon the plant growth, Cd translocation and accumulation in the new Cd-hyperaccumulator[J]. Ecotox Environ Safe, 2020, 203: 110988. doi: 10.1016/j.ecoenv.2020.110988.

[26] PAGE V, WEISSKOPF L, FELLER U. Heavy metals in white lupin: Uptake, root-to-shoot transfer and redistribution within the plant [J]. New Phytol, 2006, 171(2): 329–341. doi: 10.1111/j.1469-8137.2006. 01756.x.

[27] ZHANG Y X, YU F, ZHANG Y Y, et al. Uptake, translocation and accumulation of cadmium in plant [J]. Chin J Ecol Agric, 2008, 16(5): 1317–1321.

張玉秀, 于飛, 張媛雅, 等. 植物對(duì)重金屬鎘的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)和累積機(jī)制[J]. 中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2008, 16(5): 1317–1321.

[28] CATALDO D A, GARLAND T R, WILDUNG R E. Cadmium distri- bution and chemical fate in soybean plants [J]. Plant Physiol, 1981, 68 (4): 835–839. doi: 10.1104/pp.68.4.835.

[29] YE W L, GUO G F, WU F, et al. Absorption, translocation, and detoxification of Cd in two different castor bean (L.) cultivars [J]. Environ Sci Pollut Res, 2018, 25(29): 28899–28906. doi: 10.1007/s11356-018-2915-0.

[30] GUO Y, MARSCHNER H. Uptake, distribution, and binding of cadmium and nickel in different plant species [J]. J Plant Nutri, 1995, 18(12): 2691–2706. doi: 10.1080/01904169509365094.

[31] ZHANG J B, HUANG W N. Advances on physiological and ecological effects of cadmium on plants [J]. Acta Ecol Sin, 2000, 20(3): 514–523. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2000.03.030.

張金彪, 黃維南. 鎘對(duì)植物的生理生態(tài)效應(yīng)的研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 20(3): 514–523. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2000.03.030.

[32] WEI S H, ANDERS I, FELLER U. Selective uptake, distribution, and redistribution of109Cd,57Co,65Zn,63Ni, and134Csxylem and phloem in the heavy metal hyperaccumulatorL. [J]. Environ Sci Pollut Res, 2014, 21(12): 7624–7630. doi: 10.1007/s11356- 014-2636-y.

[33] PAGE V, FELLER U. Selective transport of zinc, manganese, nickel, cobalt and cadmium in the root system and transfer to the leaves in young wheat plants [J]. Ann Bot, 2005, 96(3): 425–434. doi: 10.1093/ aob/mci189.

[34] PIETRINI F, ZACCHINI M, IORI V, et al. Spatial distribution of cadmium in leaves and its impact on photosynthesis: Examples of different strategies in willow and poplar clones [J]. Plant Biol, 2010, 12 (2): 355–363. doi: 10.1111/j.1438-8677.2009.00258.x.

[35] COSIO C, DESANTIS L, FREY B, et al. Distribution of cadmium in leaves of[J]. J Exp Bot, 2005, 56(412): 765–775. doi: 10.1093/jxb/eri062.

[36] PAN R C. Plant Physiology [M]. 7th ed. Beijing: Higher Education Press, 2012: 32–64.

潘瑞熾. 植物生理學(xué)[M]. 第7版. 北京: 高等教育出版社, 2012: 32–64.

[37] PERFUS-BARBEOCH L, LEONHARDT N, VAVASSEUR A, et al. Heavy metal toxicity: Cadmium permeates through calcium channels and disturbs the plant water status [J]. Plant J, 2002, 32(4): 539–548. doi: 10.1046/j.1365-313X.2002.01442.x.

[38] LLAMAS A, ULLRICH C I, SANZ A. Cd2+effects on transmembrane electrical potential difference, respiration and membrane permeability of rice (L) roots [J]. Plant Soil, 2000, 219(1–2): 21–28. doi: 10.1023/A:1004753521646.

[39] TIAN S K, XIE R H, WANG H X, et al. Calcium deficiency triggers phloem remobilization of cadmium in a hyperaccumulating species [J]. Plant Physiol, 2016, 172(4): 2300–2313. doi: 10.1104/pp.16.01348.

[40] KRUPA Z, SIEDLECKA A, SKORZYNSKA-POLIT E, et al. Heavy metal interactions with plant nutrients [M]// PRASAD M N V, STRZA?KA K. Physiology and Biochemistry of Metal Toxicity and Tolerance in Plants. Dordrecht: Springer, 2002: 287–301. doi: 10.1007/ 978-94-017-2660-3_11.

[41] DECHAMPS C, ROOSENS N H, HOTTE C, et al. Growth and mineral element composition in two ecotypes ofon Cd contaminated soil [J]. Plant Soil, 2005, 273(1): 327–335. doi: 10.1007/s11104-005-0099-0.

[42] HE B Y, YU D P, CHEN Y, et al. Use of low-calcium cultivars to reduce cadmium uptake and accumulation in edible amaranth (L.) [J]. Chemosphere, 2017, 171: 588–594. doi: 10.1016/j.chemosphere.2016.12.085.

[43] HE B Y, LING L, ZHANG L Y, et al. Cultivar-specific differences in heavy metal (Cd, Cr, Cu, Pb, and Zn) concentrations in water spinach (‘Forsk’) grown on metal-contaminated soil [J]. Plant Soil, 2015, 386(1): 251–262. doi: 10.1007/s11104-014-2257-8.

[44] ZHANG Q L, CHEN G X, SHAO L, et al. The hybridization between(L.) Pruski and(L.) Pruski improved the tolerance of hybrid to cadmium stress [J]. Chemosphere, 2020, 249: 126540. doi: 10.1016/j.chemosphere.2020. 126540.

Migration and Distribution Characteristics of Cadmium in,and Their Hybrid

HUANG Jundong1, KE Weiqian1, CHEN Guangxin1, GU Xiaoqian1, ZHANG Qilei1,2*, PENG Changlian1*

(1. Guangdong Key Laboratory of Biotechnology for Plant Development, School of Life Science,South China Normal University,Guangzhou 510631, China; 2. Research Institute of Tropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China)

In order to understand themigration and absorption characteristics of cadmium,the differences in absorption, migration and distribution of cadmium were studied in(indigenous congener),(alien invasive species) and their hybrid treated with Hoagland solution containing 200mol/L CdCl2. The results showed that the cadmium concentrations in stems and leaves of three species gradually increased with the time extension of cadmium treatment, and the cadmium concentrations in leaves gradually matched that in stems, while that in roots of three species was always the highest. For the whole plant, cadmium concentration of the hybrid was also the highest under stress. After recovery growth, the cadmium concentrations in roots of hybrid,, anddeclined by 50.4%, 35.8%, and 33.7%, respectively. Distribution pattern of cadmium in leaves of three species had not significant change treated with/without CdCl2. The hybrid tended to accumulate cadmium in young and mature leaves. The cadmium concentrations gradually decreased from vein, internal vein and leaf edge of three species, which in internal vein ofwas the highest (2 766.3g/kg). Therefore, the hybrid displayed stronger ability to absorb, transport and transfer cadmium than its parents, suggesting that it had greater potential in phytoremediation in the future.

Cadmium;; Hybrid; Phytoremediation; Heavy metal

10.11926/jtsb.4448

2021-05-14

2021-07-28

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(32171493, 31870374)資助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 32171493, 31870374).

黃駿東，男，碩士，主要從事植物生理生態(tài)研究。E-mail: hjd201909ecology@126.com

. E-mail: dalei45666@163.com, pengchl@scib.ac.cn